Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор рода sparganium l. и общая характеристика модельных видов 12
1.1. Общая характеристика рода Sparganium L. 12
1.2. Таксономия, география, экология и практическое значение модельных видов рода Sparganium L . 27
1.2.1. Подрод Xanthosparganium. 27
1.2.2. Подрод Melanosparganium. 30
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования. терминология и подходы к характеристике модельных видов . 35
2.1. Материал и методы исследования 35
2.1.1. Материал 35
2.1.2. Методы 37
2.1.3. Статистическая обработка данных 44
2.2. Терминология и методологические подходы к характеристике модельных видов. 44
ГЛАВА 3. Физико-географические условия района исследования 55
ГЛАВА 4. Биоморфология, модульная и структурно-функциональная организация некоторых представителей рода sparganium L. 62
4.1. Биоморфология, модульная и структурно-функциональная организация представителей
подрода Xanthosparganium 62
4.1.1. Биоморфология Sparganium emersum Rehm. 62
4.1.2. Модульная и структурно-функциональная организация побега Sparganium emersum Rehm . 87
4.2. Биоморфология, модульная и структорно-функциональная организация представителей
подрода Melanosparganium 94
4.2.1. Биоморфология Sparganium erectum L. и Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk 94
4.2.2. Модульная и структурно-функцианальная организация побегов Sparganium erectum L. и Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. 113
ГЛАВА 5. Онтоморфогенез и его особенности у представителей рода sparganium L 122
5.1. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Xanthosparganium 124
5.2. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Melanosparganium 148
CLASS ГЛАВА 6. Ритм сезонного развития модельных видов рода sparganium L . CLASS 168
6.1. Ритм сезонного развития представителей подрода Xanthosparganium 168
6.2. Ритм сезонного развития представителей подрода Melanosparganium 172
ГЛАВА 7. Экология модельных видов рода sparganium L . 176
7.1. Некоторые особенности распространения плодов модельных видов Sparganium 176
7.2. Особенности прорастания плодов Sparganium 184
7.2.1. Особенности прорастания плодов представителей подрода Xanthosparganium. 186
7.2.2. Особенности прорастания плодов представителей подрода Melanosparganium. 188
7.3. Сульфаты и хлориды тяжлых металлов — как экологический фактор, влияющий на
прорастание плодов и развитие проростков Sparganium 191
7.4. Экология и оценка экотопических условий местообитания модельных видов Sparganium
204
7.4.1. Экология местообитания модельных видов Sparganium. 204
7.4.2. Оценка экотопических условий местообитания модельных видов Sparganium по различным экологическим шкалам. 210
7.5. Биомасса и репродуктивное усилие модельных видов Sparganium на территории
Верхнего Поволжья 218
7.5.1. Динамика надземной биомассы модельных видов Sparganium в течение вегетационного сезона. 218
7.5.2. Сезонная динамика аллокации биомассы и репродуктивное усилие вегетативно-генеративного побега модельных видов Sparganium. 223
7.6. Место и роль модельных видов Sparganium в структуре фитоценозов 229
ГЛАВА 8. Заключение: сравнительная характеристика и некоторые тенденции эволюционных преобразований рода sparganium l 239
Выводы 250
Список литературы 252
- Таксономия, география, экология и практическое значение модельных видов рода Sparganium L
- Статистическая обработка данных
- Модульная и структурно-функциональная организация побега Sparganium emersum Rehm
- Ритм сезонного развития представителей подрода Melanosparganium
Введение к работе
Актуальность исследования. Во второй половине XX века, в связи с
окончательным становлением гидроботаники как самостоятельной науки, интерес
исследователей к изучению биологии водных и прибрежно-водных растений заметно
возрос (Папченков, 2000, 2008–2010; Савиных, 2009). Появился ряд обобщающих
работ, раскрывающих широкий круг вопросов, связанных с изучением морфологии,
модульной и структурно-функциональной организации, онтоморфогенеза,
вегетативного и генеративного размножения, ритма сезонного развития и экологии растений вод (Лапиров, 1988; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010; Мовергоз, 2012; Шабалкина, 2013). Несмотря на это, число видов водных и прибрежно-водных растений, у которых подробно изучена биология (sensu lato) крайне мало. Последнее в полной мере относится к экологической группе низкотравных гелофитов (термин, Папченков, 1985; 2001), играющих значительную роль в структуре растительного покрова водных экосистем. Среди них важное место принадлежит представителям рода Sparganium L., которые благодаря своему древнему происхождению (Дорофеев, 1979; Дурникин, 2014 и др.) приобрели большой запас преадаптационных возможностей, направленных как в сторону гидрофилии, так и ксерофилии. Это позволило им освоить широкий спектр экологических условий и распространиться в субарктических, умеренных и субтропических зонах северного и южного (Австралия и Новая Зеландия) полушария (Леонова, 1982). Принадлежность ежеголовников к наиболее эволюционно продвинутой группе малолетних растений позволяет предполагать наличие у них большого и разнообразного арсенала стратегических потенций в рамках R–стратегии.
Между тем, неясность таксономического статуса отдельных видов и наличие
естественной гибридизации по-прежнему создают проблемы с идентификацией видов
(Cook, Nicholls, 1986, 1987; Sulman, 2012 и др.). В литературных источниках
присутствуют, в основном, лишь сведения общего характера, необходимые для
идентификации видов при включении их в состав «Определителей» и «Флор».
