Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика территории Ирана 11
1.1. Географическое положение 11
1.2. Климат Ирана 11
1.3. Почвы Ирана 12
Глава 2. История изучения видов рода Mak Papaver L. 18
2.1. Распространение и экология видов рода Мак - Papaver L. 19
2.2. Значение и применение видов рода Мак - Papaver L. 19
2.3. Виды мака, приводимые для флоры Ирана
2.3.1. Flora Iranica (Cullen in Rechinger, 1966) 20
2.3.2. Flora of vascular plants in Iran (Mobayen, 1985) 21
2.3.3. Colorful flora of Iran (Ghahreman, 1978-2005) 22
2.3.4. Flore "De l Iran" (Parsa, 1951) 23
2.3.5. В других публикациях 24
2.3.6. Современная систематика рода Мак - Papaver L. 26
2.3.7. Цитологическое изучение видов рода Мак - Papaver L. 30
2.3.8. Макро- и микроморфологическое и анатомическое изучение ве
гетативных и репродуктивных органов видов рода Мак - Papaver L. 32
2.3.9. Биохимическое изучение видов рода Мак - Papaver L. 34
Глава 3. Материал и методики исследования 35
3.1. Материал 35
3.1.1. Места сбора материала 35
3.1.2. Образцы в гербариях Ирана и России 37
3.2. Методики 37
3.2.1. Полевые исследования 37
3.2.2. Лабораторные исследования 37
3.2.3. Электронно-микроскопические изучения 38
3.2.4. Нумерическая таксономия и статистическая обработка таблицы и рисунки 40
Таблица 1. Количественные макроморфологические признаки 40
Таблица 2. Качественные макроморфологические признаки 41
Таблица 3. Количественные и качественные анатомические признаки 44
Таблица 4. Качественные макроморфологические признаки для опреде
ления секций 49
Таблица 5. Количественные и качественные признаки пыльцы 50
Рисунки 6-9. Количественные и качественные признаки пыльцы 51
Таблица 6. Количественные и качественные признаки семян 55
Рисунок 10. Количественные и качественные признаки семян 56
Глава 4. Результаты исследований 58
4.1. Нумерическая таксономия макро- и микроморфологических и анатомических признаков 58
4.1.1. Дендрограмма иерархического кластерного анализа количественных макроморфологических признаков 58
4.1.2. Дендрограмма иерархического кластерного анализа качественных макроморфологических признаков 61
4.1.3. Результаты анатомического изучения вегетативных и репродуктивных органов видов рода Мак - Papaver L. 63
4.1.4. Дендрограмма иерархического кластерного анализа количественных и качественных анатомических признаков 74
4.1.5. Дендрограмма иерархического кластерного анализа количественных и качественных макроморфологических и анатомических признаков 4.1.6. Дендрограмма иерархического кластерного анализа количественных и качественных микроморфологических признаков пыльцы 78
4.1.7. Дендрограмма иерархического кластерного анализа количественных и качественных микроморфологических признаков семян 81
4.1.8. Дендрограмма иерархического кластерного анализа качественных макроморфологических признаков для определения секций 84
Глава 5. Обсуждение результатов 85
5.1. Систематика P. dubium L. и P. laevigatum Bieberstein 85
5.2. Систематика P. lacerum Popov и P. laevigatum Bieberstein 88
5.3. Систематика P. fugax Poiret и P. caucasicum Bieberstein 91
5.4. Систематика P. somniferum L. и P. setigerum DC. 94
5.5. Систематика P. argemone L. и P. belangeri Boissier 96
5.6. Систематика P. pavoninum Schrenk и P. ocellatum Woronow 99
5.7. Систематика P. macrostomum Boissier et Huet и P. piptostigma Bienert Fedde 101
5.8. Papaver chelidoniifolium Boissier and Buhse subsp. setosum Gran - новый подвид для флоры Ирана 103
5.9. Papaver hybridum L. subsp. minus Gran - новый подвид для флоры Ирана
5.10. P. pseudo-orientale (Fedde) Medvedev во флоре Ирана 105
5.11. Систематика P. persicum Lindley 106
5.12. Систематика P. bornmlleri Fedde 106
5.13. Ключ для определения секций 109
5.14. Ключ для определения видов и описание таксонов 110
5.15. Распределение видов по территории Ирана 156
Глава 6. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда видов рода мак - Papaver L. 158
6.1. Проблемы охраны видов рода Мак - Papaver L. 158
6.2. Перспективы использования генофонда видов рода Мак -Papaver L. 159
Заключение 160
Выводы 160
Практические рекомендации 161
Список работ, опубликованных по теме
Диссертации 162
Библиографический список
- Климат Ирана
- Flora Iranica (Cullen in Rechinger, 1966)
- Нумерическая таксономия и статистическая обработка таблицы и рисунки
- Дендрограмма иерархического кластерного анализа качественных макроморфологических признаков
Климат Ирана
Полученные данные могут быть использованы при подготовке сводки "Флора Ирана" и "Красная книга Ирана".
