Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Роль микроэлементов (Fe, Zn, Mn) в жизни растений 9
1.1. Функции 9
1.1.1. Железо 9
1.1.2. Цинк 14
1.1.3. Марганец 17
1.2. Дефицит микроэлементов у растений 18
1.2.1. Причины возникновения 18
1.2.2. Нарушения у растений 20
1.3. Устойчивость растений 23
1.3.1. Дефицит железа 24
1.3.2. Дефицит цинка 29
1.3.3. Дефицит марганца 31
Глава 2. Материал и методы 34
2.1. Материал 34
2.2. Методы 36
2.2.1. Выращивание растений 36
2.2.2. Химические анализы 37
Глава 3. Сравнительная характеристика устойчивости злаков и двудольных растений к избытку карбоната кальция 41
3.1. Рост растений 41
3.2. Накопление микроэлементов в растениях 43
3.3. Содержание пектиновых веществ и мобильность микроэлементов в растениях 52
Глава 4. Видовая и генотипическая устойчивость злаков к избытку карбоната кальция 58
4.1. Видовая специфика 58
4.2. Генотипическая специфика 59
4.2.1. Рост 59
4.2.2. Накопление микроэлементов в растениях 62
4.2.3. Мобильность микроэлементов в корнях 69
Глава 5. Видовая и генотипическая устойчивость двудольных растений к избытку карбоната кальция 80
5.1. Видовая специфика 80
5.1.1. Рост растений . 80
5.1.2. Накопление микроэлементов в растениях 81
5.2. Генотипическая специфика 86
5.2.1. Рост растений 86
5.2.2. Накопление микроэлементов в растениях 87
Глава 6. Влияние кремния на растения при дефиците микроэлементов 95
6.1. Роль в растениях 95
6.2. Влияние на концентрацию пигментов в листьях и транспорт микроэлементов 97
Заключение 112
Выводы 118
Литература 120
- Причины возникновения
- Выращивание растений
- Накопление микроэлементов в растениях
- Генотипическая специфика
Введение к работе
Обеспеченность микроэлементами — необходимое условие для нормального роста и развития растений. Микроэлементы участвуют в построении клеточных структур, функционировании разнообразных физиологических и биохимических процессов, работе многих ферментов и электрон-транспортных цепей, трансдукции гормональных сигналов. При недостатке необходимых микроэлементов нарушается жизненный цикл растительного организма и возможна его гибель.
Растения - первичный источник микроэлементов для организма человека и животных. Поэтому недостаток микроэлементов в растениях вреден не только самим растениям, но и потребляющим их организмам животных и человека. Для нормальной жизнедеятельности человеку необходимо не менее 50 видов различных питательных веществ, из которых 17 видов - различные микроэлементы (Welch, Graham, 2005). Поэтому получение обогащенной микроэлементами продукции растениеводства — актуальная задача современной агрохимии.
Основным источником микроэлементов для растений является почва. Однако многие почвы (особенно карбонатные) характеризуются низкой доступностью для растений микроэлементов. Около 30% территорий мира, занятых под сельскохозяйственное использование, обладают почвами с низкой доступностью для растений железа (Chen, Barak, 1982) и около 50% территорий, используемых для выращивания зерновых культур, - низкой доступностью цинка (Graham, Welch, 1996). В почвах агроэкосистем уменьшению концентрации подвижных соединений микроэлементов способствует применение разнообразных химических мелиорантов (извести, гипса) и систематическое отчуждение мобильных форм микроэлементов с продукцией растениеводства.
Проявление у растений дефицита микроэлементов может быть обусловлено не только их низкой подвижностью в почве, но биологическими факторами, связанными с особенностями усвоения и утилизации микроэлементов самими растениями. Например, некоторые виды и генотипы сельскохозяйственных культур (устойчивые или эффективные) способны расти и формировать урожай даже при очень низком содержании в почвах доступных форм микроэлементов. Толерантность растений к минеральному стрессу связана с функционированием определенных физиологических реакций. Эти реакции направлены на повышение растворимости трудно доступных форм питательных элементов и/или увеличение скорости их поглощения корнем через плазмалемму и транспорта внутри растения. Трансформация недоступных форм питательных элементов в формы более доступные особенно важна для преодоления растениями дефицита микроэлементов, перемещение которых к поверхности корня происходит в результате диффузии — процесса, характеризующегося небольшой скоростью (Rengel, Romheld, 2000).