Наиболее изученным считается лишь один представитель — S. emersum (Бойко,
Алексеев, 1990; Семакина, Савиных, 2005а, б; Лелекова, 2006). Однако, многие
моменты биологии этого и других видов Sparganium, такие как модульная и
структурно-функциональная организация побеговых систем, онтогенез и
онтоморфогенез, ритм сезонного развития, аллокация биомассы и репродуктивное усилие видов рода Sparganium в литературе, практически, не освещены. Данные по экологии, фитоценологии и экологическим стратегиям видов сильно разрознены и противоречивы.
Вс указанное выше определяет актуальность темы работы и является основанием для выбора в качестве объектов исследования представителей рода Sparganium L.: Sparganium emersum Rehm. — ежеголовник всплывший (подрод Xanthosparganium — по: Юзепчук, 1934), Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. — ежеголовник мелкоплодный и Sparganium erectum L. — ежеголовник прямой (подрод Melanosparganium — по: Юзепчук, 1934).
Цель работы — изучение биологии (sensu lato) S. emersum, S. microcarpum и S. erectum для выявления механизмов их адаптаций к условиям обитания.
Реализация поставленной цели потребовала выполнения следующих задач.
1. Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и
генеративных органов модельных видов, описать их побеговые системы с позиции модульной организации и структурно-функциональной зональности.
-
Исследовать онтоморфогенез модельных видов Sparganium, выявить поливариантность развития в различных экологических условиях.
-
Описать ритм сезонного развития различных типов побегов модельных видов Sparganium в условиях Верхнего Поволжья (на примере водоемов Ярославской области).
-
Изучить особенности прорастания плодов, выявить влияние ряда тяжелых металлов (сульфатов и хлоридов меди и никеля) на прорастание плодов и развитие проростков модельных видов.
-
Выявить сезонную динамику биомассы надземных органов и аллокации биомассы у модельных видов Sparganium в естественных популяциях, определить репродуктивное усилие монокарпических побегов.
-
Охарактеризовать эколого-ценотическую роль модельных видов Sparganium.
Научная новизна. Впервые на основе современных представлений о
морфологической целостности особей, модульной и структурно-функциональной
дифференциации их побеговой сферы, особенностей цветорасположения
охарактеризованы биоморфы трх модельных видов ежеголовников. Получены новые данные по онтогенезу и онтоморфогенезу модельных видов, описано строение и функционирование их вегетативных диаспор и побеговых систем. Впервые подробно описан ритм сезонного развития, дана оценка семенной продуктивности и репродуктивного усилия модельных видов в естественных местообитаниях. Показана сезонная динамика и дана оценка накопления наземной биомассы, выявлен е вклад в вегетативную и генеративную сферу растений. Установлено влияние ряда тяжелых металлов (сульфатов и хлоридов меди и никеля) на начальные этапы онтогенеза S. emersum. Охарактеризована роль модельных видов Sparganium в составе водных и прибрежно-водных фитоценозов.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты
расширяют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и
модульной организации, об особенностях роста и формирования побеговых систем, о
поливариантности онтогенеза и особенностях ритма сезонного развития
симподиально нарастающих длиннокорневищно-клубневых гелофитов, к которым относятся изучаемые виды рода Sparganium; позволяют сравнить их с другими прибрежно-водными растениями, имеющими такую же или иную биоморфу. Познание этих вопросов является вкладом в теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, модульной организации и поливариантности развития растительных организмов.
Данные по биологии модельных видов могут быть использованы при составлении определителей и флористических сводок, «Биологических флор», «Онтогенетических атласов»; в «Определителях» и «Флорах» для уточнения таксономии и диагностической значимости ряда морфологических признаков; при проведении лекционных занятий, а так же летних полевых практик и экскурсий со школьниками и студентами биологических факультетов, в курсе биоморфологии и экологии водных и прибрежно-водных растений.
Материалы по экологии, фитоценологии, и сезонной динамике надземной
биомассы представителей рода Sparganium необходимы для понимания
сукцессионных процессов, происходящих в водомах и водотоках, применимы для мониторинга их зарастания.
Данные, касающиеся токсического действия тяжелых металлов на прорастание плодов и развитие проростков S. emersum, могут быть использованы для применения некоторых видов ежеголовников как биоиндикаторов загрязнения вод.
Содержащиеся в работе сведения найдут применение в разработке стратегии и программ охраны отдельных видов водных и прибрежно-водных растений.
Положения, выносимые на защиту.
-
Морфологическая пластичность и монокарпичность побегов, сочетание симподиального и итеративного ветвления, поливариантность путей онтогенеза и темпов развития, полная нормальная специализированная морфологическая дезинтеграция, а так же согласованность сезонной ритмики с местными климатическими условиями — основные адаптационные механизмы, обусловившие существование различных видов Sparganium и формирование у них единой биоморфы — малолетник вегетативного происхождения.
-
Для представителей рода Sparganium свойственно сочетание неполного и частного онтогенезов. Модальный путь онтогенеза в природных условиях соответствует Д–типу.
-
Показатели репродуктивного усилия у одних и тех же экологических форм Sparganium соизмеримы между собой и не зависят от габитуальных особенностей конкретного вида.
-
Экологическая толерантность, присущая некоторым представителям Sparganium обладающих обширными ареалами, охватывающими разнообразные природно-климатические зоны — результат формирования широких адаптационных возможностей рода к вариациям климата и экологическим особенностям местообитаний.
