Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия 17
1.1 Рельеф и геологическое строение 18
1.2 Гидрография и гидрология 28
1.3 Климат и мерзлота 32
1.4 Почвенный покров 40
1.5 Общая характеристика растительного покрова 45
Глава 2. Материалы и методы исследований 59
Глава 3. Теоретические предпосылки изучения структуры и динамики растительного покрова 69
3.1 Континуальность и дискретность растительного покрова как две стороны единого взгляда на его структуру 69
3.2 Представление о растительном покрове как системе нечетких множеств 70
3.3 Буферность как динамическое свойство растительного покрова 80
3.4 Флуктуационная и сукцессионная динамика растительности 89
Глава 4. Гетерогенность флоры лесов Западного Забайкалья – основа для синтаксономии и оценки вероятных направлений климатогенной динамики растительности 99
Глава 5. Лесная растительность Западного Забайкалья 110
5.1 Общая характеристика и ботанико-географические особенности .110
5.2 Класс Vaccinio-Piceetea 122
5.2.1 Сообщества кедрового стланика 122
5.2.1.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии 122
5.2.1.2 Характеристика синтаксонов 139
5.2.2 Горно-таежные леса 142
5.2.2.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии 142
5.2.2.2 Характеристика синтаксонов 154
5.3 Класс Rhytid io rug osi-Laricetea sibiricae 174
5.3.1 Леса горной лесостепи 174
5.3.1.1 Общая характеристика и вопросы синтаксономии 174
5.3.1.2 Характеристика синтаксонов 176
5.4. Классы Querco mongolicae-Betuletea davuricae и Brachypodio pinnatii Betuletea p endula e 188
Глава 6. Оценка вероятной динамики растительного покрова при изменениях климата 195
6.1 Предпосылки, подходы и перспективы исследований климатогенной динамики растительного покрова 195
6.2 Климатогенные перестройки экосистем Забайкалья 205
6.3 Оценка вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова Западного Забайкалья 214
6.3.1 Класс Va ccinio-Piceetea 216
6.3.1.1 Светлохвойные леса 216
6.3.1.2 Темнохвойные леса
6.3.2 Класс Rh ytidio rugosi-Laricetea sibirica e 227
6.3.3 Другие типы растительности (степная, луговая) 234
6.3.4 Особенности оценки вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова в условиях мерзлотных районов 242
6.3.5 Оценка связи древесного яруса лесной растительности с климатическими условиями и их динамикой 247
6.3.6 Оценка вероятных климатогенных изменений пространственной структуры растительного покрова горной лесостепи 272
6.4 Потенциальная биоэкологическая уязвимость лесов в условиях изменений климата (на примере светлохвойных лесов лесостепи) 280
Глава 7. Вопросы охраны и рационального использования растительного покрова 288
7.1. Подходы к фитосозологической оценке объектов растительного покрова 288
7.2. Значение экспертного потенциала флористической и флористико геоботанической информации в современных условиях 295
7.3. Эколого-ботаническая оценка проектов освоения природных ресурсов Западного Забайкалья 298
Выводы 313
Список литературы 317
- Почвенный покров
- Представление о растительном покрове как системе нечетких множеств
- Общая характеристика и вопросы синтаксономии
- Оценка вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова Западного Забайкалья
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Важность выявления и сохранения биологического разнообразия отразилась принятием ООН "Конвенции о биологическом разнообразии", вступившей в силу в 1993 г. К настоящему времени стало общепризнанным, что фитоценотическое разнообразие следует рассматривать в качестве неотъемлемого компонента биоразнообразия. На огромной территории Азии фитоценотическое разнообразие до сих пор остается изученным крайне недостаточно. В пределах Северной Азии господствующим биомом является лесной. Его фитоценотическое разнообразие в большинстве районов этого региона, в том числе и в Западном Забайкалье, остается изученным почти "точечно". Западное Забайкалье протягивается почти на 800 км с севера на юг, и примерно на 200-400 км с запада на восток. Оно занимает бльшую часть Республики Бурятия, общая площадь земель лесного фонда по состоянию на 01.01.2013 г. составила 29638,4 тыс. га, или 84,4 % от общей земельной площади Республики (Лесной план …, 2013).