Механизмы устойчивости (эффективности) растений в условиях недостатка микроэлементов и признаки устойчивых (эффективных) видов и генотипов культурных растений - предмет изучения многих современных лабораторий мира. Теоретический и практический интерес представляют результаты изучения ответных на условия дефицита микроэлементов реакций злаков и двудольных растений. Эти группы растений различаются по специфике физиологических реакций на условия дефицита железа, обычно возникающие в условиях карбонатных почв. Реакции классифицируют как стратегию I (двудольные растения) и стратегию II (злаки) (Marschner, 1997). Растения стратегии I адаптируются к условиям Fe-дефицита путем повышения нетто-секреции протонов (подкисления ризосферы) и активацией в клетках корней редуктаз, участвующих в восстановлении Fe(III) до Fe(II). Растения стратегии II выделяют в условиях
7 Fe-дефицита фитосидерофоры — природные хелаторы, довольно успешно растворяющие труднодоступные в условиях карбонатных почв формы железа и, возможно, других микроэлементов. В связи со сложностью изучения этой проблемы многие ее вопросы остаются открытыми. Например, весьма противоречива информация о причинах различной эффективности злаков и двудольных растений в условиях обогащенных карбонатами кальция почв.
Решение этого вопроса позволит существенно расширить фундаментальные представления в области минерального питания растений, идентифицировать признаки устойчивых к дефициту микроэлементов растений, что необходимо для проведения целенаправленной селекционной работы и внедрения в современные агроэкосистемы устойчивых видов/генотипов сельскохозяйственных культур.
Цель настоящей работы - характеристика устойчивости к дефициту микроэлементов представителей злаков и двудольных растений.
Основные задачи исследования:
охарактеризовать устойчивость к дефициту железа (Fe), цинка (Zn) и марганца (Мп), вызываемому высоким содержанием в почве карбоната кальция, двудольных (стратегия I) и злаков (стратегия II) как представителей таксономических групп растений с разными стратегиями адаптации к недостатку железа в почве;
дать характеристику видовой/генотипической устойчивости растений к избытку карбоната кальция внутри отдельных групп растений: злаков и двудольных;
изучить особенности влияния избытка карбоната кальция на поступление железа, цинка и марганца из корней в побег у злаков и двудольных растений;
охарактеризовать зависимость между устойчивостью растений к избытку карбонатов и мобильностью микроэлементов в корнях в связи с накоплением в них пектиновых веществ;
исследовать влияние кремния (Si) на проявление хлороза у злаков и двудольных растений в условиях дефицита железа и марганца.
охарактеризовать влияние кремния на транспорт в растениях железа в условиях его дефицита.
Причины возникновения
Недостаток в почве доступных форм микроэлементов - одна из основных причин возникновения у растений симптомов дефицита микроэлементов. Содержание в почве подвижных форм микроэлементов зависит от сорбционных свойств почвы, рН среды, окислительно-восстановительного потенциала, а таюке от содержания в почве карбонатов, фосфатов, органического вещества (Битюцкий, 2005).
Валовое содержание железа в почве обычно составляет несколько процентов. Почвенное железо представлено силикатными и свободными формами. Свободные формы подразделяются на окристаллизованные, аморфные и подвижные. Считается, что растению доступны подвижные формы железа: обменные и водорастворимые (Зонн, 1982). Подвижность железа зависит главным образом от реакции среды: Fe растворимо в диапазоне рН 4-6, в то время как Fe3+ растворимо при рН 3.
В почве марганец встречается в виде различных солей, оксидов, гидроксидов и комплексных ионов. Содержание подвижного марганца в дерново-подзолистых почвах 50-150, в черноземах 1-75, в сероземах от 1,5 до 75 мг/кг почвы (Пейве, 1980).
Цинк присутствует в почвах в следующих формах: свободных ионов (Zn2+ и ZnOH1} и органических комплексов в почвенном растворе; адсорбированного и обменного цинка на поверхности коллоидных частиц почвы, включающих глинистые частицы, гуминовые вещества, а также гидроксиды алюминия и железа; вторичных минералов и нерастворимых комплексов твердой фазы почвы (Kiekens, 1995). Распределение цинка между этими формами зависит от констант равновесия реакций, в которые он вовлечен. Наиболее подвижной формой цинка является Zn2+, однако, в почвах могут присутствовать и анионные формы цинка: ZnCl3" (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). В дерново-подзолистых почвах содержание цинка выше (0,12-20 мг/кг), чем в черноземах, серозёмах, каштановых и бурых почвах, в которых содержание цинка обычно не превышает 0,25 мг/кг (Пейве, 1980).