Апробация работы. Результаты диссертационных исследований представлены
на десяти научных собраниях: на областной научно-практической конференции
студентов, аспирантов и молодых ученых ВУЗов Ярославской области «Ярославский
край. Наше общество в третьем тысячелетии» (Ярославль, 2010);
I(VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010»
(Борок, 2010); XIV Международной школе-конференции молодых учных «Биология
внутренних вод» (Борок, 2010); на студенческой научной конференции ЯГПУ им.
К. Д. Ушинского «День науки» (Ярославль, 2011); конференции посвященной 95-ю
кафедры ботаники Тверского государственного университета «Биоразнообразие:
проблемы изучения и сохранения» (Тверь, 2012); II Всероссийской (XVII)
молодежной научной конференции «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2013);
XV Школе-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод» (Борок, 2013);
Всероссийской научно-практической конференции «Фундаментальная и прикладная
биоморфология в ботанических и экологических исследованиях» (Киров, 2014);
IX Международной конференции по экологической морфологии растений,
посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (к 100-ю со дня рождения И. Г. Серебрякова) (Москва, 2014); II Всероссийской с международным участием школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология и охрана» (Борок, 2014); VIII Всероссийской конференции с международным участием по водным макрофитам «Гидроботаника 2015» (Борок, 2015).
Личный вклад соискателя. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до обработки и анализа результатов осуществлены лично автором или при его непосредственном участии. Доля личного участия в публикациях, выполненных в соавторстве, пропорциональна числу соавторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 печатных работ, в том числе 7 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.
Структура и объм диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 307 страницах машинописного текста (включая приложения), содержит 73 рисунка, 42 таблицы. Список литературы включает 498 источников, в том числе 138 иностранных.
Таксономия, география, экология и практическое значение модельных видов рода Sparganium L
Систематическое положение и филогения. Согласно современной таксономической системе классификации цветковых растений APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009), монотипный род Sparganium L. ежеголовник относится к отделу Magnoliophyta, классу Liliopsida, подклассу Arecidae, порядку Poales (причисленному к кладе Сommelinids (коммелиниды)), семейству Typhaceae, подсемейству Sparganiaceae. Ранее, системами APG I (Angiosperm Phylogeny Group, 1998) и APG II (Angiosperm Phylogeny Group, 2003), роду ежеголовник был ошибочно присвоен статус самостоятельного семейства. Очевидно, авторы первой таксономической системы сослались на мнение H. G. A. Engler (1886, 1887 цит. по: Mller-Doblies et al., 2013), ошибочно считающегося автором данного семейства. На самом же деле, ещ до него, имелся ряд ученых, предполагающих отнести ежеголовники к одноимнному семейству Sparganiacea. (Rudolphi, 1830; Schultz 1832; Schur, 1851; Kirschleger, 1857 все цит. по: Mller-Doblies et al., 2013). Позднее, D. Mller-Doblies (1970), основываясь на отсутствии существенных различий в морфологии цветков и соцветий, поместил род ежеголовник в семейство рогозовые.
Наряду с этим, имелись сложности и на уровне определения порядка, к которому можно отнести Sparganium. Так изначально ежеголовники относили к порядку Pandanales (Флора Азиатской России, 1913), а затем к Typhales (Юзепчук, 1934; Тахтаджян, 1970; Алексеев, 1979; Леонова, 1982 и др.). Вс это сопровождалось дискуссиями о степени родства между ними, не утихали вопросы об истинной природе соцветий этих растений.
Интересным является вопрос о близости ежеголовников с представителями семейства Pandanaceae на уровне филогенетических связей (Campbell, 1899; Arber, 1920). Так ещ А. П. Хохряков (1975) высказывал гипотезу, что по типу строения соцветий и их расположению ежеголовниковые очень сходны с панданусовыми, являясь как бы лишь их уменьшенными копиями. По мнению этого автора, ежеголовниковые отчленились от панданусовых, где то в области восточной Азии, после чего широко распространились не только в северном полушарии, но проникли на юг. Изначально, А. Л. Тахтаджян (1970), включавший ежеголовниковые в порядок Typhales, высказывал сомнения в систематических связях порядков Pandanales и Typhales. Позднее, ссылаясь на материалы ряда зарубежных исследователей (Rendle, 1930; Sharma, 1964; Mallick, Sharma, 1966; Mller-Doblies, 1969; Wagner, 1977 все, цит. по: Тахтаджян, 1987), А. Л. Тахтаджян (1987) отмечает больше признаков сходства этих порядков, чем их различие, проявляющиеся в цитологических данных, типе и распределении сосудов, характере ветвления, структуре соцветий и типе плодов (сухие костянки). Таким образом, по мнению этого автора, подтверждается вероятность общего происхождения двух указанных порядков Pandanales и Typhales. Об их родстве также свидетельствует и тот факт, что кроме древесных форм в состав семейства панданусовые, входят и прибрежно-водные травы (Леонова, 1982), которые, по мнению А. П. Белавской (1984, с. 1662) и могут являться «… связующим звеном между семействами Pandanaceae и Sparganiaceae …».
Касаясь рассмотрения филогенетических связей ежеголовниковых А. И. Кузьмичв (1992, с. 102) писал, что «… по-видимому, современные Sparganiaceae исходно представляли собой неотенические формы Typhaceae …». Неотения, по его мнению, могла быть связана с освоением новых экологических условий для жизни.
