Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Биоморфология и популяционная биология многолетних трав (обзор литературы) 7
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия центральной якутии 20
ГЛАВА 3. Объекты и методика исследования 26
3.1. Объекты исследования 26
3.2. Методика исследования 33
ГЛАВА 4. Эколого-ценотическая характеристика agrostis diluta 38
ГЛАВА 5. Биоморфология и онтогенез agrostis diluta 49
5.1. Биоморфология Agrostis diluta 49
5.2. Онтогенез Agrostis diluta 63
ГЛАВА 6. Организменные признаки agrostis diluta 74
6.1. Организменные признаки Agrostis diluta 74
6.2. Виталитетная структура ценопопуляций Agrostis diluta 89
ГЛАВА 7. Популяционная биология agrostis diluta 98
7.1. Типы онтогенетических спектров Agrostis diluta 98
7.2. Динамика ценопопуляций Agrostis diluta 109
7.3. Оценка состояния ценопопуляций Agrostis diluta 120
7.4. Тактики и стратегии выживания Agrostis diluta 127
Выводы 133
Список литературы 135
- Методика исследования
- Онтогенез Agrostis diluta
- Виталитетная структура ценопопуляций Agrostis diluta
- Динамика ценопопуляций Agrostis diluta
Методика исследования
Для понимания принципов организации и функционирования ценопопуляций в первую очередь важно изучение биоморфологии вида, т.е. проведение сравнительно-морфологического анализа строения растений (Серебряков, 1952, 1955, 1962; Серебрякова, 1971, 1980; Нухимовский, 1997), изучение особенностей их онтоморфогенеза (Хохряков, 1975, 1981; Мазуренко, 1986), определение жизненной формы (Серебряков, 1962), выяснение путей и механизмов эволюции жизненных форм (Серебрякова, 1980; Хохряков, 1981; Савиных, 2006; Курченко, 2010).
Впервые И.Г. Серебряков (1952, 1962) в структуре растений выделил структурно-функциональные единицы, парциальный куст и монокарпический побег. После появления представления о растении как о модульном организме (Prvost, 1967) были выделены разное число структурно-функциональных единиц тела растения (Гатцук, 1974, 1994; Мазуренко, Хохряков, 1977; Савиных, 1979, 2000; Шафранова, 1980; Шафранова, Гатцук, 1994). По Л.Е. Гатцук (1974, 1994) геммаксилярные травы состоят из 12 иерархически соподчиненных единиц. Элементарными единицами структуры побега являются фитомеры, называемые авторами по-разному: метамеры (Гатцук, 1974; Шафранова, 1980), ростовые единицы (Савиных, 1979), единицы модулярного роста (Бигон и др., 1989), элементарный модуль (Савиных, 2000).
В настоящее время наиболее признанной системой единиц строения тела растения является система из трех типов модулей Н.П. Савиных (2000, 2005, 2006): элементарный, универсальный и основной. По мнению автора формирование этих трех категорий модулей обеспечивает широкий круг преимуществ цветковым растениям, в том числе интеграцию особей и их частей в среду и успешное существование в конкретных не всегда оптимальных условиях обитания (Савиных, 2013). Как утверждают многие исследователи (Нотов, 1999;
Савиных, 2000, 2008, 2013; Бобров, 2008; Курченко, 2010; Sussex, Kerk, 2001) установление особенностей модульного строения растения позволяют успешно анализировать жизненные формы и выдвигать возможный ход эволюционного процесса и механизмы приспособлений к условиям среды.
По данной системе изучена биоморфология некоторых травянистых растений: рода Veronica (Савиных, 2000, 2006), водных и прибрежно-водных (Лелекова, 2006; Мальцева, 2008), орхидных (Татаренко, 2007), луковичных (Черемушкина, 2003; Кобозева, 2010), некоторых злаков (Андреева и др., 2011; Кардашевская, 2012а) и др.
При изучении структуры тела растений основное внимание исследователи уделяли вегетативным органам (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971, 1980; Савиных, 1979, 1987, 2006 и др.). Однако в свете представлений И.Г. Серебрякова (1962) и В. Тролля (Troll, 1964) о единстве структуры тела растения важным в современной биоморфологии является анализ не только вегетативных, но и репродуктивных органов. Впервые этот биоморфологический подход применительно к злакам использовала Е.И. Курченко (Курченко, Седых, 1996; Курченко, 2006а, б, 2010) для выделения диагностических признаков видов рода Agrostis по особенностям структуры соцветия. Комплексный анализ вегетативных и генеративных органов согласно концепции побега как целостной структуры проведен в исследованиях биоморфологии других многолетних трав (Савиных, 1987, 2000, 2006, 2012; Дорохина, 1995; Черемушкина, 2003 Лелекова, 2006; Мальцева, 2008 и др.).