Наибольшие концентрации подвижных форм железа марганца и цинка приурочены к кислым почвам. В нейтральных и щелочных почвах эти показатели намного ниже (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). В почвах агроэкосистем уменьшению концентрации подвижных соединений микроэлементов способствуют использование разнообразных химических мелиорантов (извести, гипса). Например, внесение мела, особенно в сочетании с навозом, приводило к существенному снижению подвижности цинка в черноземе (Минкина и др., 2007). Адсорбция цинка чистым СаСОз происходит до концентрации около 0,5 мкМ/г. Дальнейшее повышение адсорбции этого микроэлемента сопровождается образованием осадка смитсонита (ZnCCb) (Brummer et al., 1983). Кроме того, применение интенсивных технологий сопровождается отчуждением микроэлементов из корнеобитаемого слоя почвы с продукцией растениеводства.
Выявлена количественная зависимость между дисперсностью субстрата и характером поглощения растениями элементов питания. В частности, с увеличением дисперсности концентрация в растениях почти всех макро- и микроэлементов существенно снижается (Рамане, 1975; Рамане, Фрейберга, 1975; Ринькис и др., 1979, 1989).
На подвижность микроэлементов в почве оказывают влияние почвенные микроорганизмы (Аристовская, 1980; Тейт, 1991; Crowley, Rengel, 1999; Звягинцев и др., 2005; Briat, 2007). Как правило, это связано с продуктами микробного метаболизма: изменением рН и Eh среды, выделением хелатообразователей, различных кислот, внеклеточных слизей.
Дефицит микроэлементов, — весьма распространённое явление в большинстве сельскохозяйственных регионов мира. Около 30% площадей почв мира, занятых под сельскохозяйственное использование, обладают недостатком подвижных форм железа (Chen, Barak, 1982) и около 50% почв, используемых для выращивания зерновых культур, - недостатком цинка (Graham et al, 2001). Последствиями дефицита микроэлементов являются торможение роста, снижение урожая и качества многих сельскохозяйственных культур (Marschner, 1997; Rengel, Romheld, 2000; Mengel et al, 2001; Chatterjee, 2006).
Железо. Дефицит железа обычен у растений, произрастающих в почвах, обогащенных карбонатом кальция и с высокими значениями рН. Недостаток железа может также индуцировать присутствие в почвах в высоких концентрациях ионов-антагонистов (Zn+, Mn2+, Си2+), а также нитратов и фосфатов (Mengel et al., 2001). Характерные признаки недостатка железа у растений - пожелтение верхних листьев, при остром Fe-дефиците такое пожелтение распространяется на листья средних и нижних ярусов (Церлинг, 1990). Уровень общего железа в листьях колеблется в зависимости от вида растений в диапазоне 15 - 150 мг /кг сухой массы (Pestana, Faria, 2004). Ниже этого уровня происходят функциональные нарушения и появляются визуальные симптомы недостатка железа. В меристематических и интенсивно растягивающихся клетках критический уровень железа выше -около 200 мг/кг сухой массы.
Отметим, что концентрация железа в желтых листьях, пораженных Fe-хлорозом, и листьях зеленых (при нормальном снабжении Fe) может быть идентичной, так как большая часть железа аккумулируется в апопласте листа, что превращает этот микроэлемент в мало доступный для растений (Mengel, Geutzen, 1988). Физиологически активной является та фракция железа, которая способна участвовать в окислительно-восстановительных реакциях (Fe2+/Fe +), а не накапливаться в тканях растений в окисленной форме. Извлечение из листьев так называемого «активного железа» с помощью разбавленных кислот или хелаторов более адекватно отражает реальную обеспеченность тканей растений доступными формами железа по сравнению с его общим содержанием. Однако ни состав, ни локализация этих активных форм в клетках не известны (Abadia, 1992).