Проблема разделения представителей ежеголовниковых на две группы была затронута ещ С. Linnaeus (1753 цит. по: Sulman et al., 2013), который выделял всего два вида S. erectum и S. natans. Первый вид, по его мнению, характерен для группы растений с возвышающиеся над водой листьями, второй для растений, с плавающими на поверхности воды листьями. Такое разделение, по нашему мнению, связано больше с экологией видов, а не их морфологической характеристикой. Дальнейшая попытка, основанная на разделении видов по морфологическим характеристикам листьев и рылец, была предпринята P. F. A. Ascherson и Р. Graebner (1897 цит. по: Сook, 1961). Это деление приводится и в более поздней работе самого Р. Graebner (1900). Указанные авторы подразделили род на три секции: I. Erecta Aschers. et. Graebner. — представлена большими растениями с трехгранными листьями и отчетливо выраженным у них килем, плавающие листья (при их наличии) килеватые в верхней части. Столбик и рыльца длинные. II. Natanti Aschers. et. Graebner. — плавающие листья округлые или плоские на спинной стороне, никогда не имеют киля. При этом отчтливо наблюдается центральная жилка. Воздушные листья тупо трехгранные и к основанию килеватые. III. Minim Aschers. et. Graebner. — как правило, небольшие растения с плоскими листьями, не имеющими киля. Рыльце яйцевидное часто сидячее. Указанного разделения рода придерживается и Н. Н. Цвелев (2000). Гораздо раньше W. Rothert (1910), в свою очередь, разделил виды по другому критерию по окраске прицветников, тем самым вернув род в рамки двух систематических групп (названия последних в работе не приводятся). Позднее, ряд авторов (Cook, 1961; Cook и Nicholls, 1986, 1987; Алексеев, 1979), основываясь на размерах растений и характере их прицветников, разделили представителей рода Sparganium на два подрода Sparganium и Xanthosparganium. Подобного деления придерживается и С. В. Юзепчук (1934), с той лишь разницей, что он меняет название подрода Sparganium на Melanosparganium. Отметим, что указанное деление на подроды подтверждается данными анатомического строения околоплодников видов Sparganium (Зубкова, Шабес, 1983; 1986). Заметим, что С. В. Юзепчук (1934), существенно усложняет номенклатуру подродов, дополнительно разделяя виды на циклы и ряды. Тем не менее, в своей работе мы придерживаемся точки зрения С. В. Юзепчук (1934), в плане деления рода Sparganium на подроды.
Наибольшие трудности заключаются в объеме того или иного вида. Так А. П. Белавская (1984) указывает, что некоторые таксоны, например S. neglectum и S. microcarpum, рассматривались одними исследователями в качестве подвидов (Алексеев, 1979; Губанов и др., 2002; Маевский, 2006; Скворцов, 2006), другие же переносили их в ранг видов (Юзепчук, 1934; Черепанов, 1981). Применительно к указанному выше примеру П. Ф. Маевский (2006, с. 52) писал: «…систематический ранг этих таксонов в настоящее время не совсем ясен, и чаще они рассматриваются в качестве подвидов или разновидностей…», различающихся размерами и морфологией плодов. Интересной кажется точка зрения П. И. Дорофеева (1979) и А. П. Белавской (1984), указывающих оба этих вида как переходную ступень между двумя подродами. Эта точка зрения подкреплена особенностями морфологии плодов (у обоих видов встречаются сидячие плоды и плоды на короткой ножке из ткани околоплодника; наличие небольшого удлиннного эндокарпия, напоминающего таковой у видов подрода Xanthosparganium).
Рядом авторов изучалась внутривидовая изменчивость различных видов ежеголовников, основанная на их морфометрических особенностях. При этом, несогласованность разных точек зрений, положила начало большой путанице, связанной с выделением различных вариантов, вариаций (Graebner, 1900; Glck, 1924; Cook, Nicholls, 1986) и форм (Сырейщиков, 1906; Ротерт, 1913; Юзепчук, 1964; Rothert, 1910; Glck, 1924), зачастую слабо различающихся, либо перекрывающихся друг с другом по морфологическим критериям, и, иногда, являющихся, по своей сути, синонимичными.
По данным Д. А. Дурникина (2014), ежеголовниковые были богато представлены в палеогене и неогене Западной Сибири, и включало в себя до 40 видов. При этом, в миоцене насчитывалось самое большое число видов порядка 15, три из которых существуют в Западной Сибири и в наше время (S. hyperboreum, S. natans и S. emersum) (Дурникин, 2014). Во время плиоцена количество видов существенно снизилось (до 5) что, по мнению указанных выше авторов, можно объяснить охлаждением и оледенением северной части Западной Сибири. В плейоцене, несмотря на продолжающееся похолодание на данной территории уже найдено 7 видов Sparganium (Дурникин, 2014). В настоящее время, точное количество видов, входящих в состав рода Sparganium, не известно, хотя ряд авторов (Дорофеев, 1979; Леонова, 1982; Urania…, 1976; Сasper, Krausch, 1980 и др.) говорят о наличие порядка 20 видов. Однако, ранее, P. Graebner (1900 — цит. по: Cook, Nicholls, 1986) признавал только 16 видов (располагающихся в трх секциях), 4 подвида и 4 гибрида, включающих в себя ряд систематических рангов более низкого уровня. Позднее, C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986, 1987) выделяли только 14 видов и 6 подвидов.