Материалы диссертационного исследования могут быть использованы при чтении базовых курсов и дисциплин по анатомии, морфологии, палинологии, систематики, географии и экологии маковых на кафедрах ботаники Ирана и России и при практическом изучении лекарственных свойств видов рода Papaver.
Результаты таксономического изучения рода Papaver могут быть использованы при изучении лекарственных свойств Маков, т.к. установлено, что растения разных видов и популяций различаются по своим характеристикам, в том числе и по составу алкалоидов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных семинарах кафедры ботаники и конференциях молодых учёных и специалистов РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева и МГУ имени М.В. Ломоносова в 2011, 2012, 2013 и 2014 гг., на Международной научной конференции «Научное и кадровое обеспечение продовольственной безопасности России» - 9 (Москва, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2-4 декабря 2014 г.), на Международной заочной научно-практической конференции «Актуальные вопросы образования и науки» в 2014 г. и на «First National Conference on New Ideas in Agricultur» (Iran) в 2015.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и приложения. Содержание диссертации изложено на 186 страницах машинописного текста, приложение содержит 139 страницы. Библиографический список литературы насчитывает 223 источника, в том числе 54 на русском и 169 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 6 таблицами, 197 рисунками и 7 дендрограммами, из них в приложении находятся 178 рисунков анатомического строения вегетативных и репродуктивных органов, микрофотографии пыльцы и семян, фотографии гербарных образцов и некоторых видов в природе, карта распространения видов и секций Мака в Иране.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, заведующему кафедрой ботаники РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева,
- 10 кандидату биологических наук, доценту Чичёв А.В., а также своему супругу Золфагари Амир за постоянную поддержку в жизни, сотрудникам кафедры Ботаники РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, гербария имени Д.П. Сырейщикова (МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва), главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (Москва), института зашиты растений Ирана, кафедры ботаники университета Азад-Тегеран и Горган (Иран).
Иран находится в восточной части северного полушария, на юго-западе Азии. Площадь территорий Ирана составляет 1,648,000 км . Географически Иран расположен между 44, 05 и 63, 18 восточной долготы и 25, 03 и 39, 47 северной широты. Иран граничит с Арменией, Азербайджаном, Туркменистаном, Афганистаном, Пакистаном, Ираком и Турцией (рис. 1). Около 90 процентов иранской территории расположено в западной части Иранского плато. Горы занимают более половины территории страны, одна четверть территории принадлежит к пустыням, а остальную часть составляют пригодные к сельскохозяйственному использованию земли. В Иране нет больших рек, а вследствие того, что горы охватывают собой по периметру всю территорию, большая часть водных потоков течет внутрь страны. Гидрографическая сеть развита слабо, реки мелководны, несудоходны. В Иране можно выделить четыре основных водных бассейна: Каспийское море, Персидский залив, Оманское море и озеро Орумия (Najafi-Kani, 2008; Салиев, 2010).
