Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Пересадки (трансплантации) как метод изучения экологических свойств растений 9
1.1.1. Аут- и синэкологические ареалы и оптимумы растений 9
1.1.2. Фитометры 10
1.1.3. Изучение конкуренции и толерантности растений в сообществах 11
1.1.4. Восстановление нарушенных сообществ 15
1.1.5. Возможности произрастания растений вне пределов их естественного распространения 16
1.1.6. Восстановление популяций редких растений 17
1.2. Демутационная (восстановительная) динамика в высокогорных фитоценозах и её скорость 19
1.3. Особенности популяционной биологии альпийских растений 23
1.3.1. Виргинильный период и общая длительность жизни 23
1.3.2. Семенное размножение 25
1.3.3. Вегетативное размножение 29
1.3.4. Состав и структура популяций и популяционные стратегии 30
2. Физико-географические условия и растительность района исследований 31
2.1. Географическое положение 31
2.2. Особенности рельефа и геология 31
2.3. Гидрография 34
2.4. Климат 34
2.5. Почвы 37
2.6. Растительный покров Тебердинского заповедника
2.6.1. Лесной пояс 39
2.6.2. Растительность субальпийского пояса 40
2.6.3. Растительность альпийского пояса 42
3. Объекты и методика исследования 45
3.1. Объекты исследования
3.1.1. Альпийские лишайниковые пустоши 45
3.1.2. Пёстроовсяницевые луга 48
3.1.3. Гераниево-копеечниковые луга 51
3.1.4. Альпийские ковры 54
3.2. Методика работы 57
3.2.1. Закладка эксперимента 57
3.2.2. Подсчет побегов 60
3.2.3. Анализ флористической насыщенности 60
3.2.4. Оценка скорости сукцессий 62
3.2.5. Оценка времени первого цветения 64
4. Динамика альпийских сообществ после трансплантации 68
4.1. Изменения на контрольных площадках 68
4.1.1. Альпийские лишайниковые пустоши 68
4.1.2. Пестроовсяницевый луг 73
4.1.3. Гераниево-копеечниковый луг 77
4.1.4. Альпийские ковры 80
4.2. Реакция отдельных видов на пересадки 87
4.2.1. Пересадки растений альпийских лишайниковых пустошей 87
4.2.2. Пересадки растений пестроовсянициевых лугов 90
4.2.3. Пересадки растений гераниево-копеечниковых лугов 93
4.2.4. Пересадки растений альпийских ковров 101
4.3. Выпадение и вселение видов 104
4.3.1. Выпадение видов с экспериментальных площадок, перенесенных в другие сообщества 104
4.3.1.1. Альпийские лишайниковые пустоши 104
4.3.1.2. Пестроовсяницевые луга 106
4.3.1.3. Гераниево-копеечниковые луга 111
4.3.1.4. Альпийские ковры 113
4.3.2. Вселение видов на экспериментальные площадки, перенесенные в другие сообщества 118
4.4. Изменение флористической насыщенности 128
4.5. Оценка скорости микросукцессий 134
4.6. Оценка возраста первого цветения 142
Выводы 151
Литература 153
Приложение 177
- Изучение конкуренции и толерантности растений в сообществах
- Растительный покров Тебердинского заповедника
- Гераниево-копеечниковые луга
- Альпийские лишайниковые пустоши
Введение к работе
Актуальность темы. Современные климатические изменения
вызывают перестройки п риродных растительных сообществ. На динамику
фитоценозов влияют различные факторы окружающей биотической и
абиотической среды, состав и структура сообществ подвержены
направленным и ненаправленным изменениям (Работнов, 1992, Миркин,
Наумова, 1998, Krner, 2000 и др.). Поскольку высокогорные фитоценозы
особо чувствительны к изменениям среды, актуальной задачей
фитоценологии является долговременное исследование
(микро)сукцессионных процессов, происходящих при переносе участков сообществ в новые экологические условия. Характер и скорость этих изменений значительно различаются в сообществах разных типов и зависят от степени различия «новых» и «старых» экологических условий.
