Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования растительного покрова Сыдинской и Прибайтакской степей 14
Глава 2. Физико-географическая характеристика Сыдинской и Прибайтакской степей 33
2.1. Географическое положение и границы 33
2.2. Рельеф, геология 35
2.3. История формирования современного рельефа 36
2.4. Формирование современного рельефа и геологии 38
2.5. Гидрография 41
2.6. Почвы 45
2.7. Климат 46
Глава 3. Растительность Сыдинской и Прибайтакской степей 53
3.1. Лесная растительность 53
3.2. Степная растительность 60
3.3. Луговая растительность 72
3.4. Болотная растительность 83
3.5. Кустарниковая растительность 86
3.6. Водная растительность 90
3.7. Сорная растительность 98
Глава 4. Анализ флоры Сыдинской и Прибайтакской степей 102
4.1. Таксономический анализ флоры 102
4.2. Хорологический анализ флоры Сыдинской и Прибайтакской степей 115
4.3. Экологическая структура флоры 132
4.4. Биоморфологическая структура флоры 144
4.5. Поясно-зональная структура флоры 152
4.6. Эндемичные элементы флоры Сыдинской и Прибайтакской степей 158
4.7. Флористические связи Сыдинской и Прибайтакской степей 164
4.8. Реликтовые элементы флоры Сыдинской и Прибайтакской степей 172
4.9. Пространственная структура локальных флор Сыдинской и Прибайтакской и их сравнение 176
4.10. Флористическое районирование 186
Глава 5. Охраняемые и хозяйственно-ценные виды растений Сыдинской и Прибайтакской степей 196
5.1. Хозяйственно-ценные виды 196
5.2. Редкие и исчезающие растения. Задачи охраны флоры 202
Заключение 212
Список литературы 216
Приложение А Конспект флоры высших сосудистых растений Сыдинской и Прибайтакской степей 250
- История исследования растительного покрова Сыдинской и Прибайтакской степей
- Степная растительность
- Поясно-зональная структура флоры
- Редкие и исчезающие растения. Задачи охраны флоры
Введение к работе
Актуальность исследования. Среди приоритетных направлений флористических исследований выделяются охрана природных территорий, сохранение флористического разнообразия наиболее освоенной южной части Красноярского края, выявление мест произрастания редких видов растений, реликтовых и эндемичных элементов.
Антропогенная нагрузка негативно влияет на биоразнообразие видов и экосистем. Поэтому возникает необходимость целенаправленных флористических исследований территорий с наиболее глубокими последствиями деятельности человека.
Образование Красноярского водохранилища в результате строительства плотины Красноярской ГЭС в 1960–1970 гг. внесло изменения в гидрографию южной части Красноярского края, а также повлияло на изменение биоразнообразия и структуры растительного покрова. Под водами Красноярского водохранилища в настоящее время оказалась большая часть Приенисей-ской песчано-боровой степи, которая граничит с Сыдинской предгорной степью (Черепнин, 1956; Грек, Назарова, 1974).
Цель работы. Выявить особенности видового состава высших сосудистых растений, основные закономерности структуры флоры Сыдинской и Прибайтакской степей на основе всестороннего анализа, а также разработать пути ее охраны.
Задачи исследования:
-
Проанализировать историю исследования растительного покрова Сы-динской предгорной и Прибайтакской луговой степей.
-
Составить краткую характеристику растительности и дать ее классификацию.
-
Выявить видовой состав высших сосудистых растений на основе собственных экспедиционных сборов с использованием литературных данных и гербарных коллекций, хранящихся в Гербариях России, с написанием конспекта флоры изученных степей.
-
Проанализировать флору в таксономическом, хорологическом, экологическом, поясно-зональном, биоморфологическом плане.
-
Выявить флористические связи степей.
-
Провести флористическое районирование на основе сравнительного анализа локальных флор (ЛФ).
-
Выделить краснокнижные виды растений, реликтовые и эндемичные элементы изученных степей, дать рекомендации по их охране.
Защищаемые положения:
1. Своеобразие растительного покрова Сыдинской предгорной и При-байтакской луговой степей обусловлено географическими и историческими факторами, определяющими высокий уровень их флористического богатства и таксономического разнообразия, а также региональную специфику зональных изменений.
-
Флора Сыдинской предгорной и Прибайтакской луговой степей, как исторически сложившийся территориальный комплекс видов, характеризуется значительным количеством реликтовых растений разного происхождения и возраста, а также антропогенной трансформацией флоры, проявляющейся в широком распространении аборигенных синантропных и многочисленных инвазионных видов.
-
Неоднородность флоры, выявленная по результатам анализа ЛФ, определяется ее принадлежностью к двум флористическим округам (Приса-янский и Верхнеенисейский) и четырем флористическим районам (Маякско-Салбинский предгорный, Курагинско-Тубинский предгорный, Краснотуран-ский равнинно-степной, Сыдинско-Алхакский предгорно-степной), которые отражают зонально-поясную дифференциацию территории.
