Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Морфолого-анатомическая и фитосоциологическая характеристика семейства Chenopodiaceae 25
1.1. Географический и фитосоциологический обзор семейства 25
1.2. Морфолого-анатомическая характеристика семейства Chenopodiaceae
1.3. Краткая история изучения систематики Chenopodiaceae и значение карпологических признаков 42
ГЛАВА 2. Материал и методика 46
ГЛАВА 3. Карпологическое изучение представителей подсемейства Chenopodioideae 51
3.1. Краткая характеристика подсемейства Chenopodioideae 51
3.2. Таксономия рода Chenopodium 52
3.3. Карпологическое описание исследованных видов Chenopodium и родственных таксонов 53
3.4. Род Chenopodium s.l. 71
3.5. Триба Anserineae (роды Blitum и Spinacia) 76
3.6. Триба Dysphanieae 79
3.7. Карпология других родов Chenopodieae, претерпевших таксономические изменения 89
3.8. Гетероспермия в Chenopodium и сегрегатных родах 90
3.9. Азиатские таксоны из родства Oxybasis rubra – свет в конце тоннеля
3.10. Выявленные карпологические отличия между Chenopodium s.str. и родами Chenopodiastrum, Blitum, Oxybasis, Lipandra и Dysphania 99
3.11. Клады Atriplex и Archiatriplex 100
3.12. Карпология представителей клад Atriplex и Archatriplex 107
3.13. Триба Axyrideae 122
3.14. Реконструкция эволюционной истории наиболее важных карпологических признаков в Chenopodioideae в контексте молекулярной филогении 133
3.15. Общие заключения о дивергенции карпологических признаков в подсемействе Chenopodioideae 136
3.16. Основные выводы по карпологии подсемейства Chenopodioideae 145
ГЛАВА 4. Карпологическое изучение представителей подсемейства Betoideae 147
4.1. Общая характеристика подсемейства 147
4.2. Карпология представителей Betoideae 148
4.3. Основные выводы по карпологии подсемейства Betoideae 151
ГЛАВА 5. Карпологическое изучение представителей подсемейства Corispermoideae 152
5.1. Общая характеристика подсемейства 152
5.2. Карпология рода Corispermum 153
5.3. Интерпретация признаков строения плода для диагностики, систематики и таксономии видов рода Corispermum 164
5.4. Перспективы систематики рода Corispermum с точки зрения карпологии 165
5.5. Решение проблем таксономии группы Corispermum orientale на основе признаков строения плода 171
5.6. Диверсификация структуры плода в роде Corispermum 179
5.7. Род Anthochlamys 180
5.8. Род Agriophyllum 186
5.9. Взаимоотношения между родами внутри подсемейства Corispermoideae 187
5.10. Основные выводы по карпологии подсемейства Corispermoideae 189 ГЛАВА 6. Карпологическое изучение представителей подсемейства Suaedoideae 190
6.1. Общая характеристика подсемейства 190
6.2. Новые данные по карпологии рода Suaeda 191
6.3. Род Bienertia 192
6.4. Основные выводы по карпологии подсемейства Suaedoideae 193
ГЛАВА 7. Карпологическое изучение представителей подсемейства Salsoloideae (incl. trib. Camphorosmeae) 195
7.1. Общая характеристика подсемейства 195
7.2. Род Anabasis и его характеристика 196
7.3. Карпология рода Anabasis в связи с проблемами систематики и филогении 198
7.4. Объем рода Anabasis с учетом морфолого-анатомических и карпологических результатов 210
7.5. Изучение других таксонов подсемейства Salsoloideae s. str. 213
7.6. Триба Camphorosmeae 217
7.7. Основные выводы по карпологии подсемейства Salsoloideae 219
ГЛАВА 8. Карпологическое изучение представителей подсемейства Salicornioideae 220
8.1. Общая характеристика подсемейства 220
8.2. Карпологические признаки Salicornioideae 220
8.3. Основные выводы по карпологии подсемейства Salicornioideae.. 222
ГЛАВА 9. Гетеродиаспория и ее связь с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян 225
9.1. Репродуктивные диаспоры: возможности диссеминации 225
9.2. Гетеродиаспория 228
9.3. Связь гетеродиаспории с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян 230
9.4. Монодиаспория 236
ГЛАВА 10. Карпологическое изучение внешних по отношению к Chenopodiaceae клад центральных Кариофиллид 239
10.1. Общие сведения об объеме порядка и карпологических признаках его групп 239
10.2. Сравнение карпологических признаков Chenopodiaceae и изученных внешних групп Caryophyllales 282