Традиционным, хотя и редко используемым методом изучения восстановительных микросукцессий является метод пересадок участков сообществ из одних экологических условий в другие. Этот метод позволяет решать многие экологические задачи: оценивать скорость изменения сообществ в новых условиях, определять интенсивность выпадения и вселения видов, изучать развитие вселившихся видов в условиях сомкнутых сообществ. Все эти вопросы являются актуальными для современной фитоценологии.
Цель настоящей работы – изучить динамику участков альпийских сообществ, пересаженных в новые экологические условия.
В задачи работы входило:
-
Изучить скорость выпадения видов донорного и вселения видов акцепторного сообществ, а также изменения флористической насыщенности в ходе восстановительных микросукцессий;
-
Сравнить скорость сукцессионных процессов в различных экологических условиях;
3) Изучить время первого цветения альпийских растений, вселяющихся на участки пересадок, и определить его связь с эколого-ценотическими параметрами отдельных видов.
Объекты исследования. Объектом наших исследований служили растительные сообщества, расположенные по катене от гребней к западинам по градиенту увеличения мощности снежного покрова сокращения вегетационного периода: альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые уга (ГКЛ), альпийские ковры (АК).
Теоретическое и практическое значение. Познание механизмов восстановительных сукцессий и смен видов при изменении экологической обстановки является важной теоретической задачей современной фитоценологии. Практическая ценность работы заключается в возможности прогнозирования поведения видов высокогорных растений при глобальных климатических изменениях, связанных с динамикой снежного покрова.
Место и время работы. Настоящая работа выполнена с 2012 по 2015 гг. в высокогорьях Тебердинского заповедника, в этот период автор лично производил подсчеты численности всех видов растений на экспериментальных площадках, обрабатывал и анализировал полученный материал, кроме того в работе использованы длительные наблюдения на участках пересадок за 1988-2011 г., выполненные А.В. Сенновым, Е.В.Волковой, И.О. Тетевиной и В.Г. Онипченко.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 193 страницах текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе имеются 8 таблиц в основном тексте и 4 таблицы в приложении и 76 рисунков. Список литературы включает 207 работ, из них 110 на иностранных языках.
Изучение конкуренции и толерантности растений в сообществах
Метод трансплантации для изучения структуры растительного сообщества начал использоваться довольно давно. В развитии этого метода также большую роль сыграл F.Clements, обобщенный анализ первых экспериментов приводится в совместной работе с Hall "Реципрокные транслокации" (Clements, Hall, 1918), в которой проанализирована история применения этого метода, и обобщены результаты многих опытов, поставленных авторами. При постановке эксперимента исследователей интересовали преимущественно изменения фитоценоза. В работе также отмечается, что развитие методов пересадки сообществ идет медленными темпами из-за трудностей, связанных с транспортировкой образцов.
Метод пересадок позволяет определять уровень экологической толерантности растений в естественных условиях. Примером может служить использованием пересадок растений солевых маршей в Отаго, Новая Зеландия (Partridge, Wilson, 1988). Авторами были проведены реципрокные трансплантации участков дернины маршей во многие районы побережья Отаго. Как правило, большинство видов успешно развивались в местах с большей высотой над уровнем моря (меньшим засолением). Было сделано предположение, что распространение видов растений выше участков их обычного произрастания ограничено влиянием конкуренции, а возрастание степени засоления при движении вниз препятствует, в свою очередь, развитию отдельных видов на нижних, более засоленных участках. Здесь мы также видим несоотвествие аут- и синэкологического ареала растений патиентной (стресс-толерантной) стратегии.
