Введение к работе
Актуальность проблемы. Современные технологии возделывания яровой пшеницы, позволяющие получать высокие урожаи зерна, предполагают использование интенсивных сортов и высокого уровня минерального питания. В средней полосе России ограничение потенциальных возможностей растений связано с периодически возникающими засухами, снижающими урожаи зерна на 20-50% (Пасов, 1986; Уланова, 1988; Николаев, 1992; Ивойлов, 1995). Сорта пшеницы, обладающие высоким потенциалом продуктивности, как правило, недостаточно устойчивы к экстремальным факторам, особенно при использовании высоких доз азотных удобрений (Шевелуха, 1992; Velich, 1993; Кумаков, 1995). Поэтому в Нечерноземной зоне, где годы с благоприятными условиями водообеспечения чередуются с годами, в которых засухи губительно сказываются на формировании продуктивности растений, для получения высоких и стабильных урожаев необходимо изучение потенциальных и адаптивных возможностей пшеницы.
Оценка потенциала продуктивности пшеницы является одним из звеньев комплексной теории продуктивности, разработкой которой для эффективного управления продукционным процессом занимались Ничи-иорович (1956, 1988), Ниловская (1976, 1991), Шатилов (1979). Изучение путей реализации генетического потенциала и выяснение физиологической стратегии растений при действии стрессов необходимо для разработки приемов и способов снижения их негативного действия на растения.
Оптимизация минерального питания — это основной путь формирования, в пределах генетически заданной нормы реакции, фенотипов, эффективно использующих благоприятные условия среды и активно противостоящих действию экстремальных факторов (Жученко, 1988, 1999; Кумаков, 1994; Удовенко, 1996; Минеев, 1998; Каштанов и др., 1999). Недостаточная изученность влияния почвенных засух в Нечерноземье наїформи-рование продуктивности, противоречивость мнений о роли азота в реализации адаптивных признаков, множественные аспекты влияния фиторегу-ляторов и микроэлементов на устойчивость пшеницы требуют всестороннего и глубокого исследования.
Цель и задачи исследований. Цель исследований состояла в изучении физиологических закономерностей формирования потенциала продуктивности яровой пшеницы в оптимальных условиях культивирования и реализации ее адаптивного потенциала при действии нарастающей почвенной засухи в зависимости от условий минерального питания. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Установить оптимальные условия культивирования, способствующие проявлению потенциала продуктивности пшеницы.
Оценить потенциальную и реальную продуктивность пшеницы в оптимальных условиях выращивания.
Оценить влияние нарастающей почвенной засухи на онтогенетические закономерности формирования продуктивности пшеницы.
Определить характер изменения-адагщщшх реакций пшеницы при варьировании уровня азотного питания.
Изучить реакцию индивидуальных растений, составляющих сортопопу-ляцию на действие почвенной засухи.
Оценить способы повышения устойчивости пшеницы к почвенной засухе при применении физиологически активных веществ и микроэлементов.
Научная новизна. Впервые на моделях посева в контролируемых и регулируемых условиях внешней среды установлены оптимальные параметры, обеспечивающие проявление потенциальных возможностей яровой пшеницы. На основании физиологического подхода к выбору оптимальных параметров питательной среды созданы условия, обеспечивающие избирательное поглощение элементов питания. Впервые показано, что при избирательном поглощении N, Р, К, их соотношение в среде не влияет на характер формирования продуктивности, ее величину, химический состав и онтогенетическую изменчивость соотношения основных элементов в растениях пшеницы. Развита концепция взаимообусловленности морфофи-зиологических показателей индивидуального растения и агроценоза. Впервые показано, что в оптимальных условиях культивирования величина потенциальной и реальной продуктивности единичного растений определяется ценотическим взаимодействием растений в посеве. Благодаря способности к саморегуляции яровая пшеница, меняя габитус и морфоструктуру конуса нарастания, сохраняет постоянной продуктивность агроценоза.
Новым явилась оценка устойчивости как фенотипического проявления генетически обусловленного признака, диапазон изменения которого определяется условиями минерального питания и жесткостью экстремального воздействия.