Научная новизна. Впервые экспедиционными исследованиями достаточно полно охвачена территория Сыдинской предгорной и Прибайтакской луговой степей. Проведена инвентаризация флоры степей и составлен конспект. В результате выявлено 14 новых видов для южной части Красноярского края, 15 – для Средней Сибири. Впервые были собраны 22 вида в Сыдин-ской предгорной и 7 – в Прибайтакской луговой степях. Впервые проведен анализ флоры, Сыдинской и Прибайтакской степей. Выявлены ботанико-географические особенности флоры, намечены границы элементарных флористических районов, обозначена ее связь с определенными территориями. Отмечены новые местонахождения редких растений для южной части Красноярского края (Антипова, Енуленко, 2010, 2011, 2011а, 2012; Енуленко, 2012, 2013, 2013б, 2013в), составлен список охраняемых растений изученной территории. Даны рекомендации по охране растительного покрова Сыдин-ской предгорной и Прибайтакской луговой степей. Выделены территории гг. Маяк и Красная горка, перспективные для организации ООПТ.
Материалы и методы. В период экспедиционных работ, проводившихся на территории Сыдинской и Прибайтакской степей с 2009 по 2016 гг. собрано более 8000 гербарных листов и сделано более 250 геоботанических описаний. В процессе работы были изучены гербарные коллекции, хранящиеся в ведущих Гербариях Сибири и России (NS, ТК, MW, LE, UUH), в том числе, в Гербарии им. Л.М. Черепнина (KRAS). Учтены литературные источники о флористических находках в степях и лесостепях, а также предгорных территориях и горных возвышенностях Минусинской впадины (Мартьянов, 1882; Крылов, 1927–1949; Черепнин, 1956, 1957–1967; Флора СССР, 1934– 1964; Малышев, 1965; Пешкова, 1973, 2001, 2005; Красноборов, 1976; Флора Сибири, 1987–2003; Ревушкин, 1988; Положий, 2002; Пяк, 2003; Тупицына, 2004; Антипова, Рябовол, 2009; Антипова, 2003, 2012 и др.).
Исследования проводились методом конкретных флор (Толмачев, 1931, 1986) в сочетании с маршрутными исследованиями с 2009 г. в течение 8 полевых сезонов с учетом ландшафтно-геоморфологических особенностей районов исследования и степени их синантропизации. Для полного выявления флористического состава были определены локальные флоры (ЛФ), находя-
щиеся в степном и лесостепном поясах растительности. Выбор ЛФ проводился заранее на основе изучения литературных источников, имеющихся картографических материалов по природным условиям, а также по личным визуальным наблюденям. Выбранные ЛФ посещались не менее трех раз в разные годы и разные периоды вегетационного сезона (весенний, летний, осенний). В результате были изучены 12 локальных флор (рисунок 1).
Рисунок 1 – Места работы автора в Сыдинской предгорной и Прибайтакской луговой степях. Названия локальных флор: 1. Сыдинская степь: Сд – Сыда, Ал – Алха, Ун – Унюк. 2. Прибайтакская степь: Мя – Маяк, Кв – Красноярское водохранилище, Ту – Ту-ран, Кб – Краснотуранский бор, Ло – озеро Лебяжье, Ид – Идра, Бс – Большая Салба, Ку – Курагино, Тб – Туба.
При изучении растительных сообществ были использованы эколого-физиономические подходы, разработанные Е.М. Лавренко (1947) и критерии эколого-фитоценотической классификации растительности (Антипова, 2004).
При определении гербарного материала использовались эколого-морфологический и географический методы с идентификацией в гербарных фондах.
Теоретическая и практическая значимость. Представленные материалы значительно расширяют знания о биоразнообразии Минусинских степей. Углубленные ботанические исследования Сыдинской и Прибайтакской степей представляют огромный интерес для изучения эволюции флоры и истории формирования растительности межгорных котловин внутриконтинен-тального типа Южной Сибири, отличающихся своеобразными природными условиями, которые по крайней сложности существующих в их природных процессов могут быть сравнимы только с горными странами.
Собранный материал пополнил коллекции Гербария им. Л.М. Черепнина Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (KRAS). Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок, «Красных» и «Черных» книг, переизданий определителей. Выявлены новые местонахождения редких видов, включенных в Красные книги СССР (1984), РСФСР (2008), Красноярского края (2012). Инвентаризация флоры необходима для определения значимости ООПТ в охране биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны, а также определения ценных во флористическом плане территорий.
Материалы исследования могут быть основой для дальнейшего наблюдения за динамикой растительного покрова под воздействием техногенной нагрузки и для планирования природоохранных мероприятий.
Степень достоверности полученных результатов. Достоверность научных положений и результатов проведенных исследований обеспечена применением комплекса теоретических, методических и математических методов статистики, разносторонним анализом обширного фактического материала. Положения теории основываются на известных достижениях отечественных и зарубежных ученых в фундаментальных научных дисциплинах, сопряженных с предметом исследования диссертации. Обоснованность и достоверность результатов работы основывается на согласовании данных математической статистики и научных выводов, а также подтверждается данными, представленными в известных работах других авторов.