В качестве объектов пересадок используются не только сосудистые растения, но и мохообразные. Л.Я.Смоляницкий (1991) использовал метод трансплантаций для выяснения причин распространения видов мохообразных на болотах. Автор отмечает, что при пересадке с олиготрофного болота на мезотрофное происходит конкурентное вытеснение пересаженного вида, в то время как в случае обратной пересадки вид оказывается неспособным выжить в результате неблагоприятных экологических условий. Сходное исследование с пересадками куртинок мхов проведено Mulligan и Gignac (2001). Важнейшим фактором, определяющим прирост мхов, был уровень грунтовых вод, а Pleurozium schreberi показал наиболее узкие границы потенциального распространения, он успешно рос только в условиях исходного местообитания. Ряд экспериментов с пересадками участков дернины между фитоценозами проведен в высокогорьях. Помимо упомянутых выше работ А.Gigon, опыты с трансплантациями проведены R. del Moral (1983b) в горах Северной Америки. Автор показал, что интенсивность конкуренции в растительных сообществах субальпийских лугов непосредственно связана с продуктивностью фитоценоза и что всходы "местных" растений имеют конкурентное преимущество перед пересаженными растениями. Важную роль конкуренции автор подтверждает результатами трансплантационных экспериментов, показавших, что растения, пересаженные в другой фитоценоз в пределах того же горного пояса, приживаются в отсутствие конкуренции с другими растениями практически во всех случаях.
Метод пересадок часто используется совместно с другими подходами для оценки важности влияния тех или иных факторов на участие отдельных видов растений. Например, в факторном эксперименте исследовано влияние выпаса (с использование огораживания), конкуренции (удаление соседей) и положения участка в мезорельефе (плоские участки и склоны – пересадки) для 6 видов злаков саванн (Fowler, 2002). Удаление соседей всегда имело положительный эффект, показывая важность конкуренции. На плоских участках конкуренция была сильнее, чем на склонах. Относительная важность конкуренции была выше в отсутствии выпаса. Результаты показывают, что выпас больше, чем конкуренция или физические условия среды, контролирует распространение по крайней мере 5 из 6 изученных видов по элементам мезорельефа (Fowler, 2002).
Роль нарушений и конкуренции исследована методом пересадок и подсевом растений на двух участках тундры (на кислых и карбонатных почвах) в трехлетнем эксперименте (Gough, 2006). Появление всходов было выше после подсева, что свидетельствует о семенном лимитировании в этих сообществах. Высокая смертность на этапе приживания всходов может быть важным биотическим фильтром, в то время как приживаемость пересаженных взрослых растений была высокой и не зависела от биотического окружения. Было показано, что биотические взаимодействия (конкуренция) более важны на ранних стадиях развития тундровых растений (Gough, 2006).
Роль конкуренции и засухоустойчивости в распространении двух видов однолетников исследована в Средиземноморье (Ariza, Tielborger, 2011). Проведен эксперимент с удалением соседей и пересадками на градиенте восьмикратного увеличения количества осадков. Сильная засуха снижала вероятность выявления влияния соседей. Авторы предполагали, что растения из благоприятных местообитаний должны показать большую степень приспособленности к конкуренции, чем растения из неблагоприятных (засушливых) условий. В целом результаты показали различные адаптации у изученных видов. Выживаемость Biscutella была тесно связана с климатическими условиями и не зависела от соседей, напротив, биомасса Hymenocarpos не зависела от климата в присутствии соседей (Ariza, Tielborger, 2011).
В тундрах и гумидных высокогорьях ведущим факторам дифференциации растительного покрова выступает мощность снега и время снеготаяния. Поэтому представляет значительный интерес изучение возможности адаптаций растений к различным условиям снежного режима. В тундрах Аляски исследован рост двух видов растений (Dryas octopetala и Eriophorum vaginatum) при реципрокных пересадках между участками с разной мощностью снега (Dryas) и по градиенту широты (Eriophorum) в течение 30 лет (Bennington et al., 2012). Проверялось совпадение реакции растений в первые годы после пересадки и в долговременной перспективе. Во всех случаях растения выживали и развивались лучше в исходных местообитаниях. Авторы заключают, что локальные адаптации растений могут быть очень сильными, но оставаться недооцененными при кратковременных экспериментах с пересадками. Они строго выявляются при долговременном выращивании растений в различных условиях.