Большой вклад для развития биоморфологии злаков внесли исследования Т.И. Серебряковой (1971, 1977). Автор на основе изучения морфологии побегов в процессе морфогенеза разработала подробную классификацию жизненных форм злаков и возможные пути их эволюции. На примере рода Agrostis Е.И. Курченко (2006а, б) дополнила классификацию жизненных форм злаков. По данной классификации Agrostis diluta Kurcz. относится к рыхлокустовым злакам, A. gigantea Roth – к корневищным, но в сомкнутых ценозах образует рыхлокустовую форму (Курченко, 1996, 2006а, б, 2010). Существенными признаками при
классификации жизненных форм полевиц оказались способ возобновления побегов, направление их роста, типы побегов по способу возобновления и соотношению длины метамеров, цикличность побегов.
Известно, что жизненная форма растения не всегда постоянна и может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях (Заугольнова и др., 1976; Курченко, 1989, 1991; Илюшечкина, 2008а, б; Дубровная, 2012; Османова, 2012). Это является проявлением морфологической поливариантности в понимании Л.А. Жуковой (1995), как один из способов адаптации растений к условиям произрастания. Так, Е.И. Курченко (1989) было описано четыре формы у Agrostis tenuis Sibth. в пределах одной ценопопуляции: длиннокорневищная низкорослая, длиннокорневищная высокорослая, короткокорневищная рыхлая и короткокорневищная компактная форма. У видов рода Plantago обнаружены несколько вариантов биоморфы (Жукова, Шестакова, 1995; Жукова, Османова, 1999; Османова, 2009) и у многих других травянистых растений (Калинкина, 2009; Черемушкина, Гусева, 2013).
Т.И. Серебрякова (Серебрякова, 1977, 1979; Серебрякова, Богомолова, 1984) разработала концепцию моделей побегообразования у многолетних травянистых растений и выделила 4 основных моделей: полурозеточная симподиальная, длиннопобеговая симподиальная, розеточная моноподиальная и длиннопобеговая моноподиальная. К настоящему времени выделено множество вариантов моделей побегообразования, устанавливаемые не только на основании характера нарастания побега и типа по длине междоузлий (Серебрякова, 1987), но и способа симподиального нарастания, характера ветвления, модульного строения (Савиных, 1998, 2006), способа возобновления и направления роста побегов (Курченко, 2010). Так, Agrostis diluta Kurcz. и A. gigantea Roth образуют симподиально-полурозеточную с экстравагинальными прямостоячими побегами и длинными симподиально-гипогеогенными корневищами модель побегообразования (Курченко, 2010).
Онтогенез Agrostis diluta
Степень приспособленности видов к изменениям внешней среды обусловлена в первую очередь их способностью к адекватному изменению своего поведения (Миркин, Наумова, 1998). Это адаптивное поведение получило название стратегии выживания (Ценопопуляции …, 1988). Т.А. Работнов (1975, 1983) под стратегией жизни понимает совокупность биологических и экологических приспособлений к изменениям абиотических и биотических условий, которые обеспечивают виду возможность существовать в сообществах совместно с другими видами и занимать определенное положение в фитоценозах. По Б.М. Миркину стратегия растений – это способ выживания и поддержания стабильности популяций в сообществах и экосистемах (Миркин и др. 1999, 2012).
Каждый вид характеризуется особым свойственным ему типом стратегии жизни (Работнов, 1992). Многие луговые растения сочетают признаки двух или трех первичных типов эколого-ценотических стратегий (Grime, 1977; Oksanen, Ranta, 1992; Набиуллин, 2008; Басаргин, Бойко, 2010; Глухов и др., 2011; Пушкарева, 2011; Сафаргалина и др. 2011; Тхазаплижева, Чадаева, 2012; Yildirim et al., 2012). Например, Agrostis gigantea и A. tenuis проявляют черты эксплерентности и патиентности (Курченко, 2010). В настоящее время установлена онтогенетическая стратегия некоторых травянистых видов растений (Ишмуратова, 2004; Муллабаева, 2005; Ильина, 2006; Ишбирдин и др., 2011; Сулейманова, 2013).