При дефиците железа, прежде всего, нарушается биосинтез хлорофилла, изменяется структура хлоропластов и как следствие снижается интенсивность фотосинтеза (Kosegarten, Коуго, 2001). В этих условиях тормозится синтез -аминолевулиновой кислоты — предшественника хлорофилла и гемовых соединений. Fe-стресс приводит также к уменьшению содержания в растениях ферредоксина и подавлению регенерации его восстановленной формы. Концентрация каротиноидов тоже снижается, но в меньшей степени, чем хлорофилла, что приводит к уменьшению значения отношения хлорофилл/каротиноиды (Abadia, Abadia, 1993). Активность ФС I подавляется намного больше, чем ФС II (Pestana, Faria, 2004). Нарушаются и другие метаболические процессы, например, происходит накопление в растительных клетках пероксида водорода и супероксидных радикалов (Balakrishnan, 2000). В отличие от фотосинтеза активность дыхания в листьях при Fe-дефиците существенно не изменяется (Pushnik, Miller, 1989).
Выращивание растений
Перед посадкой семена протравливали 70% этиловым спиртом в течение 1 минуты. Затем проращивали на фильтровальной бумаге, смоченной дистиллированной водой, при температуре 28С. Для подавления роста грибной микрофлоры при проращивании фильтровальную бумагу обрабатывали порошком нистатина. В почву растения высаживали на вторые сутки, в питательные растворы - на четвертые-пятые сутки.
В вегетационных опытах растения выращивали в сосудах, вмещавших от 0,6 до 3,7 кг воздушно-сухой почвы. В каждом сосуде находилось от 3 по 10 растений в зависимости от их вида. Привносимые в почву дозы СаСОз -10 или 20% от массы воздушно-сухой почвы. После привнесения карбоната кальция реакция водной вытяжки почвы увеличивалась с 5,8 до 8,4 единиц рН. Подкормки растений осуществляли 2-3 раза за вегетацию растворами химически-чистых солей из расчета: Ca(N03)2- 586, КС1 - 3, КН2Р04- 122, K2SO4 - 234, MgS04 - 140 мг/кг воздушно-сухой почвы. Влажность почвы поддерживали на уровне 60% от полной влагоемкости (ПВ). Полив осуществляли дистиллированной водой. После уборки опыта корни растений отмывали от почвы водопроводной, а затем дистиллированной водой. Часть собранных растений высушивали и взвешивали для измерения их сухой массы.
В условиях гидропоники растения выращивали в питательном растворе Гельригеля, содержащем в одном литре 3 мМ Ca(N03)2, 1 мМ КС1, 1 мМ КН2Ю4 и 0,5 мМ MgS04-7H20. Микроэлементы вносили в виде химически чистых сернокислых солей из расчета 1 мкМ MnS04-5H20, 1 мкМ ZnS04, 0,5 мкМ CuS04-5H20 и 0,1 мкМ Na2Mo04 2H20 на 1 литр. Питательный раствор содержал 20 мкМ/л Fe в виде эквимолярного (1:1) комплекса Fe-цитрат. Бор вносили в форме Н3В03 (10 мкМ/л). Влияние экстракции из корней слабосвязанных форм микроэлементов на концентрацию пигментов в листьях изучали в опыте с кукурузой, выращенной в условиях гидропоники. В течение первых двух недель растения выращивали на растворе Гельригеля с добавлением всех микроэлементов, как описано выше. Затем у половины растений корни обрабатывали дистиллированной водой под вакуумом. После такой обработки растения вновь помещали в питательные растворы того же состава или без Fe. Контролем служили растения, корни которых не обрабатывали дистиллированной водой под вакуумом.
Для изучения влияния кремния на проявление хлороза у растений в питательные растворы добавляли раствор силиката калия до конечных концентраций, изменявшихся в диапазоне от 0,5 до 13,5 мМ. Дефицит микроэлементов (Fe, Мп) создавали путем исключения их соединений из состава питательных растворов. В растворы без микроэлементов растения высаживали либо сразу, т. е. 4-5-дневными проростками, выращенными на дистиллированной воде, либо после предварительного содержания проростков в течение нескольких недель на растворах с микроэлементами (чтобы изучить проявление хлороза на более поздних стадиях развития растений).