Растительный покров Тебердинского заповедника
Флористическая насыщенность (число видов на единицу площади) является важным показателем состава сообществ. Она зависит от многих факторов, включая размеры растений (Liira, Zobel, 1997; Partel, Zobel, 1999), островное положение и удаленность от источника диаспор (MacArthur, Wilson, 1967; Ouborg, 1993), общий "пул" видов данной территории, способных существовать в условиях этого сообщества (Partel et al., 1996), возраста территории (Grubb, 1986; Ouborg, 1993; Tang et al., 2013), интенсивности нарушений (Shmida, Ellner, 1984; Tilman 1986; Jutila, 1997; Grime, 2001) и многих других факторов (Zobel, 1992). Сообщества, занимающие крайние позиции в диапазоне того или иного фактора, обычно отличаются низкой флористической насыщенностью, как например, высокогорные болота на Тибетском нагорье, на Кавказе и в Альпах, имеющие сходные низкие показатели числа видов на квадратный метр (Onipchenko, Semenova, 1995; Onipchenko et al., 2014). Флористическая насыщенность и флористическое богатство сообществ может прямо зависеть от занимаемой этим сообществом площади. Так для альпийских сообществ в Тебердинском заповеднике показана тесная связь между их площадью на территории заповедника и флористической насыщенностью на небольшой площади: площадь, занимаемая сообществом, объясняет 89% варьирования флористической насыщенности (Onipchenko, Pavlov, 2009). Флористическая насыщенность относительно мало варьирует в пределах того или иного типа сообществ отдельных территорий. Поэтому весьма интересно посмотреть, насколько этот показатель восстанавливается с течением времени при внесении в сообщество участков дернины с других фитоценозов, имеющих отличающийся состав и флористическую насыщенность. Понятно, что в первые годы после пересадок флористическая насыщенность может существенно возрастать, т.к. скорость вселения на пересаженные участки видов из окружающего сообщества обычно превышает скорость выпадения с этого участка видов донорного сообщества. Однако, мы можем предположить, что в дальнейшем флористическая насыщенность таких участков снизится и стабилизируется на уровне, близком к уровню окружающего сообщества. Другой сценарий может быть связан со стабилизацией флористической насыщенности на новом, более высоком уровне, если в результате пересадок в состав сообщества внедряются и устойчиво существуют виды, ранее в нем отсутствовавшие. Их начальное отсутствие может быть связано с ограничением поступления диаспор или подавлением приживания всходов в отсутствии нарушений (Partel et al., 2000; Zobel et al., 2000).
Флористическую насыщенность определяли как среднее число видов сосудистых растений на площадках каждого варианта в тот или иной год наблюдений. Для оценки значимости изменений флористической насыщенности между теми или иными годами эксперимента использовали однофакторный дисперсионный анализ.