Апробация работы. Основные результаты были представлены и доложены на научно-практических конференциях. IV Международная научная конференция “Проблемы изучения растительного покрова Сибири”, посвященная 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова ТГУ и 160-летию со дня его рождения (Томск, 2010); IV Всероссийская (с международным участием) научно-методическая конференция “Современное состояние школьного естественнонаучного образования: тенденции и перспективы” (Красноярск, 2011); Чтения памяти Л.М. Черепнина и V Всероссийская конференция с международным участием, посвященные 105-летию со дня рождения Л. М. Черепнина и 75-летию кафедры ботаники КГПУ им. В.П. Астафьева (Красноярск, 2011); Первая международная научная конференция “Сорные растения в изменяющемся мире: Актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции” (Санкт-Петербург, 2011); VII Всероссийская с международным участием научно-практическая конференция “География, история и геоэкология на службе науки и инновационного образования”, посвященная Всемирному дню Земли и 75-летию кафедры физической географии и экологии КГПУ им. В.П. Астафьева (Красноярск, 2012); Стажировка в Ботаническом саду Технического университета (TUD Дрезден, 2012). Научно-практический семинар “Оценка природоохранной эффективности особо охраняемых природных территорий и их региональных систем” (Красноярск, 2013); Всероссийская школа-конференция “Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий” (Улан-Удэ, 2013); XV Международный
научно-практический форум студентов, аспирантов и молодых ученых “Молодежь и наука XXI века” (Красноярск, 2014). XXII международная научно-практическая конференция для студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2014). VII Всероссийская (с международным участием) научно-методическая конференция «Инновации в естественнонаучном образовании» (Красноярск, 2014). X Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «География и геоэкология на службе науки и инновационного образования», посвященной Всемирному дню Земли и 60-летию кафедры экономической географии КГПУ им. В.П. Астафьева (Красноярск, 2015). VI Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 110-летию со дня рождения Л.М. Черепнина и 80-летию Гербария им. Л.М. Черепнина (Красноярск, 2016).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы. Из них монография «Флора Сыдинской предгорной и Прибайтакской луговой степей», 6 статей в журналах ВАК, 3 статьи в сборниках научных трудов, 13 публикаций в сборниках материалов конференций (из них 1 зарубежная конференция).
Структура работы. Содержание диссертации изложено на 442 страницах и иллюстрировано 17 рисунками, а также составлено 25 таблиц и 1 приложение. Список цитируемой литературы составляет 349 источников.
История исследования растительного покрова Сыдинской и Прибайтакской степей
Первый период в изучении природы Красноярского края начался со времен проникновения русских в Сибирь – с XVII в. до 20-х гг. XVIII столетия. Знакомство с особенностями сибирской природы и открытие разных «диковин», новых «пород животных и растений» возбудило интерес русских людей к «чудесам» вновь открытой природы.
На всем протяжении XVII в. шла интенсивная экспансия российского государства на север и северо-восток Азии, в ходе которой были совершены крупные географические открытия. Первопроходцы новых земель доходили до ранее неизвестных в России могучих сибирских рек, берегов Северного Ледовитого и Тихого океанов. Собираемые ими устные сведения и статейные списки о хозяйственной деятельности, быте проживающих там народов, о реках, озерах, горах и т. д. представляли собой накопленный научный материал, на основе которого можно провести исторический анализ изменения флоры и растительности территории исследования за прошедшие столетия (Базилевская и др., 1968; Колчинский, Сытин и др., 2004).
Большое количество экспедиционного материала, а также чертежи накопились в Сибирском приказе. В 1627 г. в Разрядном приказе была составлена «Книга Большого чертежа» для территории России, где представлялись перечень городов, сведения о расстояниях между ними, она постоянно дополнялась и обновлялась новыми данными. В 1696 г. С.У. Ремезов составил «чертеж» всей Сибири, а в 1698–1701 гг. – «Чертежную книгу Сибири», которая включала 23 карты (Базилевская и др., 1968; Колчинский, Сытин и др., 2004).
Мощное влияние на распространение естественнонаучных знаний в России оказала деятельность Петра I. По предписаниям Сената, выпускники Академии морской гвардии рассылались по европейским регионам России и Сибири для проведения геодезических съемок и составления ландшафтных карт, на русский язык переводится «География» Б. Варениуса (Колчинский, Сытин и др., 2004). По инициативе Петра I были начаты обследования далеких земель России и положено начало изучению минералов, флоры и фауны. Вслед за Ермаком множество русских людей устремились «за камень» (г. Урал) в поисках нового среди неосвоенных земель. В их сказаниях сообщались сведения о растениях, «травниках» и растительном мире в целом. Царским указом из Москвы посылались инструкции «о дознавании и собирании полезных растений». На основании этих данных были составлены довольно точные для того времени карты Сибири с данными по флоре и фауне страны (Черепнин, 1954; Кириллов, 1983; Колчинский, Сытин и др., 2004). Академия наук сыграла большую роль в становлении естественной истории России в первой четверти XVIII в. До начала этого времени накопление знаний о животных и растениях было основано только на потребностях сельскохозяйственной деятельности, охоты, рыболовства и медицины. Основные практические сведения частично были заимствованы у античных авторов. В их работах давались рекомендации по ведению сельскохозяйственной деятельности, разведению лекарственных растений и использованию научных данных в медицине. В переводимых и полуоригинальных источниках о свойствах трав, лечебниках приводились описания диких и культурных растений с указанием их места произрастания, полезные и практические их свойства, способы культивирования. Знания о растениях накапливались благодаря огородничеству и разведению садов и деятельности аптекарских огородов, которые организовывались по указу Петра I. В лечебниках давались сведения о лекарственных свойствах растений и некоторых свойствах веществ животного происхождения, приводились примитивные описания ареалов некоторых растений и животных. Только в конце XVII в. в России появились переводы трудов У. Альдрованди, А. Везеля и Я. Гевельса (Черепнин, 1954; Колчинский, Сытин и др., 2004).