Разнообразие рельефа обусловило и разнообразие климата в Иране. В большей части внутренних районов страны климат континентальный. Температура воздуха подвержена серьёзным колебанием в зависимости от времени года и от расположения каждого конкретного района: внутренние пустыни Ирана являются одними из самых жарких в мире, однако горы играют очень важную роль в снижении температуры воздуха. Хотя среднегодовая температура воздуха по стране составляет +18С, в горных районах минимальная температура может держаться на уровне –40С, а в южных районах страны максимальная температура достигает более +50С. Средняя температура января – 2С на севере и +15 С на юге. При вторжении арктического воздуха (бывает не ежегодно) похолодания достигает –25С. Средняя температура июля на севере составляет +25С, на юге +30С (рис. 2). Дожди в Иране выпадают довольно скудно и редко. Особенно в центральных районах. Количество осадков 240 мм. Исключением является побережье Каспийского моря. На плато дожди идут в основном в результате зимних циклонов, которые приходят сюда со Средиземного моря. Распределение дождей зависит от рельефа. На каспийском побережье климат умеренный с обильными осадками, а на северо-западных возвышенностях господствует средиземноморский климат, с холодными дождливыми зимами и сухим жарким летом. Побережье Персидского залива подвержено жаркому, влажному, но не дождливому климату (рис. 3). Остальные центральные и восточные районы Ирана имеют континентальный тип климата (Najafi-Kani, 2008).
Flora Iranica (Cullen in Rechinger, 1966)
Во "Flora Iranica" (Cullen in Rechinger, 1966), флоре «Flora of vascular plants in Iran» (Mobaen, 1997), флоре Турции (Cullen, 1965), флоре СССР (Попов, 1937), флоре Ирака (Cullen in Townsend, 1966), флоре Кавказа (Гросс-гейм, 1950) и в книге «Сосудистые растения России, сопредельных государств» (Черепанов, 1995), P. caucasicum Bieberstein, приводится как синоним для P. fugax Poiret. Однако, во флоре «De Candolle» (De Candolle., 1821), флоре «De l Iran» (Parsa, 1951) и флоре «Flora of Iran» (Ghahreman , 1978-2005) указано, что это два самостоятельных вида.
Для подтверждения синонимии или самостоятельности этих видов мы изучили описание P. fugax и P. caucasicum в различных опубликованных источниках: Mobaen, 1997; Cullen in Rechinger, 1966; Cullen, 1965; De Candolle, 1821; Parsa, 1951; Черепанов, 1995; Попов, 1937; Cullen in Townsend, 1966; Ghahreman, 1996 и провели собственные макроморфологические исследования. Наши материалы показывали, что P. fugax и P. caucasicum по макромор-фологическим признакам отличаются друг от друга. Эти признаки: форма сегментов стеблевых листьев, форма коробочки, форма апикальных и ба-зальных частей коробочек, наличие или отсутствие трихом на поверхности цветоножки (приложение, рисунки 177 и 179).
Кластерный анализ и дендрограмма количественных макроморфологи-ческих признаков (рис. 12) показывают, что P. fugax и P. caucasicum располагаются разных кластерах первого гиперкластера: P. fugax в первом кластере, P. caucasicum во втором кластере. Дендрограмма качественных признаков (рис. 13) показывает, что P. fugax и P. caucasicum располагаются в двух отдельных подкластерах: P. fugax в первом подкластере, P. caucasicum во втором подкластере. Оба вида во втором гиперкластере и первом кластере. Анализ результатов опубликованных анатомических исследований (Jafari, 2004; Hickey and King, 2002; Fhan, 1990) и наши материалы показывали, что P. fugax и P. caucasicum отличаются друг от друга по: В стеблях: количеством слоёв колленхимы в гиподерме, наличием борозд на поверхности эпидермы (есть или нет), расположением проводящих пучков (в одном или двух кругах), наличием воздушной полости в гиподерме (есть или нет); В листьях: типом мезофилла, наличием трихом (есть или нет); В завязи: наличием латексных сосудов в стенке завязи (есть или нет), толщиной семяносца, формой поверхности наружной стенки завязи (волнообразная и бороздчатая - есть или нет); В цветоножки: формой клеток эпидермы, наличием воздушной полостью в гиподерме (есть или нет); У чашелистиков: толщиной мезофилла, формой клеток нижней эпидермы, типом трихом. Дендрограмма, полученная в результате иерархического кластерного анализа количественных и качественных анатомических признаков (рис. 14), показывает, что P. fugax и P. caucasicum располагаются в двух отдельных гиперкластерах: P. caucasicum в первом гиперкластере, P. fugax во втором.