Впервые показано, что условия минерального питания, влияя на активность метаболизма растений, определяют норму реакции пшеницы на действие почвенной засухи и величину реализации адаптивного потенциала. Впервые описана криптогенная гетерогенность сорта, проявляющаяся при воздействии засухи, что обуславливает экологическую пластичность сорта и является физиологической причиной варьирования продуктивности. Определены физиологические особенности реакции пшеницы на водный дефицит, позволяющие применять физиологически активные вещества (ФАВ) и микроэлементы (МЭ) для снижения негативного действия засухи.
Теоретическая значимость работы: 1. Развито представление о закономерностях формирования потенциальной продуктивности пшеницы в оптимальных условиях культивирования. Установлено, что в оптимизированных условиях лимитирующими
факторами являются не внешние параметры среды, а ценотическое взаимодействие растений в посеве.
-
При использовании многоуровнего подхода к оценке устойчивости растений дано теоретическое обоснование применения высокого уровня азотного питания, ФАВ и МЭ для реализации адаптивного потенциала яровой пшеницы, выращиваемой в Нечерноземной зоне России.
-
Разработано представление о саморегуляции пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях культивирования путем изменения морфост-руктуры генеративных и вегетативных органов, регулирования жизнеспособности отдельных растений в ценозе и сохранения видового химического состава репродуктивных органов.
-
Установлена неоднозначность реакции отдельных особей, составляющих сортпопуляцию, на воздействие почвенной засухи, обусловленная различной ростовой активностью этих особей на ранних этапах органогенеза.
Практическая значимость работы. Результаты и выводы, представленные в диссертации, могут быть использованы при выращивании растений в водной культуре и гидропонике. Обеспечив растениям избирательность поглощения, их можно выращивать на питательных средах с широким диапазоном соотношений основных минеральных элементов без ущерба для продуктивности. Установленные закономерности реализации генетически детерминированного потенциала продуктивности пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях культивирования можно использовать при разработке технологий возделывания яровой пшеницы в Нечерноземной зоне, применяя высокие уровни обеспеченности азотом и предпосевную обработку семян микроэлементами (Zn и Se), а также физиологически активные вещества (АБК и кинетин), повышающие устойчивость растений и сохраняющие их жизнеспособность.
Основные положения работы, выносимые на защиту:
-
Условия корневого питания, обеспечивающие растениям возможность поглощать основные минеральные элементы избирательно, являются оптимальными для фенотипического проявления генетического потенциала продуктивности пшеницы.
-
В оптимальных условиях культивирования яровая пшеница, обладая способностью к саморегуляции, при варьировании нормы высева изменяет габитус и морфоструктуру отдельных особей, сохраняя постоянной генетически обусловленную продуктивность ценоза.
-
Устойчивость пшеницы к нарастающей почвенной засухе определяется уровнем азотного питания, который обуславливает интенсивность ростовых функций до наступления стресса, характер адаптивных реакций в период недостаточного водообеспечения, активность репарационных процессов и степень депрессии продуктивности.
-
При действии нарастающей почвенной засухи проявляется скрытая гетерогенность устойчивости отдельных особей, составляющих сортопо-пуляцию пшеницы.
-
Устойчивость пшеницы к почвенной засухе может быть повышена при обогащении атмосферы углекислотой и экзогенным воздействием физиологически активных веществ и микроэлементов.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на следующих научных конференциях: «Химизация земледелия, урожай сельскохозяйственных культур» (Москва, 1979, 1980, 1981, 1984, 1990, 1998, 1999, 2000); «Физиологические основы повышения продуктивности устойчивости зерновых культур» (Алма-Ата, 1980), «Устойчивость к неблагоприятных факторам среды и продуктивность растений» (Иркутск, 1984), «Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур (Целиноград, 1984); Всесоюзном симпозиуме «Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений» (Кишинев, 1984); Всесоюзном «Сабининском семинаре» (Москва, ИФР, 1986, 1988, 1989); Всесоюзном совещании «Проблема азота в интенсивном земледелии» (Новосибирск, 1990); на совещании «Газообмен в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992); Congress of the Federation of European societies of plant physiology (Varna, 1998).
Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 36 печат
ных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 51 странице машинописного текста и состоит из введения, 6 глав и выводов. Экспериментальный материал приведен в 87 таблицах и 21 рисунке. Список цитируемой литературы состоит из 435 наименований, в том числе 119 на иностранных языках.