10.3. Исчерченность стенок тегмена – дополнительный признак для характеристики Центросеменных 302
10.4. Реконструкция эволюции наиболее важных карпологических признаков в порядке Caryophyllales 303
ГЛАВА 11. Основные выводы по исследованию покровов плода и семени в Chenopodiaceae и сравнение карпологических признаков семейства с внешними группами Caryophyllales 313
11.1. Заключение об эволюционной истории наиболее важных признаков в порядке Caryophyllales 318
Заключение 321
Список литературы
- Краткая история изучения систематики Chenopodiaceae и значение карпологических признаков
- Карпология других родов Chenopodieae, претерпевших таксономические изменения
- Карпология представителей Betoideae
- Интерпретация признаков строения плода для диагностики, систематики и таксономии видов рода Corispermum
Краткая история изучения систематики Chenopodiaceae и значение карпологических признаков
Семейство Chenopodiaceae насчитывает около 1600 видов, относящихся более чем к 100 родам и населяющих все континенты кроме Антарктиды. Возраст анцесторов многих современных групп маревых оценивают в 30–40 млн лет (Shepherd et al., 2004; Kadereit et al., 2005, 2010) с дальнейшей трансконтинентальной миграцией таксонов. Их расцвет связывают с постепенной аридизацией климата в силу способности большинства видов произрастать в экстремальных температурных и почвенных условиях (Ильин, 1947). По характеру занимаемых местообитаний современные представители Chenopodiaceae чрезвычайно разнообразны. Несмотря на то, что семейство отчетливо тяготеет к засушливым территориям (степям и пустыням разного типа), некоторые растения приспособились к произрастанию в условиях влажного климата, например, узколокальные эндемики из рода Chenopodium sect. Skottsbergia (С. sanctae-clarae, C. nesodendron, C. crusoeanum) на архипелаге Хуан-Фернандес, где имеют форму небольших деревьев (Skottsberg, 1922; Stuessy et al., 1992), или однолетние горные таксоны Kali jacquemontii, Acroglochin persicarioides, Axyris mira и Dysphania sp. div. в Центральных Гималаях и Тибете, где в течение вегетационного периода наблюдается большое количество осадков. Приземистый однолетник Microgynoecium tibeticum достигает в Гималайской горной системе и на Тибетском нагорье максимально возможной для цветковых растений высоты, встречаясь в верхнем поясе растительности – 4500–5500 м над уровнем моря (Sukhorukov, Kushunina, 2014). Многие маревые встречаются на морских побережьях, причем бльшая часть литоральных видов с различной жизненной формой относится к подсемействам Salicornioideae (Sarcocornia, Salicornia, Terticornia и др.) и Suaedoideae (Suaeda). Тем не менее, подавляющее большинство маревых участвует в сложении внутриконтинентальных растительных сообществ (Быков, 1965).
Участие Chenopodiaceae в растительном покрове аридных территорий существенно как в таксономическом, так и фитоценотическом отношениях. Нередко виды маревых являются эдификаторами и доминантами равнинных степей и пустынь Евразии (Илл. 1.1–1.8), Америки и Австралии (см., например, Коровин, 1934; Danin, 1983; Groves, 1994; Busso, Bonvissuto, 2009). В южном полушарии более заметную роль в формировании пустынных сообществ играют кустарниковые представители Atriplex и Chenopodium (Chenopodioideae). В пустынях Евразии к числу доминирующих видов чаще относятся кустарники из подсемейств Salsoloideae (Caroxylon, Anabasis, Haloxylon, Hammada) и Suaedoideae (Suaeda) с узкими, вальковатыми или вовсе редуцированными листьями. Что касается участия маревых в сложении вертикальной поясности растительного покрова, то их разнообразие в большей степени свойственно нижнему горному поясу умеренных широт (Быков, 1965). Тем не менее, в тропической зоне, например, в Гималайской горной стране, аборигенные представители произрастают на больших высотах: от 2500 до 5500 м над уровнем моря (Klime, Dickor, 2005; Yonekura, 2008; собств. набл.: Илл. 1.9–1.12), однако их видовой состав в целом небогат, а ценотическая роль в природных сообществах минимальна.