Сведения о лесной растительности Западного Забайкалья содержатся в довольно многочисленных работах флористической, геоботанической, лесотипологической и географической направленности (Рещиков, 1958; Типы местности …, 1959; Дылис и др., 1965; Побединский, 1965; Бузыкин, 1969; Панарин, 1979; Типы лесов …, 1980; Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 1985; Моложников, 1986; Ермаков, 2003; и др.). Значительная часть информации о растительном покрове лесного биома Западного Забайкалья была получена около полувека назад и даже более. Кроме того, в большинстве из работ сведения о лесных сообществах приводятся на основе кратких лесоводственных описаний (за исключением монографии Н. Б. Ермакова, но содержащей данные, собранные только на крайнем юге Западного Забайкалья). В результате, подробных сведений, позволяющих построить обоснованную классификацию лесной растительности всего региона, не имелось. В настоящее время в мировой геоботанике наиболее эффективным для выявления ценотического разнообразия и иерархической структуры растительности признается подход Ж. Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994; Миркин, Наумова, 2012; и др.), который использован нами для выявления ценотического разнообразия лесной растительности региона. Эколого-флористическая классификация принята нами в качестве методологической основы для оценки вероятных изменений в растительности, связанных с текущим глобальным потеплением и региональной аридизацией климата. В современной экологии и биологии, проблемам, связанным с глобальными климатическими изменениями, уделяется огромное внимание, в частности, широко обсуждается влияние последствий изменений климата на состояние лесов (Briffa et al, 1998; Utriainen, 2003; Soja et al, 2006; Frelich, Reich, 2009; Tchebakova et al, 2009; Allen et al, 2010; Williams et al, 2010; Booth et al, 2012; Anderegg et al, 2013; и мн. др.), поскольку именно леса вносят наибольший вклад в климатическую систему Земли и, в то же время, чрезвычайно важны в социально-
экономическом отношении (Breshears et al., 2011). Однако вопросам
климатогенной трансформации видового разнообразия растительных
сообществ, как и индикационному значению таких трансформаций, посвящены весьма немногочисленные работы (Walker et al., 2006; Jgerbrand et al., 2009; Elmendorf et al., 2012; Alatalo et al., 2014, 2015), и еще реже исследования этой проблемы проводятся в лесной растительности (например, Bertrand et al., 2011).
Таким образом, проблемы построения эколого-флористической
классификации лесной растительности Западного Забайкалья, а также и ряд вопросов вероятных изменений растительных сообществ в условиях наблюдаемых климатических трендов, до начала наших исследований представляли собой практически «белое пятно». Решение всех этих вопросов, несомненно, актуально и имеет значительный теоретический и практический интерес.
Цель исследований – определить синтаксономическую структуру лесной растительности Западного Забайкалья и установить вероятные направления ее динамики при изменениях климата.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Установление фитоценотического состава, характера распространения и
экотопологических особенностей лесной растительности Западного Забайкалья.
-
Синтаксономический анализ лесной растительности Западного Забайкалья и определение положения ее синтаксонов в системе флористической классификации.
-
Выявление вероятных направлений климатогенных изменений растительности Западного Забайкалья.
4. Оценка потенциальной уязвимости лесной растительности при
изменениях климата.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Состав и высокое синтаксономическое разнообразие лесной
растительности Западного Забайкалья отражают наличие широкого спектра
местообитаний, представляющих три пояса растительности: подгольцовый
(субальпийский), лесной и лесостепной. Значительное климатическое и
экотопологическое разнообразие предопределяют дифференциацию лесных
сообществ региона на 5 классов эколого-флористической классификации, в
составе которых основное фитоценотическое разнообразие сосредоточено в
горно-таежных бореальных лесах и в светлохвойных гемибореальных лесах.
-
В составе и структуре современного растительного покрова протекают разнообразные динамические процессы, обусловленные текущими изменениями климата. При этом, бльшая часть этих процессов "скрыта" от прямого наблюдения. В целом, выявляемые направления климатогенных изменений в растительном покрове Западного Забайкалья соответствуют основному региональному тренду динамики климата – его потеплению, а в южных лесостепных районах – сочетанию потепления и аридизации.