Количество видов ежеголовников, входящих в состав флоры России, также со временем менялось. Так W. Rothert (1910) изначально выделял 8 видов S. ramosum L., представленый тремя подвидами: 1) polyedrium Asch. et Gr., 2) neglectum (Beeby pro spec.) и 3) microcarpum (Celakowsky pro spec.), S. stenophyllum Maxim. ex Meinsh., S. Friesii Beurl., S. emersum Rehm., S. affine Schnizl., S. glomeratum (Laest.) L. Neum., S. natans L. и S. submuticum. В свою очередь С. В. Юзепчук (1934), в рамках бывшего СССР, указывает 13 видов S. polyedrium Asch. et Gr., S. stoloniferum Buch.-Ham., S. neglectum Beeby, S. microcarpum (Neum.) Celak., S. stenophyllum Maxim. ex Meinsh. и S. japonicum Rothert., S. Friesii Beurl., S. emersum Rehm., S. affine Schnizl., S. glomeratum (Laest.) L. Neum., S. natans L., S. hyperboreum Laest. и S. Glehnii Neinsh. Существование последнего вида, из-за отсутствия во флористической сводке С. К. Черепанова (1981), считается сомнительным. Ю. Е. Алексеев (1979), в отличие от С. В. Юзепчука (1934), не признает самостоятельности видов S. neglect Beeby и S. microcarpum (Neum.), принимая их в качестве подвидов S. erectum. При этом, С. К. Черепанов (1981) во флоре СССР придал этим растениям ранг видов, что привело к увеличению видового богатства до 17 (включая S. Glehnii), причм 4-е из них гибридные. До 2000 года на территории России отмечалось 16 видов ежеголовников (Лисицына, Папченков, 2000). Однако, с учтом образцов, переопределнных А. В. Гребенюком как S. tzvelevii и S. fluctuans, хранящихся в гербарной коллекции ГБС, общее количество видов (за исключением гибридов) в настоящее время уже приближается к 20. Возможно, указанное количество не является пределом.
Статистическая обработка данных
При исследовании архитектуры растений, существенная роль отводится выявлению разнообразия и оценке значимости структурно-функциональных зон, основывающихся на анализе структурных элементов особи (Нотов, 2008; Савиных 2008). Последнее основано на изучении структурной организации побеговых систем растений с позиций их модульной организации. В данном случае вслед за рядом авторов (Гатцук, 1974, 1994; Шафранова, 1980, 1981, 2012; Марфенин, 1999; Антонова, Азова, 1999; Антонова, Лагунова, 1999; Савиных, 2008) под термином «модуль» мы понимаем любые закономерно повторяющиеся во времени и пространстве структурные единицы тела растения, возникающие в результате одного цикла формообразования. Для характеристики модульной организации растений нами применены три категории модулей (Савиных, 2000, 2002, 2007, 2008).
Элементарный модуль (ЭМ) («элементарный метамер» — терм.: Барыкина, Гуленкова, 1983; Гатцук, 1994; Байкова, 2005) — простейшая, более не делимая на однотипные элементы биоморфологическая единица побегового тела растения, закладывающаяся в течение одного пластохрона.
Универсальный модуль (УМ) — элементарная биоморфологическая единица побеговой системы растения, формирующаяся в результате деятельности одной апикальной меристемы; элементарный (терм.: Грудзинская, 1960) одноосный побег. Как указывает Н. П. Савиных (2008), в качестве универсального модуля у наземных трав сезонного климата выступает монокарпический побег (в понимании И. Г. Серебрякова (1952)). Под монокарпическим побегом мы понимаем побег, жизненный цикл которого завершается образованием из его терминальной меристемы цветка либо соцветия; после плодоношения такой побег отмирает. Отмирание монокарпического побега, по мнению И. Г. Серебрякова (1952), объясняется истощением организма, так как все питательные вещества уходят на формирование генеративных диаспор. Монокарпические побеги Sparganium, с учетом фазы почки, подразделяются по продолжительности жизни на дициклические и трициклические. В строении монокарпических побегов Sparganium, при помощи комплекса различных подходов (Troll, 1964; Мусина, 1976; Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, Павлова, 1986; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 2008; Савиных, Мальцева, 2008) выделяем следующие морфофункциональные зоны.
Нижняя зона торможения (НЗТ) (терм.: Мусина, 1976, 1977) — располагающийся в грунте участок побега со спящими пазушными почками, либо без них, служащий для расселения, вегетативного размножения и запаса питательных веществ.
Зона возобновления (ЗВ) (терм.: Troll, 1964) — часть побега, располагающаяся выше зоны торможения и несущая почки регулярного возобновления; служит для возобновления.
Скрытогенеративная зона (СГЗ) (терм.: Савиных, 1999) — часть побега, несущая не развивающиеся пазушные генеративные почки; эта часть побега утрачивает функцию семенной продуктивности, обеспечивая при этом, вынос соцветия над поверхностью воды. Зона обогащения (ЗО) (терм.: Troll, 1964) — часть побега, несущая однолетние побеги обогащения, обеспечивающие увеличение фотосинтезирующей поверхности растения и его репродуктивной функции. Данная зона соответствует флоральному участку вегетативно-генеративного побега; основные функции — фотосинтез и репродукция (Лелекова, 2006).
Главное соцветие (ГС) (терм.: Troll, 1964) — соцветие, венчающее верхнюю часть монокарпического побега; основная функция — репродукция.