В Якутии первые онтогенетические исследования проведены В.П. Ивановой (1967, 1971, 1981) при изучении степной растительности долины р. Лены. В субарктической тундре Якутии онтогенез кочкообразующих осок изучен А.А. Егоровой (1980, 1994). На современном этапе популяционно-онтогенетических исследований в Якутии проводится комплексное изучение онтогенеза, экологического и структурного разнообразия ценопопуляций ряда степных, луговых и лесных видов (Кардашевская 2010, 2011, 2012б; Скрябина и др., 2009; Кардашевская, Скобелева, 2010; Андреева и др., 2011; Скобелева и др., 2011; Андреева, 2012; Семенова, 2013). Исследования закономерностей формирования морфологической структуры многолетних злаков в ходе онтогенеза при интродукции проводились В.Е. Кардашевской (Кардашевская, 1998, 2000, 2003, 2007а, 2009; Кардашевская, Скобелева, 2004). Исследование онтогенетических тактик и стратегий выживания многолетних злаков началось недавно и изучено у некоторых лугово-степных злаков (Кардашевская, 2007б, в, 2008, 2009; Федорова, Черосов, 2012; Митина, 2012). Так, В.Е. Кардашевской (2009) установлено, что при усилении стресса структурные части особей Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link. в большей степени проявляют комбинированную дивергентно-конвергентную тактику. Для Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern выявлены 3 типа онтогенетических тактик: дивергентная, конвергентная и тактика стабилизации (Федорова, Черосов, 2012). В результате этих тактик в условиях нарастания стресса уменьшают свою вегетативную сферу и стабилизируют генеративные параметры. Изучение поведения полевицы светлой в природных фитоценозах проводится впервые.
Из рода Agrostis наиболее близка к полевице светлой A. gigantea и A. tenuis (Курченко, 2010), т.к. относятся к одной секции Agrostis. Оба вида имеют общие закономерности хода онтогенеза (Курченко, 1974, 1997), сходную среднюю продолжительность жизни, обладают общими чертами эксплерентности и патиентности (Егорова, Курченко, 1987). Онтогенез A. gigantea изучен Е.И. Курченко (1997). Автор в полном онтогенезе вида выделяет 4 периода и 9 возрастных состояний. Общая продолжительность онтогенеза особей семенного происхождения составляет 6-8 лет. Начальные этапы жизни A. gigantea изучены при интродукции в Курской области (Денисова, 1963) и в Якутии (Конникова, Кардашевская, 1999; Кривошапкина, 2004). Онтогенез A. diluta еще не изучен.
Структурные особенности популяций полевицы гигантской детально изучены на пойменных лугах р. Оки (Егорова, 1981, 1988; Егорова, Курченко, 1987). Многолетняя динамика выявила, что онтогенетический состав ценопопуляций A. gigantea зависит от регулярности и интенсивности семенного возобновления. На интенсивность семенного возобновления оказывают влияние степень сомкнутости надземной массы травостоя, сила конкурентного воздействия доминирующих видов, сроки сенокошения. Спектры возрастных состояний полночленные с преобладанием старых генеративных растений и устойчивым соотношением возрастных групп, которое отражает последовательные этапы развития растений семенного происхождения (Курченко, Егорова, 1990; Курченко, 1991). Благоприятные условия для полевицы гигантской создаются в хорошо увлажненных участках поймы, ежегодно заливаемых полыми водами (Егорова, Курченко, 1987). Многолетними исследованиями (Егорова, Курченко, 1987; Курченко, Егорова, 1990) выявлено, что относительная устойчивость ценопопуляций полевицы гигантской в ненарушенных пойменных фитоценозах или при низкой антропогенной нагрузке поддерживается следующими факторами: общей продолжительностью онтогенеза полевицы 6-8 лет, ежегодным возобновлением ценопопуляций семенными особями, поддержанием постоянной численности и жизненности взрослых особей. Таким образом, численность и онтогенетические спектры популяций A. gigantea зависят от фитоценотической обстановки. В сомкнутых монодоминантных ценозах с высоким проективным покрытием и преобладанием костра или пырея семенное возобновление ослаблено, численность снижена, спектры онтогенетических состояний неполночленные. В умеренно сомкнутых полидоминантных ценозах семенное возобновление регулярное, численность высокая, спектры возрастных состояний полночленные. Фитоценотическая роль полевицы повышается до содоминирования.