-
Потепление климата вызывает разнонаправленные изменения в разных типах растительных сообществ в районах островного распространения
многолетней мерзлоты. В составе ценофлор бореальных темнохвойных лесов происходит активизация более теплолюбивых видов; в гемибореальных светлохвойных лесах усиливаются позиции мезофитов. В пространственной структуре растительности экспозиционной лесостепи прогнозируется усиление ландшафтной роли более ксерофитных сообществ. Для лесного компонента лесостепи вероятным направлением будет замещение лиственничников сосновыми лесами, что приведет к более высокой монотонности лесостепных ландшафтов. В отличие от них, потепление климата пока не вызвало явных изменений в составе ценофлор горно-таежных светлохвойных лесов в районах сплошного распространения многолетней мерзлоты.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые разработана синтаксономия лесной растительности региона с позиций эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке. При этом критически проанализированы существующие подходы к флористической классификации бореальных и гемибореальных лесов Северной Азии. В пределах установленных единиц классификации автором, либо с участием автора описано (в некоторых случаях – предложены к описанию) 4 союза, 26 ассоциаций, 7 субассоциаций, являющихся новыми для науки. Система синтаксономии впервые использована в качестве методологической основы для оценки вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова.
Впервые представлены свидетельства многообразия результатов влияния
климатических изменений на экосистемы конкретного региона и разработана
структурная схема климатогенных изменений в экосистемах Забайкалья,
которая может послужить в качестве модели для экстраполяции на другие
регионы. Впервые выполнен анализ вероятных тенденций динамики лесной
растительности на ценотическом и надценотическом уровнях при изменениях
климата. Этот анализ учитывает возможные направления изменений ценофлор,
представленных большей частью видами травяно-кустарничкового яруса, связи
древесного яруса с климатическими условиями и их динамикой, вероятные
направления климатогенных изменений пространственной структуры
растительного покрова с акцентом на потенциальной уязвимости лесов в условиях климатических изменений.
Проводившиеся автором флористико-геоботанические исследования позволили, в качестве дополнительного результата, впервые выявить ряд видов сосудистых растений для территории Бурятии (например, Carex holostoma Drejer, Corispermum macrocarpum Bunge, Gastrolychnis violascens Tolm., Geranium orientale (Maxim.) Freyn, Stellaria altimontana N. S. Pavlova, и др.), а также уточнить распространение большого количества видов растений в пределах региона.
Практическая значимость работы. Результаты исследований нашли отражение в деятельности по охране природной флоры: разработаны методические и методологические основы подготовки Красной книги Республики Бурятия (2002, 2013); ряд видов растений на основании
проведенных исследований и экспертных оценок автора включен в списки официально охраняемых в регионе, в то же время выполнена оптимизация списков с исключением некоторых видов из списка охраняемых; подготовлены видовые очерки для 19 видов сосудистых растений во 2-м издании Красной книги Республики Бурятия (2002), и для 15 видов сосудистых растений в 3-м издании Красной книги Республики Бурятия (2013).
Выполнена инвентаризация флоры и растительности, и в ряде случаев даны рекомендации по оптимизации рекреационной деятельности на территории ООПТ: Забайкальского национального парка, Государственного природного заповедника "Джергинский", Государственного природного биосферного заповедника "Байкальский".
Выполнены эколого-ботанические изыскания и подготовлены
рекомендации в рамках 10 проектов по Оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС), из которых наиболее значительными были: "Оценка воздействия на окружающую среду угольного разреза "Тугнуйский" (1999-2001 гг.); "Оценка фонового состояния растительности для экологического обоснования проектных решений в составе ООС ТЭО строительства нефтепроводной системы «Восточная Сибирь – Тихий океан»" (2005 г.); "Инвентаризация флоры и оценка состояния растительного покрова в районе колчеданно-полиметаллического месторождения «Озерное», Республика Бурятия" (2008 г.).
Даны экспертные таксономические, эколого-ботанические и т. п.
заключения для научных и педагогических работников, сотрудников
фармацевтических компаний, государственных и негосударственных
природоохранных организаций, различных промышленных и
сельскохозяйственных структур, органов внутренних дел и др.
Постоянное внимание уделялось развитию гербарного дела с учетом его роли как научной базы, документирующей материалы разнообразных ботанических исследований, и в то же время представляющего собой и самостоятельное звено в системе экологического и ботанического образования.
Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертации
были представлены в форме устных докладов на многих российских и
международных научных конференциях, из которых наиболее значительными
были: II (X) съезд РБО (Санкт-Петербург, 1998), "Vegetation and Climate" – 42nd
Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science
(Бильбао, Испания, 1999), Международная конференция "Biodiversity and
dynamics of ecosystems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000), XI съезд РБО
(Новосибирск-Барнаул, 2003), Международная конференция "Проблемы
сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии" (Улан-Удэ,
2004), Всероссийская конференция "Биоразнообразие и пространственная
организация растительного мира Сибири: методы изучения и охраны"
(Новосибирск, 2005), Всероссийская конференция с международным участием
"Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006),
Международное совещание "Delta Research and Global Observation Network" (Лафайет, США, 2007), Международный симпозиум "Изменение климата
Центральной Азии: социально-экономические и экологические последствия"
(Чита, 2008), Российско-Монгольский симпозиум "Глобальные и региональные
особенности динамики экосистем Байкальского региона" (Улан-Батор,
Монголия, 2008), Российско-Китайский симпозиум "Responses of forest-steppe
transitional vegetation to climate change and human disturbance: comparative study
between southern Siberia and Inner Mongolia" (Пекин, Китай, 2009),
Всероссийская конференция "Проблемы изучения и сохранения растительного
мира Евразии" (Иркутск, 2010), Российско-Китайский симпозиум "Vegetation of
the Subarid Regions: ecological gradients, spatial patterns, and climatically induced
trends" (Новосибирск, 2010), Международная конференция "Разнообразие почв
и биоты Северной и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2011), Всероссийская
конференция "Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы"
(Санкт-Петербург, 2011), Международная конференция "Региональный отклик
окружающей среды на глобальные изменения в Северо-Восточной и
Центральной Азии" (Иркутск, 2012), IV Всероссийская школа-конференция
"Актуальные проблемы геоботаники" (Уфа, 2012), Международная
конференция "Растительность Восточной Европы и Северной Азии" (Брянск,
2014), Российско-Китайский симпозиум, посвященный 20-летию
сотрудничества РФФИ и ГФЕН КНР (Владивосток, 2015).
Частично апробация осуществлялась при поддержке ФЦП "Интеграция" (1999 г.) и РФФИ (гранты № 99-04-58039, № 04-04-58041, № 09-04-92879, № 11-04-06049).
Связь работы с плановыми исследованиями и научными
программами. Представляемая работа была выполнена: в соответствии с планами НИР лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН; в соответствии с техническими заданиями на выполнение договоров, заключенных ИОЭБ СО РАН. Кроме того, исследования выполнялись при поддержке грантов РФФИ под руководством автора: № 96-04-48752, № 97-04-63030, № 03-04-48645, № 04-04-63178, № 06-04-39012, № 10-04-91159, № 13-04-91180; а также ряда других грантов РФФИ, в которых автор являлся исполнителем; грантов под руководством автора, поддержанных другими организациями: ГНТП "Биологическое разнообразие" (1997-1999 гг., 1999-2001 гг.), Интеграционного гранта для молодых ученых Президиума СО РАН (1997-1999 гг.); гранта Глобального экологического фонда № UO 0033-О1 (2000-2002 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 142 работы. Из них 40 – публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, в том числе 22 работы, индексируемые в базах данных Web of Science и Scopus (включая 5 работ в журналах, входящих в мировой список Top-40 по направлению Ecology and Conservation); 15 – монографии и главы в монографиях; 87 – статьи в прочих изданиях, а также материалы и тезисы докладов в сборниках трудов конференций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Выводов, списка литературы (600 наименований, в том числе 141 на
иностранных языках) и двух Приложений. Текст работы изложен на 475 страницах машинописного текста, содержит 48 таблиц и 52 рисунка.