В Восточной Европе наиболее существенна ценотическая роль Chenopodiaceae в прикаспийских степях и пустынях. Эдификаторами ряда растительных комплексов опустыненной степи, нередко называемой «полупустыней» после исследований Димо и Келлера (1907) и простирающейся от Заволжья (Волгоградская область) до Западного Китая, являются хамефиты Atriplex cana, Bassia prostrata и Suaeda physophora (Быков, 1965). Роль однолетних маревых становится особенно заметной во второй половине вегетационного периода, когда многие растения из других семейств (Poaceae, Brassicaceae и др.), в особенности эфемеры и эфемероиды, полностью закончили свой жизненный цикл или находятся в завершающей стадии онтогенеза. Произрастание маревых часто связано со строго определенными значениями соленосности субстрата. Особенно хорошо это проявляется на примере растительности целинных участков опустыненной степи, где выражена комплексность (трехчленность) растительных сообществ, с неоднородным распределением видов по элементам микрорельефа (Каменецкая, 1952; Гордеева, Ларин, 1965). Представители Chenopodiaceae обычны на микроповышениях с сильно засоленными солонцовыми и солончаковыми почвами, где кроме рассматриваемого семейства также велика роль Compositae (Artemisia pauciflora, A. santonica, Tanacetum achilleifolium, Galatella tatarica) и Gramineae (Leymus ramosus, Agropyron desertorum). Из Chenopodiaceae здесь в массовом количестве встречаются хамефиты Bassia prostrata, Camphorosma monspeliaca, Caroxylon laricinum и, в особенности, узколистные терофиты Ceratocarpus arenarius (Chenopodioideae), Pyankovia brachiata, Petrosimonia litvinovii, P. triandra, Neocaspia foliosa, Sedobassia sedoides из Salsoloideae s.l., хотя процент участия однолетников подвержен существенной погодичной флуктуации (Сухоруков, 2005). Для микропонижений (западин) с темноцветными лугово-каштановыми почвами виды Chenopodiaceae нехарактерны, однако на микросклонах со светло-каштановыми почвами могут встречаться разные виды Petrosimonia, Bassia и некоторых иных родов. Весьма сходна картина видового распределения в засоленных котловинах и западинах. Они характеризуются более сложным изменением солевого состава субстрата и, следовательно, концентрическим (поясным) распределением видов сообразно убыванию степени засоленности субстрата от центра котловин к их периферии (Ильин, 1927; Freitag et al., 2001). Например, на озере Эльтон (Волгоградская область), первый, наиболее минерализованный пояс образован преимущественно двумя видами – Salicornia perennans и Halocnemum strobilaceum (Илл. 1.13), во втором поясе, по краю котловины, чаще встречаются однолетние виды рода Suaeda (Илл. 1.14). В третьем поясе (на склонах) обильны однолетники Petrosimonia oppositifolia, Suaeda linifolia, Halimione verrucifera, Ofaiston monandrum (Илл. 1.15); а в сложении фитоценозов четвертого пояса (террасы) участвуют полукустарнички Atriplex cana, Suaeda physophora, Anabasis salsa, Bassia prostrata, Camphorosma monspeliaca (Илл. 1.16).
Карпология других родов Chenopodieae, претерпевших таксономические изменения
История таксономического изучения представителей семейства началась с К. Линнея, описавшего еще в первом издании «Species Plantarum» большое число родов и видов (Linnaeus, 1753). Семейство Chenopodiaceae было описано французским ботаником E. Ventenat (1799, sub Chenopodae). Первая классификация семейства предпринята К.А. Мейером, который на основе карпологических признаков разделил большую часть семейства, рассматривавшуюся в составе группы с 5-членным околоцветником (PentandriaChenopodeae), на две большие группы – subordo Spirolobeae с семенами без питательной ткани (перисперма) и спирально свернутым зародышем и subordo Cyclolobeae с «белковыми» семенами и периферическим (несвернутым) зародышем (Meyer, 1829a). В течение XIX и первой половины XX вв. такое деление представителей семейства было принято всеми монографами (Moquinandon, 1840; 1849; Koch, 1849; Volkens, 1893, Ильин, 1936 б), изредка его придерживались и позднее (Пратов, 1970; Blackwell, 1977, sub Salsoloideae [Spirolobeae] et Chenopodioideae [Cyclolobeae]; Hickey, King, 1988). Было даже предложено законсервировать название Salsolaceae Moq. (Spirolobeae) для таксонов, имеющих кольцевидный зародыш (Suaeda, Salsola, etc.: Scott, 1977). Однако в последней трети XX столетия многие авторы, следуя Ulbrich (1934), чаще разбивали Chenopodiaceae на 3–4 подсемейства, с дальнейшим делением на трибы (Williams, Ford-Lloyd, 1974; Khn et al., 1993).