Виталитетная структура ценопопуляций Agrostis diluta
В одном и том же сообществе по годам видовой состав меняется незначительно, однако обильными бывают разные виды, так как часть особей видов, вероятно, находится в покоящемся состоянии. Во многих сообществах присутствуют синантропные виды, наиболее активно внедряется Plantago media.
В табл. 4.2 дана характеристика фитоценозов с ценопопуляциями A. diluta, исследованных на аласных лугах бассейна р. Вилюй. Все участки в различной степени подвержены антропогенному воздействию: участки № 15 и 21 – сенокосные участки; № 17, 18, 19, 22 – пастбищные луга, иногда используемые как сенокосные; № 20 и 23 – пастбищные, № 16 – рекреация (место отдыха). Общее проективное покрытие травостоя составляет 60-100%, число видов – 9-18. Сообщества № 16 и 17 изучали в течение 4 лет. Участок № 16 расположен на возвышенности аласного луга, каждый год подвергался рекреации. В начале исследования (2007 г., ГТК=1,2) общее проективное покрытие составляло 80%, проективное покрытие A. diluta - 20%, в сообществе доминировали Potentilla anserina (40%) и P. bifurca (30%). Число видов было максимальным – 27, в ценозе отмечены синантропные, ксерофитные виды. В этот год пастбищная дигрессия была высокой – 3,8. В 2010 г. число видов резко сокращается до 9, увеличивается ОПП (100%) и ПП (4 балла) A. diluta. Вместе с A. diluta повысилось ПП других злаков: Hordeum brevisubulatum (3 балла) и Poa pratensis (3). В 2010 г. сложились хорошие условия для развития A. diluta: ГТК был равен 1,5, поэтому статус увлажнения местообитания увеличился до 72,1. В 2011 г. (ГТК=1,2) число видов сохраняется, ПП объекта исследования уменьшается до 20% (2 балла). В сухой 2012 г. (ГТК=0,6) наблюдается снижение ОПП (75%) и ПП вида (15%, 2 балла), статус увлажнения был равен 71,8.
Сообщество № 17 располагается на ложбине аласного луга, используемое как сенокосно-пастбищное угодье. В 2007 г. ОПП ценоза было низкое (60%), но ПП A. diluta наибольшее (80%), число видов максимальное (18 видов). Во влажные 2010-2011 г. наблюдается уменьшение числа видов до 5 и снижение ПП вида до 30%. Содоминантом является Hordeum brevisubulatum с ПП 40-55%. В эти годы на участке сенокос не проводился, увеличивается пастбищная дигрессия. Таблица 4.2 Характеристика растительных сообществ с ценопопуляциями Agrostis diluta в аласных лугах бассейна р. Вилюй
Видимо, поэтому в 2012 г. ПП вида низкое (10%, 2балла), доминирует в сообществе Plantago major (50%, 3 балла). Статус увлажнения снизился до 69,7, а статус пастбищной дигрессии увеличился до 3,8.
Таким образом, в течение 4-7 лет наблюдения в ценозах происходит снижение ОПП и ПП A. diluta. Анализ корреляционной зависимости выявил следующее: проективное покрытие A. diluta уменьшается с понижением статуса увлажнения, коэффициент корреляции (R) равен 0,68. Также проективное покрытие вида уменьшается с повышением пастбищной дигрессии, коэффициент корреляции равен -0,76. Флористический состав богаче на гривных участках средней и высокой поймы – в среднем 29 видов, и на надпойменной террасе – 25 видов. В ложбинах средней и высокой поймы видовой состав беднее – в среднем 17 видов. Число видов в сообществе отрицательно коррелирует со статусом увлажнения (R= -0,68).
В сообществах с участием A. diluta произрастают 93 вида из 26 семейств. По числу видов преобладают представители семейств: Asteraceae (20,4%), Poaceae (14,0%), Fabaceae (8,6%). Постоянно встречающимися почти во всех сообществах видами являются Achillea millefolium, Crepis tectorum, Elytrigia repens, Erigeron acris, Geranium pratense, Hordeum brevisubulatum, Inula britanica.