Универсальные модули в результате мультипликации формируют модуль следующего порядка, определяющий тип биоморфы — основной модуль (ОМ), под которым мы понимаем пространственно-временную структуру (терм.: Troll, 1964), развивающуюся на основе целого универсального модуля, либо его части, закономерно повторяющуюся в строении зрелых генеративных особей. ОМ у модельных видов Sparganium представлен побегами последовательных порядков ветвления.
Детализация элементарного модуля. ЭМ представлен нижележащим междоузлием, узлом, листом и пазушной почкой. При выделении ЭМ мы учитывали длину междоузлия, тип листьев, тип и число пазушных почек, наличие либо отсутствие придаточных корней.
Междоузлие — участок стебля между двумя узлами; по длине может быть укороченное и удлиннное. Узел — участок прикрепления к стеблю аксиллярного комплекса (листа, пазушной почки). Лист — боковой орган растения, расположенный на оси побега. Наряду с типичными формациями листьев, характерными для годичного побега низовыми, срединными и верховыми (Серебряков, 1952), ежеголовники имеют особый тип листьев переходные. Их характеристика будет представлена ниже. Для листьев низовой формации мы употребляем термин катафилл (Жмылв и др., 1993, 2005) видоизменнный лист низовой формации с редуцированной пластинкой. В качестве листьев верховой формации мы рассматриваем брактеи. По характеру расположения листьев в двух средах — водной и воздушной, они могут быть разделены на погруженные (вся поверхность листа целиком располагается в воде), плавающие (нижняя часть листа располагается в воде, в то время верхняя е часть лежит на поверхности), полупогруженные (нижняя часть листа располагается в воде, в то время как верхняя — над водой) и воздушные (лист полностью располагается в воздушной среде). Отметим, что последние два типа листьев морфологически сходны между собой. Характер листьев является определяющим при установлении экологической формы того или иного вида в данных конкретных условиях. Для ежеголовниковых характерно очердное листорасположение, при котором от узла отходит только один лист.
Почка — зачаточный, не развернувшийся побег. По положению на побеге почки подразделяются на терминальные (верхушечные) и пазушные (боковые). По характеру заложенных структур — вегетативные (нест зачатки вегетативных органов) и генеративные (нест зачатки генеративных органов) и вегетативно-генеративные (зачатки вегетативных и генеративных органов). По длительности периода покоя, для модельных видов ежеголовников, характерны следующие типы почек: спящие почки (как правило, не развивающиеся) и почки возобновления (развивающие новый побег после периода покоя). На основе классификации И. Г. Серебрякова (1947; 1952), по степени сформированности в почках возобновления побегов будущего года, модельные виды относим к группе 3 — почки возобновления таких растений формируют лишь часть вегетативной сферы. Почки модельных видов, по данной классификации, относятся к открытым — лишенным специализированных покровов. Для S. erectum характерны добавочные почки (сериальные), располагающиеся на корневищах в пазухах листьев низовой формации.
Учитывая положение почек возобновления в течение неблагоприятного периода, вслед за C. Raunkiaer (1934), относим исследованные виды ежеголовников к гемикриптофитам (почки возобновления в течении неблагоприятного периода, располагаются на уровне грунта, либо иногда чуть выше его; часто покрыты отмершими листьями) и геофитам (почки возобновления в течении неблагоприятного периода располагаются ниже уровня грунта).
Модульная и структурно-функциональная организация побега Sparganium emersum Rehm
В местах прикрепления пестичных головок главная ось соцветия очень часто образует четко видимую извилистую структуру (особенно при высыхании), которая в верхней своей части, как правило, сглаживается. Наибольшая извилистость, у обоих видов ежеголовников, отмечена нами на осях II порядка в районе участка с пестичными соцветиями. Углы изгиба в данном случае, могут быть достаточно разнообразны, как острые (38 и более), так и тупые (130,5 и менее) (рис. 25).
При основании самых нижних цветоносных осей II порядка у ежеголовников прямого и мелкоплодного может быть обнаружен осевой сдвиг или конкаулесценция. В таком случае у этих видов небольшая часть оси II порядка (длиной до 0,4 см) частично срастается с главной осью соцветия.
Отметим, что все пестичные и тычиночные головчатые соцветия S. erectum и S. microcarpum, как и в случае со S. emersum, состоят из многочисленных плотно прилегающих друг к другу однополых цветков, расположенных по спирали. Морфология пестичных и тычиночных цветков ежеголовников прямого и мелкоплодного, в целом сходна с таковой у ежеголовника всплывшего и подробно описана ранее (см. подраздел 4.1.1.).
Соплодия и плоды. Плоды, собранные в плотные соплодия, у S. erectum и S. microcarpum созревают к концу августа — началу сентября (рис. 26). Число соплодий на вегетативно-генеративных побегах обоих видов может колебаться в широких пределах (табл. 17). При этом, в условиях Верхнего Поволжья, на вегетативно-генеративном побеге ежеголовника прямого обычно находятся 8±2 соплодия, в то время как у ежеголовника мелкоплодного — 5±2. Кроме того, нами отмечено, что у S. microcarpum число соплодий на вегетативно-генеративном побеге зависит от характера грунта в местах произрастания. Так на песчаных и песчано-каменистых грунтах преобладают растения, имеющие от 2 до 4 соплодий, на более богатых грунтах — от 4 до 6(7).