В настоящей работе мы поставили цель определить относительную скорость преобразования состава и структуры пересаженных участков сообществ разных типов по направлению к окружающему фону. В связи с этой целью мы проверили 4 гипотезы, которые объясняют различные скорости изменения сообществ при пересадках: а) при больших исходных флористической и экологической различиях между донорными и акцепторными сообществами сукцессии протекают быстрее; б) скорость сукцессий больше в более продуктивных сообществах (при пересадках на альпийские луга), чем в сообществах, развивающихся в условиях большего абиотического стресса; в) скорость сукцессий выше при пересадках «вверх по катене» по сравнению с пересадками «вниз по катене», так как в первом случае мощность снежного покрова уменьшается, а период активной вегетации растений увеличивается; г) скорость сукцессий выше в первые годы после пересадок, а затем сукцессии замедляются. Исходным материалом для анализа послужили динамические наблюдения, представленные данными по численности побегов каждого вида сосудистых растений на каждой из 160 площадок 25х25 см (десятикратная повторность каждого из 16 вариантов эксперимента). Для обобщенного анализа скорости и характера сукцессионных изменений численности побегов видов были просуммированы для всех площадок каждого варианта. Для ординационного анализа использовали эти данные (т.е. каждый вариант был представлен одной суммарной площадкой) после логарифмической трансформации (десятичный логарифм). Использован анализ соответствия (DCA - Detrendend Correspondence Analysis) в программе PСord4. По результатам по отдельности для четырех исследуемых сообществ были построены по две ординационные диаграммы: первая для случаев пересадки участков дернины данного сообщества в три другие, вторая – для случаев перенесения в данное сообщество участков дернины из трех других. Таким образом, мы получили восемь ординационных диаграмм. Мы видели, как меняется положение экспериментальных площадок в ординационных осях, и судили о изменении состава изучаемых площадок с годами и направлении этих изменений.
О глубине и скорости изменения состава и структуры пересаженных участков дернины мы судили на основании расчетов среднего Евклидова расстояния между исходными площадками до пересадок и этими же площадками на 13-ый и 26-ой год наблюдений. Такой подход использован также, например, в работе R. del Moral, C.C.Chang (2015). Евклидово расстояние (E) было посчитано по стандартной формуле для логарифмированных значений численности (повторность во всех случаях 10-ти кратная) (см., например, Wildi, Orloci, 1990):
Гераниево-копеечниковые луга
Многие виды растений АЛП отрицательно реагировали на пересадки в новые экологические условия, но сохранялись в других сообществах в течение длительного времени.
Изменение численности побегов Festuca ovina как в контроле, так и при пересадке в три других сообщества было довольно сходным (Рис. 27). В первые пять лет численность побегов увеличилась во всех сообществах в 3-4 раза по сравнению с начальным состоянием, затем пошло стабильное уменьшение численности побегов. Надо отметить, что в целом наибольшая разница в численности побегов между первым и 25-ым годами эксперимента отмечена при пересадке на луга(323 и 27 побегов соответственно). В других сообществах это снижение было ниже (ПЛ: 447 и 269 побегов, АК: 419 и 223 побега на первый и 25-ый год эксперимента, соответственно). Численность побегов этого вида в двух последних вариантах сходна с таковой в контроле. Поэтому можно предположить, что на ГКЛ снижение участия Festuca ovina было в значительной степени связано с конкурентным воздействием более высоких растений-доминантов в условиях продуктивного сообщества. В других же вариантах уменьшение участия этого вида, вероятно, связано с естественной разногодичной динамикой. Рис. 27. Динамика числа побегов вида альпийских пустошей Festuca ovina на контроле и при трансплантации в другие сообщества
В первые 5-7 лет после пересадок Carex umbrosa увеличивала численность побегов как на контроле, так и в акцепторных сообществах. Затем численность побегов снижалась, что в целом отражается в значимых отрицательных величинах линейного тренда (рис. 28, приложение табл.5). Начальное повышение численности на пересадках, вероятно, связано с выпадением многих видов растений и освобождением ресурсов. Наиболее интересно отметить, что Carex umbrosa в природе практически не встречается в условиях альпийских ковров, но при пересадке в это сообщество она увеличивала свою численность в течение 12 лет (превысив начальную в 2,5 раза) и лишь затем её участие снижается. Рис. 28. Динамика числа побегов вида альпийских пустошей Carex umbrosa на контроле и при трансплантации в другие сообщества