В табл. 4.3 дана характеристика растительных сообществ с ЦП A. gigantea. Исследованы аласный (№1) и 2 пойменные (№2 и 3) луга с участием A. gigantea в окрестностях г. Нюрба и 3 аласные (№4, 5 и 6) растительные сообщества в окрестностях с. Харбалах.
Таблица 4.3 Характеристика растительных сообществ с участием Agrostis gigantea
№ Местообитание Ассоциация Число видов, Доминанты (проективное покрытие, %) Ступениэкологическихшкал шт. У БЗ ПД3,5 3,63,6 3,43,93,5
12345 6 Аласный луг,опушкаберезовоголеса Разнотравно-полевицевая 12 Agrostis gigantea Roth (60%, 4), Achillea millefolium L. (20%, 2) 73,5 11,6 Пойменныйлуг, правыйберег р. Вилюй Разнотравно-злаковая 18 Agrostis gigantea Roth (40%, 3), Agrostis trinii Turcz. (40%, 3), Erigeron acris L. (15%, 2), Plantago major L. (15%, 2) 68,3 11,3 Пойменныйлуг, правыйберег р. Вилюй Разнотравно-полевицевая 14 Agrostis gigantea Roth (60%, 4), Achillea millefolium L. (15%, 2), Crepis tectorum L. (15%, 2), Plantago major L. (15%, 2) 70,7 11,4 Средний пояс аласа Разнотравно-полевицевая 15 Agrostis gigantea Roth (50%, 3), Achillea millefolium L. (20%, 2), Ranunculus propinquus C.A. Mey. s. str. (15%, 2) 72,0 11,2 Средний пояс аласа Разнотравно-пырейно-полевицевая 14 Agrostis gigantea Roth (50%, 3), Elytrigia repens (L.) Nevski (40%, 3), Plantago media L. (15%, 2), Potentilla bifurca L. (15%, 2) 68,5 11,7 Высокий пояс аласа Разнотравно-полевицевая ЗО Agrostis gigantea Roth, (75%, 5) 72,7 11,3 богатство-засоленность, ПД – пастбищная Примечание: У – статус увлажнения, БЗ дигрессия. Флористический состав разнообразен (12-30 видов). Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в растительном сообществе верхнего пояса аласа (30 видов), в остальных исследованных фитоценозах видов меньше (12-18). A. gigantea во всех изученных фитоценозах произрастает обильно, проективное покрытие колеблется от 40 до 75%. Наиболее часто встречающимися видами в сообществах с A. gigantea являются: Elytrigia repens, Alopecurus arundinaceus, Hordeum brevisubulatum, Poa pratensis, Achillea millefolium, Thalictrum simplex.
Таким образом, следует отметить следующие моменты. A. diluta и A. gigantea характеризуются достаточно узкой экологической амплитудой и представлены во влажнолуговых местообитаниях с довольно богатыми почвами. В Центральной Якутии A. diluta и A. gigantea приурочены к пойменным, надпойменным и аласным лугам.
Флористический состав богаче на гривных участках средней и высокой поймы – в среднем 29 видов. В ложбинах средней и высокой поймы видовой состав беднее – 17 видов. Число видов в сообществе отрицательно коррелирует со статусом увлажнения (R=-0,68).
В течение 4-7 лет наблюдения как в пойменных, так и аласных лугах происходит снижение ОПП и ПП A. diluta. Проективное покрытие A. diluta положительно коррелирует со статусом увлажнения (R=0,68). В аласных лугах выявлена отрицательная корреляция между ПП и пастбищной дигрессией (R=-0,76).
Для анализа структуры растения мы использовали структурно-биологические элементы трех категорий: элементарный метамер (Гатцук, 1994; Курченко, 2010), или элементарный модуль (Савиных, 2006); одноосный побег (Гатцук, 1994), или универсальный модуль (Савиных, 2006); комплекс сохраняющего (многолетнего) одноосного побега (Гатцук, 1994), или основной модуль (Савиных, 2006).
Модуль как категория подобен таксону в систематике организмов и по сущности, и по содержанию (Савиных, 2013). Типы модулей в структуре растения заложены генетически, поэтому они определяют морфологический критерий вида, его видоспецифичность. С помощью модульного подхода выявляют структурно-функциональные элементы тела растения, определяют спектр модулей, сравнивают их у разных жизненных форм, что позволяет оценить позицию вида в биоценозе.