Второй период изучения растительного покрова южной части Красноярского края начался с 20-х гг. XVIII столетия и продолжался до 1822 г. Первая научная семилетняя экспедиция в Сибирь для медико-ботанических исследований во главе с ученым-врачом Даниилом Готлибом Мессершмидтом, командированным Медицинской канцелярией, отправилась в 1720 г. Экспедиция финансировалась Медицинской канцелярией, куда Д.Г. Мессершмидт должен был отсылать собранные им коллекции. В процессе ее цели были существенно расширены, ему было поручено собирать сведения о животных и растениях. Д.Г. Мессершмидт фактически начал изучение Сибири в 1720 г. (Черепнин, 1954; Обручев, 1964; Колчинский, Сытин и др., 2004).
В период с 1720 по 1726 г., Д.Г. Мессершмидт выделил два года для исследования южной части Красноярского края, чтобы собрать сведения о травах, цветах, кореньях и семенах для лекарственных составов. В Академию наук, учрежденную Петром I, русские цари приглашали иностранных ученых, силами последних и осуществлялись вначале подобные экспедиции. В 1722 г. Д.Г. Мессершмидт, принятый на русскую службу в 1716 году, 12 сентября посетил Абаканский острог (с. Абаканское, далее Старый Краснотуранск), на р. Сыда пробыл более пяти месяцев. 16 февраля Мессершмидт выехал из острога (Адрианов, 1929; Черепнин, 1954; Новлянская, 1962, 1970). Абаканский острог, положивший начало старому с. Абоканское, переименованному в с. Старый Краснотуранск, ныне находящийся в зоне затопления Красноярского водохранилища. Современное с. Краснотуранск находится в 20 км северо-вочсточнее от Старого Краснотуранска.
Ученый собирал сведения о травах, наблюдал за птицами и зверями, в результате увидели свет разнообразные коллекции: ботанические, зоологические, минералогические. Его сочинение на латинском языке «Обозрение Сибири, или «Три таблицы простых царств природы» в 10 томах содержит материал по истории, географии, экономике, флоре и фауне. В работу Д.Г. Мессершмидта входят каталог 149 минералов, 1290 видов растений (в том числе 359 собраны в Сибири, остальные произрастали в европейской части России) и краткие описания животных.
Работой «Обозрение Сибири», специальным каталогом растений Сибири, как и другими рукописями Д.Г. Мессершмидта, пользовались многие исследователи: И. Амман, И.Г. Гмелин, Г.Ф. Миллер, Г.В. Стеллер, позже П.С. Паллас, И.Г. Георги, И.П. Фальк и другие ученые разных поколений. Лишь И. Амман, П.С. Паллас и В.В. Радлов опубликовали краткие выдержки из них (Колчинский, Сытин и др., 2004).
Коллекцию минералов, привезенную Д.Г. Мессершмидтом, составили образцы железных, медных, серебряных и свинцовых руд, различные породы глин, солей, серы, слюды, асбеста. В 1720 г. он составил три карты своих маршрутов: карту его пути от Москвы до Тобольска, карту района, лежащего между рр. Тоболка, Тура, Исть, Ница и Нейва, и карту Сибири от Урала до Енисея. В составлении и черчении этих карт также участвовали Ф.И. Страленберг, и его помощник капитан Маттери, который, по словам Ф.И. Страленберга обладал познаниями в чертежах и фотографии (Strahlenberg, 1726, 1730; Новлянская, 1962).
Результаты исследований Д.Г. Мессершмидта были зафиксированы в систематических дневниках и подробных записях огромного количества наблюдений, картографических материалов, естественно-исторических коллекций. Однако подробные записи обширных естественнонаучных материалов, большей частью посвященных описанию растений, в том числе и лекарственных трав, не были полностью изданы. Эти описания приведены им на латинском языке, изредка с рисунками и текстами с указанием практического использования, места и условия их произрастания. Несмотря на множество проектов по подготовке и изданию рукописи книги «Обозрение Сибири» до сих пор существуют только в рукописях и находится в Санкт-Петербургском филиале архива РАН (Колчинский, Сытин и др., 2004) и ждет своего издателя.
Из долгого путешествия Д.Г. Мессершмидт вернулся в Петербург в 1727 г. В это время уже была создана Академия наук, которой и достались большая часть собранных им коллекций и рукописей. По словам Г.Ф. Миллера, одного из членов комиссии по приемке экспедиционных материалов, обилие предметов, доставленных Д.Г. Мессершмидтом, превзошло все ожидания (Колчинский, Сытин и др., 2004). Большая часть бесценных коллекций, собранных Д.Г. Мессершмидтом погибла во время пожара Кунсткамеры в 1747 г., и во время кораблекрушения в 1929 г. По прошествии времени значительная часть сохранившихся коллекций была утрачена. Рукописи, служившие источником сведений о Сибири, для многих ученых впоследствии стали научной основой дальнейших исследований. Научные материалы Д.Г. Мессершмидта были изданы акад. П.С. Палласом только в небольших извлечениях, куда вошли материалы, в кратких чертах содержащие лишь многочисленные описания зоологических, ботанических, медицинских наблюдений. Основная их часть осталась неопубликованной, а результаты ботанических исследований оказались не включенными в каталоги (Гнучева, 1940; Черепнин, 1954; Шумилова, 1962; Колчинский, Сытин и др., 2004; Бернятская, 2007).