Динамика побегов Campanula tridentata была сходна в контроле и при пересадке на продуктивные ГКЛ. На фоне довольно стабильной численности в течение около 20 лет в последние пятилетие отмечалось значимое уменьшение участия этого вида (рис. 29). При пересадке на АК (где этот вид иногда встречается в природе) снижение численности наблюдалось практически в течение всего периода эксперимента. С другой стороны, весьма неожиданным оказалось небольшое, но прогрессирующее увеличение участия этого вида при пересадке с АЛП нав пестроовсяницевый луг, где этот вид исходно встречается нечасто. В этом случае отмечается значимая положительная величина линейного тренда (табл.6). Рис. 29. Динамика числа побегов вида альпийских пустошей Campanula tridentata на контроле и при трансплантации в другие сообщества
Доминирующий вид ПЛ - Festuca varia – оказался довольно устойчивым к пересадкам в другие сообщества (рис. 30). Динамика побегов при пересадках на ГКЛ была практически синхронной с контрольными площадками, как и абсолютные показатели численности. При пересадке в условия более экстремальных сообществ (АК и АЛП) численность побегов значимо (по показателям линейного тренда, табл. 7) прогрессивно снижалась. Более сильное снижение отмечено на альпийских пустошах, где на 25-ый год наблюдений численность побегов снизилась примерно пятикратно по сравнению с начальными годами. На АК снижение численности было выражено слабее (менее, чем вдвое). Несмотря на то, что Festuca varia, уменьшала численность в двух вариантах эксперимента, она сохраняла довольно высокое участие во всех четырех сообществах, что говорит о том, что вид весьма устойчив к пересадкам и обладает широкой экологической амплитудой.
Альпийские лишайниковые пустоши
Сравнение этого показателя для контрольных площадок в 1988 (до пересадок) и в 2013 году выявили отсутствие значимых изменений для сообществ в нижних частях склонов (ГКЛ и АК). С другой стороны, флористическая насыщенность участков АЛП значимо снизилась (1988 год 16,0±0,5 видов, 2013 год 14,0±0,6 видов, p=0,030). Контрольные площадки ПЛ увеличили флористическую насыщенность за этот же период наблюдений (1988 год 6,3±0,6 видов, 2013 год 8,9±1,0 видов, p=0,001).
Сравнение флористической насыщенности участков различных сообществ, в дальнейшем пересаженных в одно из них, показали большее число значимых различий по средним величинам для площадок в 1988 году (до пересадки) по сравнению с 2013 годом (через 25 лет после пересадки) (Таблица 6). Наблюдается явная тенденция снижения варьирования в ходе сукцессии при пересадке участков дернины из разных сообществ в одно (Рис. 69). Это особенно заметно в случае альпийских ковров, где произошло снижение флористической насыщенности пересаженных участков пустошей и гераниево-копеечниковых лугов. В результате через 25 лет значимые различия между донорными сообществами в этом варианте эксперимента отсутствовали (Таблица 6). В других вариантах при общем снижении варьирования часто сохранялась более высокая флористическая насыщенность альпийских пустошей. Таким образом, наше исходное предположение о стабилизации величины этого параметра в близких к таковой для акцепторного сообщества подтвердилось частично.
Примечание. Tukey тест, однофакторный дисперсионный анализ, фактор – донорное сообщество ДонСооб. Для каждого акцепторного сообщества в первых двух строках приводятся результаты дисперсионного анализ (SS – сумма квадратов отклонений, DF – число степеней свободы, MS – средний квадрат отклонений, F – критерий Фишера, p – уровень значимости отличий). Плюсами отмечены значимые различия (Tukey test, p 0,05, только верхняя половина матрицы). Сообщества: АЛП – альпийские лишайниковые пустоши, ПЛ – пестороовсяницевые луга, ГКЛ – гераниево-копеечниковые луга, АК – альпийские ковры. Например, площадки, пересаженные из ГКЛ и АК в АЛП (Акцепторное сообщество – АкцСооб), значимо отличались между собой по средней флористической насыщенности в 1988 году и значимо не отличались в 2013 году.