Элементарный модуль, или элементарный метамер у злаков представлен междоузлием с листом на верхнем конце и почкой на нижнем конце (Рытова, 1967; Серебрякова, 1971). Элементарный модуль охарактеризован по длине междоузлия, типу листа и наличию почки в пазухе узла. У Agrostis diluta и Agrostis gigantea элементарный модуль (ЭМ) представлен следующими типами фитомеров (рис. 5.1).
Спектр разнообразия элементарных модулей различается у разных видов. Так, например, в структуре побегов Caltha palustris L. описано семь ЭМ (Мальцева, 2008), у ячменя короткоостого – шесть ЭМ (Кардашевская, 2012), у Calypso Bulbosa (L.) Oakes – четыре ЭМ и Epipactis Palustris (L.) – семь ЭМ (Чупракова, Савиных, 2012) и др. Разнообразие элементарных модулей приводит к образованию множества вариантов вегетативных и генеративных одноосных побегов, т.е. универсальных модулей (УМ). По классификации Т.И. Серебряковой (1971) у злаков известно два больших типа побегов (розеточные и безрозеточные) и в пределах этих типов – 16 групп побегов (в современном понимании универсальных модулей). Эти типы и группы побегов выделены на основании длины междоузлий и расположению листьев разных формаций.
Для рода Agrostis Е.И. Курченко (2006а) составила более полную классификацию побегов, выделив вслед за Т.И. Серебряковой 2 больших типа побегов и 8 групп на основе дополнительных признаков: способа возобновления побегов и направления их роста. Согласно классификации авторов A. diluta и A. gigantea являются розеткообразующими, т.е. побеги, имеющие в развитии фазу розетки и в структуре – розеточный участок с укороченными междоузлиями и ассимилирующими зелеными листьями. Возобновление побегов чаще происходит интравагинально (внутривлагалищное), однако некоторые побеги образуются экстравагинально (вневлагалищное). Побеги у исследуемых видов по направлению роста делятся на апогеотропные (ортотропные) и косоапогеотропные.
На рис. 5.2 представлены типы УМ A. diluta и A. gigantea природных ценопопуляций. В табл. 5.1 и 5.2 даны формулы и характеристики УМ. В формуле представлен состав типов элементарных модулей от нижних к верхним ярусам, образующих определенный тип УМ.
Розеточные побеги представлены 5 типами универсальных модулей. УМ 1 – розеточный ортотропный (апогеотропный) побег с интравагинальным возобновлением. Такие побеги состоят из сильно сближенных узлов с предлистом и настоящими листьями. В пазухах всех листьев образуются почки. Эти одноосные побеги состоят только из одного типа элементарного модуля – ЭМ 4.
Динамика ценопопуляций Agrostis diluta
Пастбищные ЦП 4 и 9 характеризуются низкими баллами организменных признаков – в пределах 1,7-2,4 (табл. 6.5 и рис. 6.6). В первый год изучения (2010 г.) организменные признаки ЦП 4 и 9 A. diluta характеризовались низкими баллами, причем баллы экологических признаков (в среднем 1,7 и 1,3 балла) были ниже биологических (2,0 и 1,9 балла). В жаркие и сухие 2011-2012 гг. наблюдается снижение баллов организменных признаков до 1,1-1,7. В 2013 г. несмотря на обильные осадки второй половины лета мощность организменных признаков снизилась (1,1-1,2 балла).
Ценопопуляции бассейна Вилюя (ЦП 15-23) имеют такие же закономерности изменения баллов вегетативных и генеративных признаков как и ЦП долины Средней Лены.
Таким образом, на оптимальное и пессимальное развитие особей ЦП влияют условия обитания. Ведущими факторами в комплексе эколого-ценотических градиентов, определяющих жизненное состояние особей и ЦП A. diluta, являются степень увлажнения и выпаса. В более влажные благоприятные годы (2007-2010 гг.) особи ЦП характеризуются более высокими баллами организменных признаков, однако в лугах с высокой степенью антропогенного воздействия параметры морфометрических признаков низкие. Наихудшие условия для роста наблюдаются в жаркие и сухие 2011-2012 гг. и в холодные, сильно влажные 2007 и 2013 гг. Организменные признаки пастбищных ЦП по сравнению с сенокосными характеризовались низкими баллами.