Среднее число плодов в соплодиях у исследуемых видов данного подрода разнится. У S. erectum число плодов в соплодиях в 2,2 раза меньше (62±17), по сравнению со S. microcarpum (139±44), что связано с размерными особенностями плодов: так у ежеголовника прямого плоды более крупные, чем у ежеголовника мелкоплодного. В то же время, диаметр соплодий данных видов показывает близкие значения — 2,50±0,15 см (для S. erectum) и 2,32±0,13 см (для S. microcarpum). Существенные различия обнаруживаются в весовых характеристиках соплодий. Так у S. erectum соплодия в 2 раза тяжелее, чем у S. microcarpum (4,11±1,60 и 1,91±0,43 мг соответственно).
Для ежеголовников прямого и мелкоплодного характерна размерная разнокачественность плодов. Так в соплодии ежеголовника прямого, среднее число крупных плодов достигает 48±18, мелких — 14±8; в соплодии ежеголовника мелкоплодного 100±6 и 55±3 соответственно. Отметим, что основные количественные характеристики соплодий на осях второго порядка (снизу-вверх) либо возрастают, что происходит наиболее часто, либо изменяются по одновершинной кривой (табл. 18). То же самое можно наблюдать и при рассмотрении весовых характеристик соплодия (табл. 19).
Полное отмирание и разрушение первых образовавшихся соплодий начинается с конца августа. Тип плода у S. erectum и S. microcarpum — сухая верхняя псевдоморфная костянка 108 одно-, реже двух-гнёздная (рис. 27). Последнее, нередко можно наблюдать при прорастании плодов, из которых единовременно могут развиваться по два проростка, как это показано нами на примере ежеголовника прямого (рис. 28).
Плоды у исследуемых нами видов разделены перемычкой на две части: нижняя часть плода — пирамидальная, у свежесобранных плодов бледно-розовая, при высыхании она становится светло-коричневая, с 3–5-ю выраженными ребрами, слабо сжатая под перетяжкой. Верхняя часть плода (выше перетяжки) у S. microcarpum куполообразная (рис. 27б), с менее выраженными продольными ребрами, ниже столбика темно-коричневая. У S. erectum, в отличие от ежеголовника мелкоплодного, она уплощнная ребристая (рис. 27 а), тмно–коричневого либо чрного цвета, в средней части достаточно резко переходящая в столбик. Основные параметры плодов представлены в таблице 20. Отметим также, что наши данные по размерным характеристикам плодов ежеголовника прямого, собранных на территории Верхнего Поволжья статистически достоверно не отличаются от таковых плодов этого вида, собранных на территории Астраханской области (Наримановский р-н., окр-ти с. Курченко, в ильмене).
Вид Общая длинаплода состолбиком (мм) Длина плоданижеперемычки(мм) Длина плодавышеперемычки(мм) Длинастолбика(мм) Диаметр плода (мм) S. erectum 8,1±1,6 5,6±0,7 1,2±0,3 3,7±1,0 3,7±0,7 S. microcarpum 9,7±0,3 3,8±0,3 1,8±0,1 3,8±0,3 1,9±0,0 При основании плодов имеются листочки околоцветника. Они плотные, по краям светло-либо тмно-коричневые, почти прозрачные. У обоих видов в нижней части они не расширены. В верхней части у S. erectum они едва расширенно-округлнные, у S. microcarpum — сильно лопатчато- либо веерообразно расширенные.
В целом, общий план анатомического строения плодов представителей данного подрода сходнен с таковым у ежеголовника всплывшего. При описании анатомии плодов мы используем наши материалы и данные И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983). На анатомических срезах в верхней части плода (выше микропиле) S. erectum и S. microcarpum имеется большая воздушная полость (рис. 29а, б). Микропиллярное отверстие закрывается крышечкой (рис. 29б, в). Околоплодник хорошо дифференцирован на три основных слоя. Экзокарп — представлен эпидермой, клетки которой мелкие с тонкими целлюлозными оболочками (Зубкова, Шабес, 1983) (рис. 29г, д; 30). Под эпидермой располагается слой (до 3–5 клеток) механической ткани, который нередко тоньше у ежеголовника мелкоплодного, по сравнению с таковым у ежеголовника прямого. Мезокарп, как и у всех видов Sparganium, представлен крупными, эллиптическими паренхимными клетками (рис. 29г, д; 30). Отметим, что по данным И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983), на границе мезокарпа и эндокарпа часто можно обнаружить воздушные полости, здесь также располагаются и проводящие пучки. Эндокарп представлен мощным слоем механической ткани, клетки которой имеют толстые одревесневшие оболочки (рис. 29г, д; 30). Заметим, что клетки внутренних рядов механической ткани обычно сильно сплющены и деформированы. В средней части плода эндокарп представителей подрода Melanosparganium, имеет форму 6–9-и лучевой звезды, в то время как у ранее рассмотренных нами представителей подрода Xanthosparganium — он образует кольцо с лопастями (Зубкова, Шабес, 1983). При этом, лучи эндокарпа у представителей обоих подродов, как правило, вплотную примыкают к проводящим пучкам.