В данной работе старые системы и положение родов в них не будут рассмотрены детально по трем причинам. Во-первых, все они в целом схожи, в особенности по числу признаваемых родов, объем которых до недавнего времени оценивался исключительно субъективно (ср. Wilson, 1987). Кроме того, сравнительный анализ таких систем существует для всех крупных групп Chenopodiaceae и приводится в ряде современных статей, составленных по традиционной схеме (Kadereit et al., 2003; 2006; 2010; Kadereit, Freitag, 2011), и в настоящем исследовании нет смысла его повторять. Наконец, наиболее важные взгляды прежних авторов на таксономию присутствуют в дальнейшем анализе карпологических данных, в особенности по отношению к критическим родам, например, Chenopodium или Salsola. Многие таксономические вопросы, в особенности систематика сложных групп, дискутируются в свете новых карпологических данных, полученных автором.
Согласно последней системе всего семейства (Kadereit et al., 2012a), Chenopodiaceae s.str. (без Polycnemoideae) содержит две крупные сестринские клады, включающие в себя подклады Chenopodioideae + Betoideae + Corispermoideae + род Acroglochin и подкладу Salsoloideae + Camphorosmoideae (последнее подсемейство часто рассматривается как Salsoloideae s.l., incl. trib. Camphorosmeae) + Salicornioideae + Suaedoideae. В первой подкладе Betoideae + Acroglochin – сестринские группы к Chenopodioideae + Corispermoideae, а во второй – Salsoloideae + Camphorosmeae являются сестринской группой по отношению Salicornioideae + Suaedoideae.
В последнее время в отношении объема Chenopodiaceae наиболее важные таксономические решения предприняты на основе молекулярной филогении. Они касаются, во-первых, поддержки выделения американского рода Sarcobatus, ранее относимого к подсемейству Sarcobatoideae (Chenopodiaceae–Spirolobeae– Sarcobatoideae: Ulbrich, 1934; Hickey, King, 1988), в собственное семейство Sarcobataceae (Behnke, 1997) с очень далеким от Chenopodiaceae систематическим положением (Downie et al., 1997; Cunoud et al., 2002; Crawley, Hilu, 2012). Второе важное заключение касается включения Chenopodiaceae и Amaranthaceae в одну крупную кладу (Kadereit et al., 2003), которая часто рассматривается в составе Amaranthaceae Juss. (s.l.) как приоритетного названия (Jussieu, 1789) или как клада Chenopodiaceae/Amaranthaceae. Тем не менее, выделение семейства Chenopodiaceae s. str. допускается и в настоящее время как зарубежными молекулярными систематиками (Kadereit et al., 2012a; T. Borsch, личное сообщение), так и отечественными учеными (например, Яковлев и др., 2008; Конспект…, 2012). Оно используется, в том числе, в данной работе, однако без традиционно относимого к Chenopodiaceae подсемейства Polycnemoideae Ulbr. Сейчас клада Polycnemoideae оказалось в составе Amaranthaceae s.str. (Kadereit et al., 2003) и представляется сестринской линией по отношению ко всем остальным Amaranthaceae s.str. (Brockington et al., 2013).
Развернутое филогенетическое дерево, построенное по маркерам rbcL и matK и использованное в настоящей работе для реконструкций эволюционной истории ряда карпологических признаков и показывающее современное положение семейства Chenopodiaceae в пределах порядка Caryophyllales, представлено ниже (Илл. 2; см. также Sukhorukov et al., 2015a). Это дерево в целом соответствует последней молекулярной филогении порядка, в которой признается две крупные клады: Earlier diverging lineages («базальная» клада порядка) и Globular Inclusion (Brockington et al., 2009; 2013). При этом Chenopodiaceae – часть клады AAC (семейства Achatocarpaceae – Amaranthaceae – Chenopodiaceae). Эта клада выделяется во всех молекулярно-филогенетических построениях (Cunoud et al., 2002; Brockington et al., 2009; 2013), и ее до сих пор относили к Earlier diverging lineages .