Таким образом, данные динамики изменения средних баллов разных групп организменных признаков ЦП A. diluta подтверждает неравнозначность развития вегетативных и генеративных признаков вида. Исследуемый вид A. diluta отличается более высокой степенью развития генеративных структур, основные ресурсы направляет на семенное возобновление, что является механизмом адаптации и стратегией жизни вида. 6.2. Виталитетная структура ценопопуляций Agrostis diluta
Оценку жизненного состояния растений и ценопопуляций проводили в рамках концепции виталитета (Злобин, 1996). Опираясь на комплекс исследованных 26 признаков, отражающих ход роста, уровень продуктивности и формообразование особей, ранжировали особи по индексу виталитета (IVC) на три класса: a (высший), b (средний или промежуточный) и c (низший). По соотношению участия в ценопопуляции этих групп особей разного класса оценивали виталитет ценопопуляции. Однако в связи с большим количеством признаков целесообразно использование небольшого комплекса наиболее информативных, ключевых признаков (Злобин, 1996). Поэтому виталитетный анализ провели также по второму варианту – по 7 ключевым (биологическим) признакам, выделенным по методике Н.С. Ростовой (2002).
Рассмотрим виталитетную структуру ЦП, установленным по IVC и Q по первому варианту – с включением показателей всех изученных признаков особей. Виталитетную структуру двух среднепойменных ценопопуляций (ЦП 1 и 2) изучали в течение 7 лет (рис. 6.7). Видно, что в благоприятные по условиям
Динамика виталитетной структуры ЦП 1 и 2 Agrostis diluta на пойменных лугах Средней Лены: а – особи высшего, b – промежуточного, с - низшего классов виталитета увлажнения 2008-2009 годы в ценопопуляциях существенно высок уровень особей высшего (а=20,0-96,7%) и среднего (b=30,0-80,0%) классов виталитета. В этих ЦП (за исключением ЦП 2 в 2008 г., с=10,0%) отсутствовали особи низшего класса виталитета (с). В эти годы показатели индекса виталитета IVC максимальны – 1,004-1,494, поэтому ЦП характеризуются как процветающие. Особенно благоприятным для роста и развития A. diluta был 2009 г., когда в ЦП 1 и 2 доля особей класса а составляла 96,7%. В жаркие и засушливые годы (2010-2011 гг.) резко уменьшается доля особей класса а до 3,3-46,7%, увеличивается доля особей класса b до 50,0-86,7% и появляются особи низшего класса (3,3-16,7%). В 2012 г. в ЦП 1 наблюдается увеличение доли особей высшего класса до 60,0% (IVC=1,168), что связано с повышением увлажнения местообитания в период весеннего половодья. В течение июня 2012 г. ЦП 2 подверглась сильному антропогенному воздействию (вытаптывание, ПД=3,9), после этого отрастание было слабым. На следующий 2013 год ЦП 2 восстановилась, однако была представлена в основном особями среднего класса (80,0%).
ЦП 1 и 2 в основном состоят из особей среднего класса (56,7 и 80,0%), IVC равен (0,947 и 0,958). В течение 7 лет ценопопуляции 1 и 2 сохраняют процветающий тип ЦП.
В табл. 6.6 представлены виталитетные спектры ЦП. Анализ виталитетной структуры ЦП показал, что в благоприятные 2008-2010 гг. все исследованные ЦП имеют высокие показатели IVC и Q, что определяет их как процветающие ЦП, за исключением депрессивной ЦП 16 в 2007 г. (Егорова, 2010а, б). В 2011-2013 гг. у большинства ЦП доля особей высшего класса в целом снижается, а особей низшего класса – повышается.
В годы исследований качественный – процветающий тип не меняет только ЦП 5. Наиболее близка к ЦП 5 процветающая ЦП 6, переходящая в 2013 г. в категорию равновесной. ЦП 5 и 6 располагаются на средней пойме и используются только как сенокосные угодья (ПД=3,4-3,6). В остальных ЦП в течение 2010-2013 гг. происходит постепенное увеличение доли особей класса c, обуславливающие снижение показателей IVC и индекса качества Q. В связи с этим в 2013 г. ЦП 4, 13 и 17 из процветающих переходят в категорию депрессивных с низкими IVC – 0,736-0,859. ЦП 8 и 12 – высокопойменные пастбищные – в начале исследования (2010 г.) характеризовались как процветающие ЦП с преобладанием особей средней жизненности (табл. 6.6).