Степная растительность
В составе растительности Сыдинской степи преобладают настоящие степи, в Прибайтакской степи господствующим типом является луговые степи и луга, что характерно для предгорий Саян.
Степная растительность представлена фрагментарно, она занимает более 60 % от всей территории, расположена по открытым скалистым, южным и юго-западным склонам. Ровные межречные пространства в большей степени распаханы, и степи сохранились лишь на небольших местах, неудобных для распашки, вследствие неблагоприятных условий рельефа, по более или менее крутым склонам, вершинам горных возвышенностей и водоразделов. Степные участки поднимаются по склонам южных экспозиций до высот 800 м над уровнем моря. В условиях сильного обогрева и недостатка влаги формируется степная растительность, на маломощных щебнистых почвах, местами на выщелочных или оподзоленных черноземах и каштановых почвах. Типичные почвы отличаются содержанием гумуса, но малым гумусовым горизонтом с содержанием суглинок. Они подвержены длительным сезонным промерзаниям, медленному прогреванию, позднему оттаиванию. Настоящие степи занимают увалисто-холмистый рельеф, луговые – широкоувалистый до выравнинных территорий. На территории исследования большинство настоящих степей трансформированы в результате перевыпаса.
Классификация Сыдинской и Прибайтакской степей представлена тремя классами формаций (Куминова, 1976; Антипова, 2004, 2012).
Тип растительности – степи.
Класс формаций – луговые степи.
Группа формаций – разнотравно-злаковые луговые степи.
Формации: разнотравно-злаковая (Stipa pennata, Achnatherum splendens, Poa angustifolia, Helictotrichon schellianum) разнотравные луговые степи, (Hemerocallis minor, Bupleurum multinerve, Pulsatilla patens, Pilosella echioides) луговые степи. Группа формаций – кустарниковые луговые степи.
Формации: кизильниково-таволгово кустарниковая степь (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Rosa acicularis) карагановая (Caragana pygmaea subsp. altaica) кустарниковая степь.
Класс формаций – настоящие степи.
Группа формаций – крупнодерновинные степи.
Формации: ковыльная крупнодерновинная степь (тырсовая, Stipa capillata), овсецовая крупнодерновинная степь (Helictotrichon altaicum), байкальско-ковыльная (Stipa baicalensis) крупнодерновинная степь.
Группа формаций – солонцеватые крупнодерновинно-корневищные степи.
Формации: чиевая солонцеватая степь (Achnatherum splendens), пикульниковая солонцеватая степь (Iris biglumis), колосняковая (Leymus chinensis) солонцеватая степь.
Группа формаций – мелкодерновинные степи.
Формации: типчаковая мелкодерновинная степь (Festuca pseudovina), тонконоговая мелкодерновинная степь (Koeleria cristata), осочковая (Carex pediformis, C. duriuscula), полынная мелкодерновинная степь (Artemisia frigida), мятликовая (Poa attenuata) мелкодерновинная степь.
Группа формаций – каменистые степи.
Формации: сизотипчаковая каменистая степь (Festuca valesiaca), житняковая каменистая степь (Agropyron cristatum), пырейная каменистая степь (Elytrigia geniculata), разнотравная каменистая степь (Androsace maxima, Aster alpinus, Alyssum obovatum, Eritrichium pectinatum), тимьяновая каменистая степь (Thymus minussiensis, T. mongolicus), бесстебельно-лапчатниковая каменистая степь (Potentilla acaulis), гмелиново-полынная каменистая степь (Artemisia gmelinii).
Класс формаций – опустыненные степи.
Группа формаций – кустарничково-злаковые опустыненные степи. Формации: кустарничковая опустыненная степь (Bassia prostrata, Artemisia frigida, Dracocephalum nutans, Krascheninnikovia ceratoides). Луговые степные участки занимают значительные площади в поймах рек, местами в понижениях рельефа, террасах, у подножия скал, на вершинах гор, плакорных возвышениях, склонах бугров северной и западной экспозиций различной крутизны, ровные и открытые участки используются под интенсивную распашку. Представлены крупнодерновинные и мелкодерновинные, солонцеватые крупнодерновинно-корневищные группы формаций.
На труднодоступных участках для распашки сохранились сообщества разнотравно-злаковых, кизильниково-таволговых, таволгово-карагановых кустарниковых луговых степей. Они отличаются флористическим разнообразием, видовым богатством, густотой растительного покрова и наличием красивоцветущих растений. В степных районах южной части Красноярского края луга являются зональной растительностью и часто подвергались интенсивной распашке (Черепнин, 1954). Их распространение связано с условиями недостаточного увлажнения в летнее время или в отдельные периоды.