Концентрацию подвижных форм микроэлементов в почве определяли в вытяжках методом атомно-абсорбционного анализа с помощью атомно-абсорбционного спектрометра "МГА-915" с электротермическим способом атомизации пробы в графитовой кювете (фирма "Люмэкс", Россия). Микроэлементы экстрагировали дистиллированной водой или ацетатно-аммонийным буфером (рН 4,8) в соотношении почва : экстрагент — 1:10 в течение 60 мин при постоянном перемешивании. Полученную суспензию центрифугировали при 6000 об/мин на центрифуге ОПн-8 с ротором РУ 180-Л (Россия). Концентрацию микроэлементов определяли в надосадочной жидкости в расчете на единицу массы сухой почвы. Общую концентрацию микроэлементов в растениях определяли методом рентгенофлуоресцентного анализа с помощью кристаллдифракционного сканирующего спектрометра "Спектроскан" (НПО "Спектрон", Россия) (Методика..., 1997). В качестве образца сравнения использовали государственный стандартный образец РМ1 (ГСО 8242-2003), разработанный Сибирским отделением Международного института нелинейных исследований Российской Академии Наук (СО МИНИ РАН) (Россия). Подготовка растительных образцов к анализу состояла в их высушивании при 80С и последующем измельчении на электрической мельнице. После размола образцы дополнительно растирали в агатовой ступке до состояния пудры. Концентрацию элементов рассчитывали на единицу сухой массы растительной ткани, содержание — на один сухой орган растения. При расчете концентрации применяли универсальное уравнение (Коробейникова, 1994).
Концентрацию в корнях слабосвязанных форм микроэлементов определяли следующим образом. Микроэлементы экстрагировали из корней с помощью дистиллированной воды, водного раствора ВаС12 (50 мМ) или водного раствора ДТПА (диэтилентриаминпентауксусной кислоты, 5 мМ) с CaS04 (5 мМ) в вакуумном шкафу (остаточное давление 0,03 Мпа) в течение 15 мин. После вакуум-инфильтрации корни ополаскивали дистиллированной водой, высушивали, растирали и определяли концентрацию Fe, Mn, Zn, как описано выше. Концентрацию в корнях слабосвязанных форм микроэлементов рассчитывали по разности между концентрациями микроэлементов до обработки корней и после. Извлеченные таким образом микроэлементы условно можно отнести к слабосвязанным формам, присутствующим в апопластной жидкости корня (Rogolla, Romheld, 2001). Концентрацию химических элементов (Fe, Mn, Zn, Si) в соке и пасоке растений, а также в питательных растворах измеряли методом атомно абсорбционного анализа. Сок извлекали из частей растений с помощью ручного пресса российского производства. Для сбора пасоки растения обрезали, оставляя над почвой 3 см стебля. Выделявшиеся на срезе капли пасоки собирали пипеткой в пластиковые пробирки однократного применения. Концентрацию общего кремния в растениях определяли методом с желатиной (Цыпленков, 1981). Размолотый воздушно-сухой растительный материал сжигали в муфельной печи при 450С. Кремнекислоту осаждали 1%-ным раствором желатины. Осадок прокаливали до постоянной массы при 800С. По массе остатка определяли процентное содержание кремнекислоты в золе.
Накопление микроэлементов в растениях
Привнесение карбоната кальция в почву приводило в целом к уменьшению содержания и концентрации микроэлементов в корнях и в побегах растений. Сильное снижение содержания микроэлементов под действием карбоната кальция наблюдалось у огурца. Содержание Fe, Мп и Zn в целом растении при добавлении СаСОз снизилось на 70% по сравнению с контролем. В растениях ячменя снижение содержания микроэлементов на фоне добавления 10% СаСОз проявлялось в меньшей степени, чем у огурца, и составило 27% (Fe), 33% (Мп) и 40% (Zn). У кукурузы на этом фоне не наблюдалось снижения содержания микроэлементов, за исключением Zn (56%o). Содержание микроэлементов в кукурузе уменьшилось только при внесении СаСОз в дозе 20%. Причем, снижение содержания микроэлементов происходило в большей степени в корнях, чем в побегах. У подсолнечника на фоне наибольшей дозы СаСОз содержание Мп и Zn уменьшалось в значительно большей степени, чем у кукурузы, главным образом за счет уменьшения содержания микроэлементов в побеговой части.
Последующие эксперименты показали, что уменьшение содержания железа и марганца под действием карбоната кальция происходило в основном в листьях подсолнечника (табл. 3.6). Содержание цинка уменьшалось особенно сильно, причем как в листьях (в 3,8 раза), так и в стеблях (в 4,8 раза) подсолнечника. У ячменя привнесение СаСОз не вызывало достоверных изменений в содержании микроэлементов ни в отдельных органах, ни в растении в целом.