Дендрограмма, полученная в результате иерархического кластерного анализа количественных и качественных макроморфологических и анатомических признаков (рис. 15), показывает, что P. fugax и P. caucasicum располагаются не рядом друг с другом но оба вида располагаются в первом гиперкластере, втором кластере и первом подкластере.
Пыльцевые зёрна P. fugax и P. caucasicum отличаются друг от друга по: длине полярной оси (П), экваториальному диаметру (Э), соотношению П/Э, диаметру апокольпиума, ширине мезокольпиума, скульптуре шипа на поверхности пыльцы (приложение, рисунки 104 Ё, Ж и 104 З, И). Кластерный анализ и дендрограмма количественных и качественных микроморфологиче - 92 ских признаков пыльцы (рис. 16) показывают, что P. fugax и P. caucasicum не располагаются рядом друг с другом.
Семена P. fugax и P. caucasicum отличаются друг от друга по: длине семени (Д), ширине семени (Ш), соотношению Д/Ш, форме семени, глубине сетки, скульптуре поверхности сетки и скульптуре глубина сетки (приложение, рисунки 112 Ё, Ж и 112 З, И).
Кластерный анализ и дендрограмма количественных и качественных микроморфологических признаков семян (рис. 17) показывают, что P. fugax и P. caucasicum не располагаются рядом друг с другом.
В результате исследований иранских и зарубежных учёных выявлено, что эти виды по некоторым биохимическим показателям, в том числе по алкалоидам, отличаются друг от друга (Shafiee and Vafadar, 1996; Pfeifer and Khn, 1968).
На основе результатов наших исследований, кластерного анализа и дендрограмм (рисунки 12, 13, 14, 15, 16 и 17), макро- и микроморфологических и анатомических признаков и гербарных образцов (приложение, рисунки 177 и 179) мы считаем, что P. caucasicum и P. fugax следуют трактовать как самостоятельные виды. Это подтверждает описания, приведённые во флорах «De Candolle" (De Candolle., 1821), "De l Iran" (Parsa, 1951) и «Flora of Iran» (Ghahreman, 1996).
Нумерическая таксономия и статистическая обработка таблицы и рисунки
В 2009 году на побережье Каспийского моря во время сбора материала мы встречали образец Мака, который был очень похож на P. chelidoniifolium, но по некоторым макроморфологическим признакам отличался от типичного подвида. Эти признаки: красно-розовые лепестки, зубчатый край последнего сегмента прикорневых листьев, стеблевые листья по краю дважды зубчатые, форма коробочки (обратноконическая слегка кругловатая) (приложение, рисунок 158).
Собранные образцы кроме макроморфологических признаков, отличались от типичного подвида и по некоторым анатомическим признакам. Эти признаки: форма поперечного среза завязи (эллиптическая); наличие трихом на наружной поверхности стенки завязи (приложение, рисунки 87 - з, и, й, к); наличие латексных сосудов в стебле над и во флоэме и вокруг ксилемы проводящих пучков (приложение, рисунки 35 - з, и, й, к); наличие воздушных полостей в гиподерме цветоножки (приложение, рисунки 61 - з, и, й); тип трихом на поверхности чашелистика (простой или головчатый) (приложение, рисунки 74 - з, и, й, к); тип мезофилла листа (симметричный или гомогенизированный) (приложение, рисунки 48 - з, и, й, к).