Настоящие степи изученной территории простираются в древних долинах р. Енисей. Они занимают большую часть территории Сыдинской степи, образуя самостоятельную зональность с высотами от 300 до 850 м над уровнем моря. В составе лесостепной зоны по склонам южных экспозиций различной крутизны степи поднимаются до высоты 800 м над уровнем моря. В пределах Сыдинской степи они занимают крутые каменистые и щебнистые южные и юго-западные склоны горных возвышенностей, встречаются на плакорах рек, озер и сухих логов представляют большое разнообразие ассоциаций, формаций мелкодерновинных и крупнодерновинных и солонцеватых крупнодерновинно-корневищных степей с участками каменистых настоящих степей. В западной части Прибайтакской степи настоящие степи занимают 40 % от общей площади территории. Условия недостаточного увлажнения способствуют их распространению на деградированных черноземах и каштановых почвах. Большинство участков степной растительности используются под пастбища. Распаханы в основном территории луговых и крупнодерновинных степных участков. В результате выпаса происходит обеднение видового состава, что приводит к появлению мелкополынных и осочковых сообществ. Настоящая растительность степной зоны сохранилась только по крутизне скалистых склонов и отдаленных участках степных долин вдали от населенных пунктов (Черепнин, 1956; Ершова, 1965; Пешкова, 2001; Антипова, 2012). По южным экспозициям крутых каменисто-щебнистых холмов, представленны девонскими красноцветными конгломератами, мергелистыми песчаниками, алевролитами и известняками в Сыдинской степи по берегу Красноярского водохранилища (западная граница) на горах Алха, Унюк, Красная горка. Также к северу по хр. Алха близ Сыдинского залива на каменистых участках р. Уза. В центральной части Прибайтакской степи она встречаются на горах Бол. Сайбар и Таршиха, находящихся в массиве соснового бора – заказника «Краснотуранский бор». На маломощных щебнистых почвах обычны разнотравно-злаковые каменистые степи. По мнению Л.М. Черепнина (1954) они имеют промежуточный тип между настоящими и опустыненными степями. Г.А. Пешкова считает их горными (криоксерофильными) степями, А.В. Куминова (1960), относит их к группе формаций каменистых степей.
Опустыненные степи имеют ограниченное распространение (Черепнин, 1956), встречаются фрагментарно по южным экспозициям горных возвышенностей Сыдинской степи, с разреженным растительным покровом. Основными представителями являются кустарнички, полукустарнички, из травянистых растений доминируют ксерофиты, петрофиты и ксеропетрофиты (Panzeria lanata, Thymus minussinensis, Bassia prostrata, Caragana frutex, Onosma simplicissima и др.).
Разнотравно-злаковые луговые степи
Разнотравно-злаковые луговые степи представлены густым и высоким травостоем, с проективным покрытием 90 %. Высота первого яруса составляет 65 – 85 см, второго до 35 – 50 см, третьего до 10 – 25 см. Часто встречающиеся злаки – Stipa pennata, Achnatherum sibiricum, A. splendens, Poa angustifolia, P. krilovii, Helictotrichon schellianum, Festuca pratensis, Bromopsis inermis, Agrostis gigantea, A. syreistschikowii и др. Представители других семейств встречаются рассеянно, необильно.
Поясно-зональная структура флоры
Отношение видов к определенным поясам и зонам растительности показывает поясно-зональный анализ флоры. Совокупность различных эколого-географических групп, участвующих в сложении флоры, позволяет оценить зональные особенности и охарактеризовать структуру растительного покрова в климатических и орографических условиях степей, а также понять генезис флоры и ее антропогенную трансформацию.
Основываясь на принципах, изложенных в работах А.В. Куминовой (1960), Л.И. Малышева (1984), Г.А. Пешковой (1972), А.С. Ревушкина (1988), Б.А. Юрцева (1968), И.М. Красноборова (1976), Е.М. Антиповой (1989, 2008, 2012), Н.И. Науменко (2008) и др. при учете географического распространения виды флоры были распределены на монтанные и равнинные. Основная часть ареалов монтанных видов и их активность сконцентрированы непосредственно в горных системах. На равнинных территориях распространены растения, ареалы которых занимают обширные территории водоразделов, но иногда заходят на горные возвышенности. Все виды Сыдинской и Прибайтакской степей в зависимости от поясно-зональной приуроченности подразделяются на 10 поясно-зональных групп.
1. Альпийская группа включает виды, характерные для высокогорной флоры, иногда они спускаются по долинам рек и в пределы лесостепного пояса. Во флоре Сыдинской и Прибайтакской степей эта группа содержит 2 вида – Aster alpinus, Sibbaldia procumbens.
2. Арктоальпийская группа – виды распространены в пределах Арктики и альпийской горной области (Sagina saginoides, Rhodiola quadrifida, Potentilla gelida).
3. Монтанно-лесная (горно-таежная) группа включает в себя растения, встречающиеся в лесном поясе гор (Aquilegia sibirica, Poa sibirica, Atragene sibirica, Allium schoenoprasum, Carex curaica, Viola biflora, Crepis lyrata, Betula humilis) и др.
4. Монтанно-степная (горно-степная) группа – виды заходят в пояс горных степей и встречаются в высокогорьях (Oxytropis strobilacea, O. stenophylla, Astragalus testiculatus, Veronica incana, Caragana pigmaea, C. microphylla, C. buriatica, Lathyrus pannonicus, Stellaria dichotoma, Gypsophila patrinii, Potentilla sericea, Ephedra monosperma, Allium vodopjanovae) и др.