Благодарности. Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН, а также другим коллегам, с которыми довелось выполнять полевые исследования. Ряд вопросов методического и методологического плана на разных этапах работы обсуждался с к.б.н. Н. Г. Борисовой (Улан-Удэ), д.б.н. Н. Б. Ермаковым (Новосибирск), к.б.н. А. А. Зверевым (Томск), д.б.н. А. Ю. Королюком (Новосибирск), к.б.н. Л. В. Кривобоковым (Красноярск), д.б.н. А. И. Куликовым (Улан-Удэ), д.б.н. М. Г. Меркушевой (Улан-Удэ), д.б.н., проф. Б. Б. Намзаловым (Улан-Удэ), д.б.н., проф. В. П. Седельниковым (Новосибирск), д.б.н. М. Ю. Телятниковым (Новосибирск), д.б.н. В. В. Чепиногой (Иркутск), Prof. M. Chytr (Брно, Чехия), Dr. Ch. Lane (Цинциннати, США), Prof. H. Liu (Пекин, Китай), A. nal (Фрайбург, Германия), Dr. M. Valachovi (Братислава, Словакия). Ряд гербарных материалов был любезно просмотрен специалистами по систематике и таксономии соответствующих групп растений.
Почвенный покров
Тункинского котловинного лесостепного округа), и Забайкальской среднегорно-плоскогорной и забайкальских котловин области. В составе первой области – к двум провинциям: а) Байкальских котловин; б) Байкальской высокогорно-гольцовой и горно-долинной. В составе второй области – также к двум провинциям: а) Селенгинской среднегорной; б) Витимской плоскогорной.
Хребты и межгорные котловины Прибайкалья и Станового нагорья сформировались в результате активно протекавших на протяжении кайнозоя процессов внутриконтинентального рифтогенеза и входят в Байкальскую рифтовую зону. Наиболее крупными хребтами являются Баргузинский, Хамар 20 Дабан, Улан-Бургасы, Икатский, Байкальский, Верхнеангарский, Южно Муйский, Северо-Муйский, Делюн-Уранский. Протяженность этих хребтов составляет около 200–250 км, высоты в основном 1400–2200 м над ур. м.; наибольшей высоты достигает Баргузинский хребет, где отмечена вершина 2850 м над ур. м. Большинство крупных хребтов обладают альпинотипными формами, характеризуясь крутыми склонами, многочисленными остроконечными вершинами, наличием ледниковых форм рельефа, связанных с плейстоценовыми горно-долинными оледенениями (Геоморфология …, 1981). В то же время, на каждом из них имеются и участки гольцового выравнивания, характеризующиеся мягкими очертаниями со сравнительно пологими склонами и куполообразными или относительно плоскими вершинами. Наиболее широко распространены они на хребтах Икатский и Улан-Бургасы. На других же хребтах такие участки сравнительно невелики; одним из примеров является Чивыркуйское плато на южной оконечности большей частью альпинотипного Баргузинского хребта. Большинство хребтов асимметричны: их западные или северо-западные склоны более протяженные, а восточные или юго-восточные – более короткие и крутые. В силу значительной крутизны склонов и тальвегов долин весеннее снеготаяние и летние ливневые осадки могут приводить к образованию селевых потоков (Перов, Семехин, 1979; Иметхенов, 1997; Макаров, 2012). Вообще, склоны хребтов сильно изрезаны долинами рек, обычно имеющими V-образный профиль; в то же время довольно часто встречаются троговые долины с корытообразным профилем, сформировавшимся в плейстоцене в ходе горно-долинных оледенений. В таких долинах обычно присутствуют морены, как боковые, так и конечные. Из других форм гляциального происхождения широко представлены острые гребни, кары и цирки (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987), особенно многочисленные на Баргузинском, Верхнеангарском, Южно-Муйском, Северо-Муйском хребтах. Большое значение крупные хребты имеют как орографические барьеры на пути воздушных масс западного переноса, в результате чего западные и северозападные склоны более увлажнены, чем восточные и юго-восточные; кроме того формируется "дождевая тень" на территориях, прилегающих к хребтам с востока.