После анализа материала различных флор, существующих макромор-фологических и анатомических различий между собранными образцами и типичным подвидом и географическому распространению, мы пришли к выводу, что собранные образцы Мака принадлежат к новому подвиду для фло-- 103 ры Ирана. Новый подвид мы описали как Papaver chelidoniifolium Boissier and Buhse subsp. setosum Gran. (Гран А., Чичёв А.В., Смирнов А.Н., 2012).
В 2009 году на севере Ирана, во время сбора материала мы встречали образец Мака, который был очень похож на P. hybridum, но по некоторым макроморфологическим признакам отличался от типичного подвида. Эти признаки: высота растения 6-9 см; оранжевые лепестки, лепестки без пятна; форма коробочки (шаровидно- веретеновидная) 3-6 мм длиной, 3-5 лучей на диске коробочки; цвет семян (серый с жёлтым оттенком) (приложение, рисунок 144).
Собранные образцы кроме макроморфологических признаков, отличались от типичного подвида и по некоторым анатомическим признакам. Эти признаки: форма поперечного среза завязи (округлая), наличие головчатых трихом на наружной поверхности завязи, наличие латексных сосудов в стенке завязи (приложение, рисунки 91 - д, е, ё, ж); наличие латексных сосудов среди флоэмных проводящих пучков и под ксилемными проводящими пучками в стебле (приложение, рисунки 39 - д, е, ё, ж); наличие латексных сосудов среди флоэмных проводящих пучков и под ксилемными проводящими пучками в цветоножке (приложение, рисунки 65 - д, е, ё, ж); тип трихом на поверхности чашелистика (простой и головчатый многоклеточный) (приложение, рисунки 78 - д, е, ё, ж); тип мезофилла листа (асимметричный) (приложение, рисунки 52 - д, е, ё, ж).
После анализа материала различных флор, существующих макромор-фологических и анатомических различий между собранными образцами и типичным подвидом и географическому распространению, мы пришли к выводу, что собранные образцы Мака принадлежат к новому подвиду для флоры Ирана. Новый подвид мы описали как Papaver hybridum L. subsp. minus Gran. (Гран А., Чичёв А.В., 2014).
В большинстве работ P. pseudo-orientale для флоры Ирана не указан (Mobaen, 1997; Cullen in Rechinger, 1966; Parsa, 1951; Ghahreman, 1996). Только Goldblatt (1974) приводит карту его распространения в Иране и Турции.
Наши исследования в гербариях Ирана показали, что гербарные образцы P. pseudo-orientale, P. bracteatum и P. lasiothrix находятся в одной папке. Это не случайно, потому что P. pseudo-orientale, по макроморфологическим признакам очень похож на P. bracteatum и P. lasiothrix.
A. Baytor и G. Sariyar (1980) в своей работе приводят P. pseudo-orientale как синоним для P. lasiothrix, в то время как другие исследователи (Астрян, 2010; Kadereit, 1988a; Sariyar, 2002; Sariyar et al., 1981; Sariyar and Phillipson, 2009; Ttnyi, 1985) считают их самостоятельными видами.
J. Milo c коллегами (1986) и A. Levy и J. Milo (1991) пишут, что P. bracteatum по кариотипу весьма похож на P. orientale и P. pseudo-orientale, но K. Hosokawa et al. (2004) и P. Goldblatt (1974) утверждают, что по этому признаку P. pseudo-orientale, P. lasiothrix и P. bracteatum отличаются друг от друга.
Анализ гербарных образцов (приложение, рисунки 115, 117, 119, 121, 97 и 105) и результаты иерархического кластерного анализа (рисунки 12, 13, 14, 15, 16 и 17) подтверждают присутствие P. pseudo-orientale во флоре Ирана. На основании наших исследований макро- и микроморфологических и анатомических признаков этих видов мы пришли к выводу, что P. pseudo-orientale следует включить в секцию Oxytona Bernhardt (syn.: Macrantha Elkan) вместе с P. lasiothrix, P. bracteatum и P. orientale.