На всех равнинных территориях, в основном, распространены виды, приуроченные к характерным местообитаниям. Сюда относятся:
5. Лесная группа содержит виды, которые широко распространены в различных экосистемах лесной зоны Голарктики (Equisetum sylvaticum, Pteridium pinetorum, Pinus sylvestris, Paeonia anomala, Betula pubescens, Cotoneaster melanocarpus, Cimicifuga foetida) и др.
6. Лесостепная группа включает виды, большая часть ареала которых охватывает лесостепи, а также встречаются в разреженных лесах Европы и Азии (Primula macrocalyx, Anemone sylvestris, Pulsatilla patens, Dactylis glomerata, Phleum phleoides, Asparagus officinalis, Iris ruthenica) и др.
7. Неморальная группа – виды были широко распространены в третичных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах и пережили свой пик развития в доледниковое время. Они сохранились в степях, в настоящее время, в пределах обедненных территориально ограниченных комплексах (Plantago cornuti, Glycyrrhiza uralensis, Rindera tetraspis, Vicia sylvatica, Viola mirabilis, Myosotis krylovii, Brunnera sibirica) и др.
8. Степная группа представлена широко распространенными видами, встречающимися в равнинных степях, ареалы которых являются евразиатскими и азиатскими (Oxytropis ammophila, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Carex supina, Linum perenne, Artemisia frigida, Heteropappus altaicus, Allium ramosum, Stipa pennata) и др.
9. Плюризональная группа (азональная) – виды космополитного, голарктического и евразиатского ареалов, распространенные в нескольких поясах и разнообразных сообществах растительности изученной флоры (Elytrigia lolioides, Elymus caninus, Vicia sepium, Androsace filiformis, Galium verum, Crepis tectorum, Sonchus oleraceus и др. Сюда же относятся водные (Potamogeton alpinus, P. praelongus), водно-болотные (Batrachium trichopyllum, Caltha palustris, Alisma plantago-aquatica, Butomus junceus) виды, а также растения засоленных местообитаний (Triglochin maritimum, Juncus compressus) и др. Выявление присутствия азонального класса растительности в поймах рек, а также по берегам боровых озер лесного типа с заболоченными лугами подтверждает сочетание азональной и интразональной растительности изученной флоры (Еленевский, 1936 и др; Малышев, Пешкова, 1984; Антипова, Енуленко, 2013).
10. Адвентивная группа представляет пришлые растения для данной территории исследования, чуждые по своему происхождению, занесенные человеком из различных районов страны и мира в течение исторического времени, встречающиеся практически во всех поясах при антропогенном воздействии, становящиеся составляющими растительного покрова: (Chenopodium album, C. polyspermum, Stellaria media, Menta arvensis, Consolida regalis, Centaurea cyanus, Isatis costata, Hordeum jubatum, Glechoma hederacea и др (Черепнин, 1956; Фукарек, 1982; Тупицына, 1984; Виноградова, Куприянов, 2016). Они встречаются вдоль дорог, в местах поселений, сельскохозяйственных угодий, заброшенных антропогенных участков (Stellaria media, Erodium cicutarium, Agrimonia pilosa, Polygonum aviculare) и др.
В целом для исследованной изученной флоры преобладающими группами являются лесная (28,9 %) и плюризональная (18,9 % от общего числа флоры) (таблица 16, рисунок 10). Такое же соотношение характерно также для флоры Прибайтакской степи, где преобладает куэстово-грядовый рельеф в сочетании с заболоченными равнинными лугами и равнинно-болотистыми экотопами. Высокий процент этих двух групп обеспечивают лесные, луговые, прибрежно-водные и синантропные виды, что подчеркивает относительное разнообразие местообитаний изученных степей (таблица 16).
Зонально-климатические условия степей определяют довольно высокое участие в составе флоры видов, свойственных сообществам лесостепной (17,9 %) и степной (12,9 %) зон. Большой процент видов лесостепной (17,8 %) группы объясняется значительным развитием остепненных лугов особенно в Прибайтакской степи, с лучшей влагообеспеченностью по сравнению с Сыдинской степью.
Группа степных видов (таблица 16) наиболее богато представлена в Сыдинской степи (12,9 %), отражая ее содержание в общей флоре, несколько меньше в Прибайтакской (6,1 %).
В пределах Сыдинской степи сосредоточено большинство горных возвышенностей, где распространены скалистые, каменистые и щебнистые субстраты, присутствуют древние морены (по строгой траектории движения ледника). Общий состав горно-равнинных флор представлен монтанной, альпийской и арктоальпийской группами, в целом в изученной флоре составляют 12,8 %. Это подтверждает флорогенетические связи с горными криоаридными районами Южной Сибири, Средней и Центральной Азии, а также с арктическими флорами. Влияние экологических, климатических условий и равнинно-гористый характер рельефа способствуют совместному произрастанию альпийских (0,2 %), арктоальпийских (0,3 %), монтанно-лесных (6,4 %), монтанно-степных (5,6 % от общей флоры) видов. Многие виды встречаются спорадически, прерывисто, что объясняется чередованием равнин, холмов и сопок в ландшафтных условиях Сыдинской степи.