На склонах гор широко распространены "каменные реки" – курумники, имеющие вид крупноглыбовых россыпей лентовидной формы. Начало их формирования относят к верхнему плейстоцену – после зырянского горно долинного оледенения; до последнего времени считалось, что движение курумников прекратилось в голоцене (Живая тектоника..., 1966; Геоморфология..., 1981). Исследования В. П. Агафонова(1990) показали, что небольшое постоянное или экзогенное периодическое смещение курумников все же наблюдается. Рифтогенные котловины региона относятся к так называемому "байкальскому типу" (Павловский, 1948; Флоренсов, 1960). Наиболее крупными из них, помимо собственно Байкальской, являются Баргузинская, Верхнеангарская, Муйско-Куандинская, Баунтовская (Ципинская), Ципиканская. Котловины байкальского типа обычно вытянутые, их контуры овальные, иногда угловатые, изломанные, некоторые сопровождаются второстепенными впадинами-сателлитами (Выркин, 1998). Их линейные размеры – около 100–150 км в длину, и от 20 до 50 км в ширину, а днища находятся на отметках от 460 до 1060 м над ур. м. По особенностям рельефа крупные котловины севера Бурятии объединяются в 2 группы. К первой группе относятся наиболее крупные котловины – Баргузинская, Верхнеангарская и Муйско-Куандинская. Они характеризуются относительно низким расположением днища (540–580 м над ур. м.), вытянутой формой, высокими бортами, низким коэффициентом падения русла основной дренирующей реки. Во вторую группу входят Баунтовская и Ципиканская котловины; их черты – значительная приподнятость днища (1100– 1180 м над ур. м.), сильная вытянутость формы при изрезанном контуре, низкая покатость днища (Выркин, 1998).
Формирование котловин началось в плиоцене (Базаров, 1986; Резанов, 1988) или даже в конце миоцена (Нагорья ..., 1974). Развитие их как геологических структур характеризуется постепенным погружением кристаллического фундамента и аккумуляцией осадочного материала (Геология СССР, 1964; и др.), протекающими почти непрерывно и по настоящее время (Флоренсов, 1960). В настоящее время кристаллическое основание котловин погружено на 2–3 км и перекрыто мощным плащом рыхлых отложений. Основная часть отложений сформировалась в 2 этапа: на протяжении олигоцена миоцена, и плиоцена-голоцена (Выркин, 1998), причем верхняя часть отложений сложена осадками более грубого состава, что свидетельствует об увеличении скорости отрицательных тектонических движений на втором этапе формирования котловин (Логачев, Флоренсов, 1977). Преобладающими по происхождению являются аллювиальные, лимнические, делювиально пролювиальные, флювиогляциальные и эоловые отложения, причем последние представляют собой вторичные образования. На протяжении голоцена осадконакопление характеризуется накоплением речного аллювия, озерных илов и песков, отчасти торфов (Геология СССР, 1964). Отложения дифференцированы по гранулометрическому составу и приурочены к различным частям и формам рельефа котловин. Этими факторами и определяется состав почвообразующих пород котловин байкальского типа.
Представление о растительном покрове как системе нечетких множеств
Этой схеме синтаксономии кедровостланиковых сообществ мы последовали в нашей работе (Anenkhonov, Chytry, 1998). Также к этому классу данный порядок был отнесен в коллективной монографии "Forest vegetation of Northeast Asia" (Kolbek et al., 2003). Ряд исследований, опубликованных в последние годы, отражают дискуссионность такого положения кедровостланиковых сообществ.
Ахтямовым М. Х. (2001) было предложено кедровостланиковые сообщества выделить в отдельный класс – Pinetea pumilae. Основанием для такого предложения М. Х. Ахтямову послужило наличие четкой физиономической специфики, экологического своеобразия экотопов и четкой синхорологии кедровостлаников. Однако валидизации вновь предлагаемого класса им выполнено не было. Между тем, предложение М. Х. Ахтямова можно рассматривать как параллель синтаксономии кедровостлаников с сообществами стланиковой сосны Pinus mugo Turra, образующей сообщества в субальпийском поясе гор в Европе, которые выделяются в отдельный класс Roso pendulinae-Pin etea mug o Theurillat in Theurillat et al. 1995 (Theurillat et al., 1995).