Уменьшение концентрации микроэлементов в тканях растений, выращенных в почве с избытком карбоната кальция, наблюдалось в большей степени у двудольных растений, чем у злаков (табл. 3.5, 3.7). Примечание. Содержание СаСОз 10% от массы почвы, продолжительность выращивания растений 30 сут. Таким образом, нарушения в транспорте микроэлементов из корней в побег, вызываемые карбонатом кальция, в наибольшей степени проявлялись у представителей двудольных растений (подсолнечника и огурца), а в наименьшей степени - у злаков (кукурузы и ячменя). Мы предположили, что выявленные различия обусловлены разной степенью иммобилизации микроэлементов в тканях корней, в частности в апопласте, этих групп растений.
Термин «апопласт» применяют обычно для обозначения пространства растительных тканей, расположенного снаружи от плазматических мембран. Оно включает структуры клеточных стенок, межклетники, полости сосудов ксилемы, заполненные растворами и воздухом (Canny, 1995). В растительных тканях апопласт может занимать до 10% от их объёма. По мере дифференцировки и старения тканей и органов объём апопласта существенно увеличивается (Husted et al., 1995). Биохимические свойства апопласта определяются такими соединениями, как целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, лигнин, структурные белки. Катионообменные свойства клеточных стенок зависят в основном от содержания в них пектинов (Шарова, 2004). Снижению подвижности железа и других микроэлементов могут способствовать высокие значения рН апопласта, обусловленные высокими концентрациями карбонатов и бикарбонатов (Kosegarten et al., 2001).
Результаты наших исследований по оценке подвижности микроэлементов в корнях двудольных растений и злаков представлены в таблице 3.8. Корни представителя злаков - кукурузы, выращенной в кислой почве, отличались от двудольных растений более высокой концентрацией относительно слабосвязанных форм микроэлементов (Fe, Mn, Zn).
Под влиянием карбоната кальция происходило снижение концентрации мобильных форм микроэлементов у всех культур. Однако в корнях кукурузы все же присутствовали слабосвязанные формы железа (17%) и марганца (16%). У представителей двудольных растений - огурца и подсолнечника -уровень мобильных форм микроэлементов на фоне избыточной концентрации карбоната кальция в почве был ниже предела обнаружения.
Известно, что выращенные в карбонатной почве двудольные растения формируют незначительный пул железа в апопластной жидкости корня из-за ограниченной подвижности этого микроэлемента в почвенном растворе (Zhang et al., 1999). Злаки, напротив, способны в этих условиях накапливать в корнях более значительный по размеру пул мобильных форм железа. Предполагают, что такие различия вызваны эксклюзивной способностью злаков выделять фитосидерофоры, способные, как известно, взаимодействовать с Fe + и формировать мобильные комплексы железа в апопласте корня (Zhang et al., 1999).
Генотипическая специфика
Детальные исследования генотипической устойчивости злаков к избытку карбоната кальция проведены на примере кукурузы. В почвенной культуре условия дефицита микроэлементов моделировали путем привнесения в почву карбоната кальция (СаСОз), в водной культуре -исключением микроэлементов из состава питательного раствора (см. материал и методы).
Снижение массы побегов под воздействием СаСОз отмечено у генотипов К-7569, К-7959 и К-17335 соответственно на 33, 19 и 30%. У остальных генотипов снижения массы побегов, индуцированного карбонатом, не наблюдалось. По данным этой серии опытов, образцы кукурузы К-7569 и К-17335 проявили себя наименее устойчивыми к действию карбоната кальция. Более устойчивыми были образцы К-7882, К-6191 и 7959.
В других сериях опытов (табл. 4.2 и 4.3) мы не установили достоверного влияния СаСОз на биомассу кукурузы различных образцов. Опыты этих серий по сравнению с предыдущей (табл. 4.1) были менее продолжительны. Растения формировали существенно меньшую биомассу. Возможно, по этой причине негативное влияние карбоната кальция на рост кукурузы зафиксировано не было.