Дендрограмма иерархического кластерного анализа качественных макроморфологических признаков
Растение 12-34 см высотой, стебель голый или внизу слабо щетинистый, поверхность жилки листьев слабо щетинистая или голая, листья перисто-рассечённые, сегменты треугольные, наличие двух типов листьев, очень мало щетинистые и много щетинистые; цветоножки голые; тычинки жёлтые или иногда красноватые; пыльники жёлтые; коробочки цилиндрические или эллиптические, слабо щетинистые, 7-112-5 мм; диск пирамидальный, яркий (приложение, рисунок 189).
Этот гибрид различается от subsp. armeniacum цветом диска, слабо наличием или отсутствием края между лучами. Листья от слабо щетинистых до голых у subsp. pilgerianum.
Растение 26-62 см высотой, стебель голый или внизу щетинистый, поверхность жилки листьев слабо щетинистая или обе поверхность листа покрываются колючими трихомами, иногда наличие двух типов листьев; 1-3 перисто-рассечённые; цветоножки голые или щетинистые. Бутоны голые или от слабо до плотно щетинистых; коробочки от узкоэллиптических до продолговатых, обратнояйцевидных или шаровидных, при основании внезапно суженные или круглые, голые, слабо или плотно щетинистые, 9.5-16.55-7.5мм; диск пирамидальный, тёмный, наличие края между дисками (приложение, рисунок 189).
Этот гибрид различается от P. persicum длиной коробочки в два раза больше ширины и внезапно суженным основанием. Этот гибрид также различается от P. armeniacum наличием коробочек от слабо до плотно щетинистых. Кроме того, наблюдены индивидуально 3 типа коробочки, длина коробочки больше ширины в два раза, длина коробочки меньше ширины в два раза и длина больше ширины в два раза и голые или слабо щетинистые.
Иран является горной страной. Четыре пятых её поверхности находится на высоте более 1000 м (Zohary, 1973). Иран расположен между тремя основными фитохориями, или фитогеографиями, в том числе Евро-Сибирской (боре- 156 альной), Ирано-Туранской и Сахаро-Синдской, или Сахаро-Аравийской, и находится под влиянием интрогрессии сомалийских-Масаи и средиземноморских (Медитерранская область) видов (Jafari and Akhani, 2008; Zohary, 1963; Hedge and Wendelbo, 1978; Zohary, 1973; Lonard, 1988; White and L-onard, 1991; Memariani et al., 2009). Евро-Сибирский регион распространяется на северные части Ирана через Кавказско-Эвксинско-Гирканские провинции. Гирканский район включает в себя южно-каспийские побережные равнины и северные склоны горы Эльборз, на высоте до 2,500 м (Frey and Probst, 1986). На северных склонах этих хребтов преобладает влажный от умеренного до умеренно тёплого климата (на более низких высотах); южные склоны имеют сухой климат степей. Горы Эльборз с вулканическим саммите Демаванд (5,670 м) распространяется по площади 650 км в длину и 150-500 км в ширину.
Анализ гербарных фондов и наблюдения в природе позволили установить характер распределения видов Papaver в Иране. Распределение видов Мака по территории Ирана по основным фитохориям показаны на картах (распределение видов: приложение, рисунки 115-190 и распределение видов в секций: приложение, рисунки 191, 192, 193, 194, 195 и 196).
Виды Мака располагаются больше на севере, северо-западе, северо-востоке, западе и в центре Ирана, т.е. они чаще располагаются в Евро-Сибирской, Гирканской, Ирано-Туранской и Медитерранской областях и реже - в Сахаро-Синдской и Сахаро-Аравийской областях. Виды в секции 1 (P. orientale, P. bracteatum, P. lasiothrix и P. pseudo-orientale), располагаются больше на севере и северо-западе Ирана. Виды в секции 2 (P. gaubae, P. glaucum, P. decaisnei, P. somniferum и P. setigerum), располагаются во всех территории Ирана кроме четырёх провинций Семнан, Илам, Бушир и Хормозган. Виды в секции 3 (P. belangeri, P. argemone, P. hybridum, P. ocellatum, P. pavoninum, P. bornmlleri и P. persicum), располагаются больше на севере, северо-западе, северо-востоке и востоке Ирана.