Редкие и исчезающие растения. Задачи охраны флоры
Охрана окружающей среды, рациональное использование природных ресурсов является важнейшей общегосударственной и общенародной задачей. (Лесной кодекс Российской Федерации, 1997; Земельный кодекс РСФСР, 2001; Федеральный закон «Об охране окружающей среды» от 10. 01. 2002 № 7-Ф3). Руководствуясь принципами отбора охраняемых ботанических объектов (Лавренко, 1971; Малышев, 1984; Антипова, Рябовол, 2011; Стишов, 2012) на территории Сыдинской и Прибайтакской степей следует охранять виды, имеющие узкий ареал (эндемичные элементы) и редкую встречаемость, а также реликты различного возраста. Также необходимо охранять виды, которые имеют хозяйственное значение (ресурсные) при интенсивном использовании и сокращении их ареалов и численности популяций.
Основное направление научно-исследовательских, восстановительных, противопожарных работ помогает в сохранении природного видового разнообразия изученной флоры, в особенности отдельных видов растений, ландшафтных комплексов и т. д. (Рысин, Савельев, 1983; Липаткина, 2002; Стишов, 2012).
При инвентаризации флоры на территории исследования одной из главных задач является выявление редких и находящихся под угрозой уничтожения эндемичных и реликтовых видов.
Понятие редкости вида должно быть сопряжено с величиной территории (Temple, 1981). Виды могут иметь локальную, региональную, национальную и международную редкость. Вид может быть обычным по одной шкале, но по другой шкале может быть оценен как редкий (Соколов и др., 1997).
Редкая, реликтовая четырехзлаковая степь послеледникового периода, расположена в Прибайтакской степи на древних моренах в пределах горы Маяк, особенно нуждается в охране краевого значения. Основные доминанты: Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa krylovii, Cleistogenes songorica (Куминова, 1976). В Сыдинской степи находится г. Красная Горка с островками исчезнувшей Песчано-боровой степи с представителем, когдато эдификатором (Stipa grandis), не имеющие законного статуса охраны. Однако в настоящее время такие типичные участки растительности не сохранились, а если сохранились, то фрагментарно, и значительная часть их распахана (Ревердатто, 1954; Черепнин, 1961; Куминова, 1974; Малышев, Соболевская, 1984).
Для определения статуса вида на территории Красноярского края принята шкала МСОП (Международный союз охраны природы), на основе которой постановлением администрации Красноярского края от 09. 12. 1996 № 742-п «О Красной книге Красноярского края» утверждено деление редких видов растений на следующие категории редкости:
0 (Ex) – вероятно, исчезнувшие виды. Таксоны и популяции, ранее известные, но не подтвержденные за последние 50 лет на территории края;
1 (E) – виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Таксоны и популяции, численность которых снизилась до критического уровня, вероятность их исчезновения в ближайшее время;
2 (V) – сокращающиеся в численности. Таксоны и популяции с безвозвратным сокращением численности, с последующим воздействием факторов, сокращающих численность, за короткое время могут перейти в первую категорию;
3 (R) – редкие таксоны и популяции, имеющие малую численность и распространенность на ограниченной территории (акватории) или спорадически – на значительных территориях (акваториях);
4 (I) – неопределенные по статусу. Таксоны и популяции, которые могут относиться к одной из предыдущих категорий, но нет достаточных сведений об их состоянии в природе нашего времени, или они не имеют полных соотвесттвий всем остальным категориям (Красная книга …, 2012).
Для выделения редких видов (таксонов) из общей флоры мы придерживались различных принципов, используемых в Красных книгах (1978, 1988, 2008, 2012), региональных сводках, базируемых на методических рекомендациях Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов Российской Федерации, редких и исчезающих видов (Белоусова и др., 1979; Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980; Положение о гос…, 2012).
На территории Сыдинской и Прибайтакской луговой степей произрастает 25,1 % редких видов и исчезающих растений (таблица 25). Из них 3,6 % видов от общего числа флоры занесены в Красные книги различного ранга. В «Красную книгу СССР» (1978) входят 4 вида: Iris laevigata, Brunnera sibirica, Cypripedium calceolus, C. macranthon. Кроме этого, в краевом законодательстве представлены акты, Положения о государственных комплексных заказниках краевого значения «Краснотуранский бор», «Убейско-Салбинский» и «Хабыкский» (Постановление …, 1963; 1977; 2012), который создает правовое пространство для существования ООПТ.
В «Красную книгу РСФСР» (1988) включены 9 видов: Hedysarum minussinense, Stipa pennata, S. zalesskii, Cypripedium calceolus, C. macranthon, Neottianthe cucullata, Krascheninnikovia ceratoides, Rheum compactum, Dactylorhiza russowii, имеющих статус редких и уязвимых видов.
В сводке «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980) из числа произрастающих на территории исследования приводятся 23 вида: Hedysarum minussinense, Potentilla elegantissima, Brunnera sibirica, Stipa pennata, Nymphaea candida, Menispermum dauricum, Lilium pumilum, Hemerocallis minor, Cypripedium calceolus, C. macranthon, Neottianthe cucullata, Caragana jubata, Iris bloudowii, Gagea longiscapa, Tulipa uniflora, Epilobium montanum, Rheum compactum, Clematis glauca, Delphinium dictyocarpum, D. laxiflora, Pulsatilla bungeana, Filipendula vulgaris, Viola dactyloides.