Вегетативный рост кукурузы в почве с СаС03 сопровождался уменьшением концентрации и содержания Fe, Мп и Zn в корнях и побегах у всех изученных образцов, но в разной степени (табл. 4.4). Уменьшение интенсивности транспорта железа в побег на карбонатной почве отмечено только у образцов К-6191, К-7569 и К-7959. У образцов К-6191 и К-7959 наблюдалось также наиболее существенное уменьшение содержания железа в корне. В опытном варианте у образца К-7882 отмечено снижение содержания железа в корнях, но не в побегах. Содержание цинка в корнях уменьшилось у образца К-7959 в 5,1 раза, у образцов К-6191, К-7569 - в 3,8 раза, а у образца К-7882 — в 2,5 раза по сравнению с контролем. В побегах максимальное снижение содержания цинка под влиянием СаСОэ обнаружено у образца К-7959. Содержание цинка в побегах уменьшилось у образца К 7959 в 4,2 раза, образцов К-6191 и К-17335 - в 3 раза, у образца К-7569 - в 3,5 раза, а у образца К-7882 — в 2,8 раза. Следовательно, максимальное уменьшение содержания Мп и Zn в побегах и корнях под влиянием СаСОз происходило у образца К-7959. Отметим, что опыты с генотипом К-7959 проводили в двух сериях. В одной из серий снижения содержания Zn в побегах этого генотипа, индуцированного СаСОз, не происходило (см. табл. 3.4).
Под влиянием карбоната кальция снижение содержания железа в корнях и побегах кукурузы происходило в меньшей степени, чем марганца, а снижение содержания марганца - намного меньше, чем цинка (табл. 4.4). Так, в корнях кукурузы содержание Мп уменьшилось у образца К-7569 в 2,5 раза, у образцов К-6191, К-7959 и К-7882 - в 2,3, 1,6 и 1,3 раза соответственно. Максимальное снижение содержания Мп в побегах (в 1,9 раза) отмечено у образца К-7569. У образца К-7959 содержание Мп в побегах уменьшилось в 1,7 раза, у образца К-6191 - в 1,6, у образца К-17335 - в 1,4 и у образца 7882 — в 1,2 раза. Очевидно, в условиях обогащенной карбонатом кальция почвы, образец 7882 характеризовался наибольшей эффективностью поглощения и транслокации Zn и Мп. Таким образом, по результатам опытов 2004 г. Образец К-7882 можно отнести к группе Мп п-эффективных генотипов, а образец К-7569 - к группе Мп п-неэффективных генотипов кукурузы. К Fe-эффективным можно отнести образцы К-7882 и К-17335, у остальных образцов транспорт Fe в побег был менее эффективным.
Результаты микроэлементного анализа растений других серий опытов представлены в таблицах 4.5, 4.6. Видно, что отрицательное влияние СаСОз на содержание железа, марганца и цинка в корнях сказывалось не на всех изученных образцах кукурузы. Так, содержание железа в побегах уменьшилось только у образцов К-6191 и К-11324, а в корнях - у образцов К 6191, К-7959 и К-17335. Содержание цинка в корнях образца К-6191 уменьшалось в 4,4 раза, образца К-7959 - в 4, образца К-17335 - в 3,6, образца К-7569 - в 2 раза (табл. 4.5 и 4.6). У кукурузы К-12324 достоверных отличий в содержании цинка в корнях на кислой и обогащенной СаСОз почве не наблюдалось. У образцов К-6191, К-7959, К-12324 и К-17335 содержание цинка в побегах уменьшилось в 3 раза, тогда как у образца К-7569 - в 2 раза. Содержание марганца в корнях кукурузы на карбонатной почве уменьшилось только у образцов К-6191 и К-17335 в 1,5 и 2,2 раза соответственно (табл. 4.6). Максимальное снижение транслокации марганца из корневой системы в побег на карбонатной почве наблюдалось у генотипа К-7569 - в 2,7 раза (табл. 4.5). У образцов К-6191, К-7959, К-12324 и К-17335 содержание этого элемента в побегах уменьшилось в 1,9, 2,2, 2,1 и 1,7 раза соответственно. Очевидно, наименее Mn-эффективным оказался образец кукурузы К-7569, хотя по эффективности транслокации в побег Zn он самый эффективный.
Достоверного снижения концентрации железа в побегах изученных образцов кукурузы под действием СаСОз не отмечено (табл. 4.5 и 4.6). Зафиксировано снижение концентрации марганца в побегах на 50-65% у образцов К-7569, К-7959, К-12324, на 40-44% - у образцов К-17335 и К-6191. Концентрация цинка в побегах образцов кукурузы К-17335 и К-6191, выросших на карбонатной почве снижалась на 63-65%, у образца К-7569 на 52%, К-12324 - 58%, К-7959 - 74%.
Похожие диссертации на Устойчивость злаков и двудольных растений к дефициту микроэлементов (Fe, Zn, Mn) при высокой концентрации карбоната кальция в почве