В целом полученные данные не противоречат гипотезе изменения флористической насыщенности при пересадках в сторону величин, характерных для акцепторного сообщества. В то же время сукцессионные изменения, связанные с пересадками, накладываются на хорошо выраженную естественную флуктуационную динамику (Блинкова, Онипченко, 2001; Чередниченко, 2001; Елумеева, Онипченко, 2006) изучаемых сообществ и направленные тренды их изменения в современных условиях потепления климата (Елумеева и др., 2007; Elmendorf et al., 2012; Elumeeva et al., 2013). Наиболее отчетливо конвергенция флористической насыщенности была выражена в экстремально снежных местообитаниях АК. В других случаях наиболее флористически богатые (в масштабе площадок 25 х 25 см, Onipchenko, Semenova, 1995) альпийские пустоши сохраняли относительно высокие показатели на протяжении 25 лет эксперимента (варианты АЛП ПЛ, АЛП ГКЛ). Многие виды растений АЛП могли длительное время существовать в других сообществах (например, при пересадках на альпийские ковры через 25 лет сохранялась Carex umbrosa, Festuca ovina, Primula algida, Ranunculus oreophilus, Trifolium polyphillum, которые естественно не произрастают в этих сообществах).
В целом флористическая насыщенность во многих вариантах несколько увеличивалась в первые годы после пересадок, что связано с большей скоростью вселения новых видов по сравнению со скоростью их выпадения. Оба процесса продолжались в течение всего срока проведения эксперимента и, видимо, будут продолжаться и в дальнейшем. Наиболее сильное начальное увеличение флористической насыщенности отмечено при пересадке из низкопродуктивных АЛП в высокопродуктивные ГКЛ. Здесь на 6-ой год пересадок среднее число видов на площадках увеличилось в полтора раза по сравнению с начальным состоянием. Необходимо отметить, что в первые 6 лет эксперимента пересаженные участки дернины по периферии были обернуты полиэтиленовой пленкой, что предотвращало корневую конкуренцию со стороны взрослых растений акцепторного сообщества.
Интересно отметить, что высокую устойчивость при пересадках в новые условия показывают не только растения, но и бактериальные сообщества альпийских почв (Meola et al., 2014). Эти сообщества мало изменились при переносе участков почв с карбонатных пород на силикатные и несколько сильнее менялись при переносе с силикатных пород на карбонатные.
Долговременные наблюдения на пересадках позволили не только проследить судьбу отдельных видов, но и получить данные по скорости восстановления различных свойств акцепторных сообществ. Ранее было показано, что в условиях альпийских сообществ северо-западного Кавказа многие виды альпийских растений при перенесении их в условия других сообществ, не только длительное время не выпадают из состава травостоя, но и хотя бы временно увеличивают численность своих побегов по сравнению с исходным сообществом (Тетевина, Онипченко, 2008). Дальнейшая колонизация окружающими растениями приводит к кардинальному изменению структуры сообщества на участках пересадок, приближением его состава к составу окружающего фитоценоза. Этот процесс захватывает длительный промежуток времени и происходит с различной скоростью в разных сообществах.
За двадцать пять лет проведения эксперимента произошли значительные изменения состава и структуры фитоценозов на участках пересадок (Рис. 70, 71). Ординационные проекции показывают четкое последовательное расхождение участков, пересаженных из одного сообщества в другие. С другой стороны, при пересадке из разных сообществ в одно наблюдается последовательное сближение участков по составу и структуре растительного сообщества. Интересно отметить, что в одних случаях траектория временного движения направлена к контрольному фитоценозу (например, при пересадке на АК и АЛП), а в других (пересадка на ПЛ и ГКЛ) изменения направлены в общую точку, расположенную в стороне от контроля. Изменения флористического состава дернин происходило не только за счет лучшего или худшего развития видов, входящих в состав дернин, но и за счет вселения новых видов из сообщества, в которое перенесены дернины