Карпология представителей Betoideae
Типовой род Chenopodium L. является одним из самых таксономически сложных в кладе Chenopodiaceae, и его объем до недавнего времени не был точно установлен. До последнего десятилетия в него включали не менее 200 однолетних или многолетних видов, распространенных на всех материках (Scott, 1978 a; Alurki, Ghafoor, 1996; Uotila, 2001 a). В XVIII–XIX веках было описано большое число морфологически близких родов, среди которых Blitum (Linnaeus, 1753), Morocarpus (Moench, 1794), Dysphania (Brown, 1810), Anserina (Dumortier, 1827), Agathophytum (Moquinandon, 1834), Oxybasis (Karelin, Kirilov, 1841) и другие таксоны (полный список этих родов приведен в работе Scott, 1978 а). Родовой статус некоторых из них признавали в ранних сводках (например, Moquinandon, 1840; Koch, 1849; Fenzl, 1851; Karsten, 1895), однако их объем оценивали неоднозначно. Так, первоначально род Blitum состоял всего из 2 видов (Linnaeus, 1753), однако к началу XX века их число увеличилось почти до 30 (ср. IPNI, 2004+). В XX столетии род Chenopodium чаще рассматривали в широком смысле (Aellen, 1929; 1930; Hiitonen, 1933; Ильин, 1936 б; Ворошилов, 1942; Brenan, 1964), иногда присоединяя к нему даже хорошо обособленные роды Atriplex (Krause, 1901) или Cycloloma (Ascherson, Graebner, 1913). Scott (1978 a) в последней систематической сводке по Chenopodium и его сегрегатам, основанной на данных морфологии, считал самостоятельными родами Dysphania (только австралийские представители с железистыми волосками) и Blitum s.str., но некоторые другие роды (Teloxys, Scleroblitum, Roubieva) включал в состав Chenopodium. Вместе в тем, мари из Америки, Африки и Евразии, имеющие железистые волоски и железки, он рассматривал в качестве нового подрода Chenopodium subgen. Ambrosia. Согласно молекулярным данным (Kadereit et al., 2003), все мари с железистыми волосками и железками образуют отдельную кладу с типовым и широко распространенным родом Dysphania, который до сих пор пополняется новыми видами (Verloove, Lambinon, 2006; Shepherd, Wilson, 2008; Mosyakin, Clemants, 2008; Stace, 2009; Sukhorukov, 2012; Uotila, 2013). В эту кладу, имеющую ранг трибы (Dysphanieae Pax), также входят роды Teloxys (1 вид в умеренной Азии), североамериканские Cycloloma и Suckleya (Kadereit et al., 2010; Fuentes-Bazan et al., 2012a). Самые последние исследования (Fuentes-Bazan et al., 2012 b) свидетельствуют о том, что род Chenopodium в традиционном понимании (даже без рода Dysphania) распадается на две крупные клады далекого систематического положения: его представители оказываются в составе трибы Chenopodieae sensu novo (ошибочно названной в последней работе как Atripliceae Duby (1828)), включающей, в частности, роды Chenopodium s.str., Oxybasis, Lipandra и Chenopodiastrum, и трибы Anserineae (род Blitum). Некоторые морфологические признаки (число листочков околоцветника, их консистенция, число тычинок) поддерживают данное деление.
Такие изменения не могут не сказаться на интересе к этому сборному роду с карпологических позиций. Поэтому изучение строения плода и семени в Chenopodium s.l. затрагивает большинство крупных филогенетических линий всего подсемейства и служит важнейшей основой для воссоздания эволюционных событий, произошедших в структуре плода и семени Chenopodioideae. Тем не менее, сравнения карпологических признаков в роде Chenopodium s.l. в глобальном масштабе до сих пор не проводилось, а существующие знания по дифференциации покровов плода и семени остаются фрагментарными и требующими существенной коррекции. Анатомические признаки строения плода и семени никогда не привлекались к числу признаков, имеющих значение для систематики и таксономии этой сложной группы семейства, и настоящее сравнительное карпологическое исследование проведено впервые.
Данное ниже описание видов может быть с успехом использовано в целях диагностики. Известно, что многие группы, например, агрегат C. album, являются критическими и плохо идентифицируемыми. На территории Евразии в последнее столетие отмечен ряд североамериканских таксонов, морфологически схожих с евразийскими видами. В результате настоящего исследования выявлено, что часть североамериканских представителей имеет более толстую семенную кожуру, что может способствовать надежной идентификации образцов в стадии плодоношения растений. То же самое касается видов Oxybasis и Blitum. У многих видов сталактиты в тесте спермодермы, если имеются, вертикальные, и далее по тексту это прилагательное упускается. Специальный случай отложения сталактитов в форме косой лестницы отмечен у соответствующих таксонов как «косые сталактиты» (только некоторые представители рода Chenopodiastrum).