Ритм сезонного развития представителей подрода Melanosparganium
Имматурное онтогенетическое состояние, также как и у ежеголовника всплывшего, характеризуется началом формирования при основании розеточного побега геофильных корневищ (первое, как правило, формируется из боковой почки 2–3-го переходного листа). Розеточный побег в этот период нест до 8–9(10) листьев, длина которых возрастает до 66,16±21,1 см. По сравнению с ювенильным онтогенетическим состоянием, существенным образом увеличивается число (до 58±16) и длина (до 22,6±4,9 см) придаточных корней. Размерные характеристики розеточного участка побега изменяются не значительно. Ёмкость верхушечной почки розеточного побега нередко увеличивается, в среднем, на один листовой зачаток.
Дальнейшее развитие побегов, в зависимости от расположения КС (пазушная или терминальная) на корневищах, может идти по двум основным вариантам развития.
В первом варианте, побег, формирующийся из верхушечной почки пазушной КС, проходит, как правило, не полный цикл развития (развитие дициклического вегетативного побега) (рис. 23). При этом растение переходит в виргинильное онтогенетическое состояние, в котором имеет все черты характерные для взрослых, не цветущих экземпляров. Они несут до 10–18(20) листьев, достигающих в этот период своих максимальных размеров. Так, максимальная длина листьев у ежеголовника мелкоплодного — 99,0±18,6 см, ширина 1,3–1,8 см. На побеге формируется до 100–130 стеблеродных придаточных корней (максимальной длиной 35–42 см). Морфометрические показатели розеточного побега также достигают своего максимума, превышая таковые в имматурном онтогенетическом состоянии в два, а иногда и в три раза (длина 3,2±0,6 см, диаметр 2,1±0,3 см). Ёмкость верхушечной почки побега не изменяется.
Основным отличием от предыдущего возрастного состояния является то, что на концах корневищ n+1 порядка формируются розеточные побеги, которые, в свою очередь (также как и у ежеголовника всплывшего) образуют новые корневища последующих порядков ветвления. Таким образом, к концу первого вегетационного сезона, на основе исходного вегетативного розеточного побега развиваются розеточные побеги разных порядков ветвления: 4–5(6) побегов n+1, 8–10 побегов n+2 и 3–5 побегов n+3 порядков ветвления, связанные друг с другом системой коммуникационных корневищ. Все сформированные в течение вегетационного сезона розеточные побеги, как собственно и материнский побег, не зацветают. К осени, каждый из них формирует 1–2 относительно коротких геофильных побега (корневища) с терминальными КС. Параллельно с этим из большинства боковых почек коммуникационных корневищ развиваются пазушные КС.
В таком состоянии побеговая система зимует. На следующий год в рост трогаются верхушечные почки КС. Система коммуникационных корневищ и розеточные участки побегов сохраняются живыми. При этом у последних верхушечные почки в рост не трогаются. Интересно, что коммуникационные корневища могут существовать достаточно долго за счет внутреннего содержимого, принимающего вид плотного шнура. Поэтому, даже после отмирания, морфологическая связь между ними и розеточными участками побегов сохраняется еще длительное время.
Отметим, что в редких случаях, возможен и другой вариант онтогенеза (как возможное продолжение первого варианта), наблюдаемый нами единожды у ежеголовника мелкоплодного на р. Корожечна (Ярославская обл., Угличский р-он). Этот вариант сходен со схемой формирования трициклического вегетативно-генеративного среднерозеточного побега, описанного нами выше для ежеголовника всплывшего.
Во втором варианте развития, верхушечная почка розеточного побега, формирующегося на базе терминальной КС, закладывает соцветие (развитие дициклического вегетативно-генеративного среднерозеточного побега). В результате побег (как и в случае с дициклическими вегетативно-генеративными побегами ежеголовника всплывшего), минуя виргинильное онтогенетическое состояние, переходит в скрытогенеративное, а, в дальнейшем и в генеративное онтогенетическое состояние с фазами цветения и плодоношения (табл. 26; рис. 54).
Генеративное онтогенетическое состояние у ежеголовника мелкоплодного (как и у ежеголовника всплывшего) длится до 2,5 мес. Оно характеризуется наличием терминального разветвлнного соцветия, в результате чего побег становится среднерозеточным. Число листьев на вегетативно-генеративном побеге достигает 18–20. Продолжается развитие симподиально нарастающей системы побегов. К концу сезона исходный побег формирует обширную систему геофильных коммуникационных корневищ разных порядков ветвления, каждое из которых оканчивается анизотропным розеточным побегом. Таким образом, к концу августа, растение представлено побеговой системой, состоящей из исходного побега n-го порядка, 5–7 розеточных побегов n+1, 15 розеточных побегов n+2 и 8 розеточных побегов n+3 порядков ветвления (табл. 26), соединнными между собой геофильными побегами. Формирование розеточных побегов n+4 порядка — редкое явление на территории Верхнего Поволжья, часто не характерное как для ежеголовника мелкоплодного, так и для ежеголовника прямого. К осени происходит формирование пазушных и терминальных КС.
Существует ещ один вариант развития, характерный для побегов, образующихся из пазушных почек треугольной формы (см. подраздел 4.2.1.). Эти почки располагаются в верхней части прошлогодних розеточных участков вегетативных либо вегетативно-генеративных побегов. В ходе своего развития побег, формирующийся из такой почки (рис. 53), при переходе в ювенильное онтогенетическое состояние либо полностью отмирает (что нередко), либо переходит в имматурное и последующее виргинильное онтогенетическое состояния, формируя при этом систему побегов различных порядков (как правило, до n+2). В последнем случае, его развитие идет по описанному ранее первому варианту (см. выше).