Blitum asiaticum: Плод диаметром 1–1,2 мм, толщиной 0,4–0,5 мм, с неплотно прилегающим однослойным и легко разрывающимся перикарпием толщиной до 40 мкм, состоящим из почти округлых клеток. Семя красное, килеватое. Теста толщиной 7–10 мкм, волнистая, без сталактитов. Зародыш вертикальный, семядоли косо расположенные.
B. atriplicinum: Плод диаметром 1,2–1,3 мм, толщиной около 0,9 мм, с плотно прилегающим, но неровным 1–2-слойным перикарпием, не отслаивающимся от семенной кожуры. Семя с резко ячеистой тестой, толщиной 17–25 мкм, с тонкими игольчатыми выростами тесты; сталактитов в ней нет.
B. bonus-henricus: Плод диаметром 1,6–2 мм, толщиной 1–1,1 мм. Перикарпий 1–2-слойный, толщиной 30–50 мкм, с крупными клетками, отслаивается от семенной кожуры при механических воздействиях, без папилл. Семя красное, без киля. Теста ровная, толщиной 37–45 мкм, с крупными и более темными полостями, занимающими около половины объема всей клетки, без сталактитов.
Интерпретация признаков строения плода для диагностики, систематики и таксономии видов рода Corispermum
В таксономических обработках или некоторых специальных карпологических статьях репродуктивные диаспоры Chenopodium s.l., как правило, считались мономорфными (Ильин, 1936 б; Baranov, 1964; Engstrand, Gustafsson, 1972–1974; Saini et al., 1985; Бутник, 1991; Khn et al., 1993; Prego et al., 1998; Clemants, Mosyakin, 2003; Bojansk, Fargaov, 2007). Вместе с тем, в некоторых сводках имелись указания на наличие разнокачественных семян (например, Малышева, 1953; Байгозина и др., 1984; van der Sman et al., 1992). Слабая изученность вопроса о наличии гетероспермии в некогда объемном роде Chenopodium s.l. является одним из самых существенных пробелов в карпологии этой группы. Следует выделять два принципиально разных типа разносемянности (Sukhorukov, Zhang, 2013). Первый тип заключается в разном пространственном положении зародыша в семени, т.е. в существовании пространственной гетероспермии (Sukhorukov, Zhang, 2013). В Chenopodium и сегрегатных родах зародыш чаще всего расположен горизонтально, однако известны таксоны, совмещающие как горизонтальное, так и вертикальное положение зародыша в пределах одного растения (Oxybasis, Dysphania), что отмечено еще ранее (Ильин, 1936 б; Wilson, 1984). Второй тип гетероморфизма семян проявляется в существовании различий в их структуре. Такая структурная гетероспермия может касаться как спермодермы, так и зародыша или питательной ткани (Sukhorukov, Zhang, 2013). В Chenopodiaceae структурная гетероспермия свойственна многим таксонам разного систематического положения и может быть связана с толщиной спермодермы, цветом зародыша, и, реже, выраженностью перисперма в зрелых семенах (Suaeda). В Chenopodium и сегрегатных родах структурная гетероспермия выражается в различной толщине тесты. При этом в ряде клад Chenopodium s.l. эволюировал новый, скрытый подтип структурной гетероспермии, возникновение которого связывают с изменением светового дня: в летний период растения производят семена с мощной тестой, а осенью, в конце вегетации – семена с тонкой тестой (см., например, Basset, Crompton, 1978). Поясним это на примере Chenopodium album – одного из наиболее распространенных видов рода.
Первые сведения о структурной разносемянности у C. album известны из работы Baar (1913). Он констатировал наличие явной гетероспермии, когда в пределах одного индивидуума развиваются резко различные по внешнему виду (черные и светло-коричневые) семена. Это исследование до настоящего времени почти не цитируется по причине того, что светлые семена практически никем не отмечены, за исключением указаний Байгозиной и др. (1984, in adn.) без каких-либо комментариев. Детальные исследования показали, что светло-коричневые семена (с тонкой тестой) образуются при неблагоприятных условиях, в том числе при экологическом стрессе, вызванном, например, значительным засолением субстрата (Yao et al., 2010). Эти семена со светлой тестой, по-видимому, практически не возникают у растений, встречающихся на нарушенных местообитаниях. Напротив, в последние десятилетия данные морфометрического анализа выявили от двух до четырех типов черных семян у C. album с разной способностью к прорастанию (Williams, Harper, 1965; Harper, 1977; Roberts, Neilson, 1980; Камаева, 1987; Matilla et al., 2005). Тем не менее, морфологическая дифференциация таких семян настолько незначительна (± 0,3 мм), что их четкое отнесение к группе «мелких» или «крупных» семян практически неосуществимо. Собственные исследования показали, что у C. album обычен скрытый подтип структурной гетероспермии. Семена с толстой тестой (30–50 мкм), ингибирующей быстрое прорастание, чаще возникают в летний период как из терминальных, так и боковых цветков цимозного соцветия. Осенью, в конце вегетации, терминальные цветки, получающие приоритетное развитие по отношению к латеральным (Кондорская, 1983; Venable, 1985), имеют такую же мощную тесту, однако боковые цветки производят плоды, семена которых характеризуются относительно тонким (17–25 мкм) внешним слоем семенной кожуры.
Таким образом, для C. album на основе собственных исследований и литературных данных следует признать наличие триспермии как комбинации скрытой и явной структурной гетероспермии, т.е. двух морфологически одинаковых типов черных семян (с тестой 30–50 и 17–25 мкм, соответственно) и светло-коричневых семян с очень тонкой тестой (около 10 мкм). Скрытая гетероспермия (формирование только черных семян с разной толщиной тесты) обычна у Chenopodium album. Явная гетероспермия возникает факультативно (Yao et al., 2010), а светло-коричневые семена отличаются от черных семян не только очень тонкой тестой, но и отсутствием сталактитов в ее клетках. Разная степень прорастания семян карпологически связана с различной толщиной семенной кожуры (Sukhorukov, Zhang, 2013).
Только у нескольких видов Chenopodium s.str. – C. quinoa, C. pallidicaule и C. pamiricum преобладают семена с тонкой желтой тестой. Существуют предположения, что семена широко культивируемого пищевого вида C. quinoa изначально были темными, а выработка таких признаков, как истончение спермодермы (для лучшего прорастания семян и улучшения пищевых свойств), высокое содержание белка в перисперме, увеличение размеров семян представляет собой результат искусственного отбора (Heiser, Nelson, 1974; Gremillion, 1993). У C. pamiricum темные семена появляются в крайне ограниченном числе: они округлые, килеватые, с тестой 17–25 мкм, содержащей сталактиты. Желтые семена, напротив, вытянутые, без киля, с тестой 5–8 мкм и без сталактитов. У этого вида также выявлена гетерокарпия: перикарпий плодов, содержащих темные семена, имеет папиллы, а перикарпий плодов, заключающих светло-коричневые семена, гладкий (Sukhorukov, Zhang, 2013). В целом можно констатировать, что у видов Chenopodium s.str. преобладают семена с темной (визуально черной) тестой, и явная гетероспермия нехарактерна для представителей рода (Kadereit et al., 2010).
Скрытая гетероспермия выявлена также у Chenopodiastrum hybridum (Сухоруков, 2008 б) и Blitum californicum. У C. hybridum все семена черные, мало различающиеся по размерам, однако летние семена имеют толстую тесту (75–110 мкм), а осенние – тесту толщиной 30–50(65) мкм. Такой разброс в значениях толщины тесты, в особенности у летних семян, зависит от ее резко ячеистой ультраскульптуры (± 20–25 мкм) в пределах одного семени (Сухоруков, 2008 а). У Oxybasis glauca обе формы гетероспермии – пространственная (выражающаяся в различном положении зародыша семени) и скрытая структурная гетероспермия присутствует на одном растении. Скрытая гетероспермия констатирована для горизонтальных семян: семена первого типа имеют тесту мощностью 10–15 мкм, а второго типа – 17–25 мкм.
Таким образом, в исследуемых таксонах следует различать два различных типа гетероспермии – пространственную и структурную. Обе формы не проявляют взаимозависимость. Скрытая структурная (анатомическая) гетероспермия впервые отмечена для представителей семейства и констатирована, как минимум, для некоторых представителей родов Chenopodium s.str., Blitum, Chenopodiastrum и Oxybasis. Явная гетероспермия возникает редко.