Почти одновременно с этим, на основании изучения лесов Центральной Якутии и сравнения их синтаксономической структуры с сопредельными территориями, в том числе – с севером Бурятии, Н. Б. Ермаковым с соавторами (Ermakov et al., 2002) были приведены аргументы в пользу отнесения кедровостланиковых сообществ (союз Vaccinio-Pi nion pumilae Suzukiokyo 1964, вместе с сообществами мерзлотных лиственничных редколесий союза Cladonio-Laricion gm el inii Anenkhonov et Chytry 1998) к субарктическо-субальпийскому классу Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 кустарниковых и кустарничковых мохово-лишайниковых пустошей. Как отмечали Н. Б. Ермаков с соавторами (l. c.), присутствие ряда диагностических видов (Ledum palustre, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и их викариантов) не является надежным критерием для разграничения классов Vaccinio-Pi ceetea и L oiseleu rio-Va cci nietea. Это связано с тем, что в подзонах средней и северной тайги Якутии данные виды широко распространены и являются доминантами как таежных, так и подгольцово-гольцовых сообществ. В то же время, основные диагностические виды порядка Va ccinio-Pin etalia p um ila e (Betula divaricata и Pinus pumila) имеют экологический оптимум в горах выше границы леса, а также в гипоарктическом поясе северо-восточной Азии, где они доминируют в особых типах подгольцовых и субарктических кустарниковых сообществ. Кроме того, по мнению Н. Б. Ермакова с соавторами (Ermakov et al., 2002), ведущую роль в сообществах Vacci ni o-Pinion pumilae (а также и союза Cladoni o-Lari ci on) играют субальпийско-субарктические виды при относительно слабой представленности диагностических видов класса Vaccinio-Piceetea. Впоследствии, на примере материалов высотного профиля, заложенного в горах Якутии, был проведен специальный анализ признаков L oisel eurio-Va ccinietea в сравнении с Va ccinio-Piceetea (Ermakov, Cherosov, 2005). В результате сделан вывод, что более существенным признаком является наличие деревьев или древесного яруса в сообществах. В целом же, разграничение этих классов возможно лишь на основе комбинирования как флористических, так и фитоценотических признаков (Ermakov, Cherosov, 2005). При этом, авторами выделена группа региональных диагностических видов, отличающих кедровостланиковые сообщества от таежных лиственничников: Loiseleuria procumbens, Arctous alpina, Cassiope ericoides, Aconogonon tripterocarpum, Hierochloe alpina, Calamagrostis lapponica, Stereocaulon paschale, Nephroma arcticum, Asahinea chrysantha, Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, Betula divaricata, Rhododendron aureum, Rh. adamsii, Betula exilis, Sorbaria pallasii. К этой же группе отнесен Pinus pumila. Отмечено, что сообщества класса L oiseleu rio-Vaccini etea приурочены как к альпийско-субальпийскому поясу, так и образуют переходную полосу к поясу бореальных лесов класса Va ccinio-Piceetea.
Иной взгляд на синтаксономическую структуру кедровостланиковых сообществ представил П. В. Крестов (2006), обосновав возможность выделения нового класса Lari ci -B etul etea g lan dul oso-d ivari ca ta e prov. в котором помещены криофитные лиственничники и субальпийские кустарники, в том числе – кедровостланики. В рамках этого класса кедровостланики отнесены к двум порядкам: Lari ci ca janderi -B etul etali a di va ri ca ta e Krestov 2006 и Vaccinio-Pin etalia p um ila e Suzukiokio 1964.
В последнее время решению отнести кедровостланиковые сообщества к классу L oi sel eu ri o-Va ccini etea последовала Н. В. Синельникова (2009), отметив, вс же, что "вопрос о принадлежности сообществ кедрового стланика остается открытым" (Синельникова, 2009: 68). Несколько позднее ею порядок Vaccini oP in etali a p um ila e включен в класс L oi sel eu ri o-Va ccinietea (Синельникова, 2013: 12-13), тогда как союз Vaccinio-Pini on p umilae приведен в структуре класса Vaccini o-Pi ceetea в составе порядка A bi eti -Pi ceeta li a (Синельникова, 2013: 19). Учитывая то, что союз Va ccini o-Pini on pumilae является номенклатурным типом порядка Vacci ni o-Pinetali a pumilae, это предложение Н. В. Синельниковой мы рассматриваем как внутренне противоречивое.
Для сравнения предложений Н. Б. Ермакова с соавторами (Ermakov et al., 2002; Ermakov, Cherosov, 2005; Ермаков, 2012) с исходной ситуацией, приведем диагностические виды и эколого-фитоценотическую характеристику классов Vaccinio-Piceetea и L oiseleu rio-Va cci nietea (табл. 5.3).
В качестве важных признаков классов в системе Браун-Бланке, и в частности L oi sel eu ri o-Va ccini etea, являются не только флористические, но и физиономические (эколого-морфологические). Так, Н. Б. Ермаков характеризует этот класс следующим образом: "Для диагноза класса важны физиономические особенности (господство эрикоидных кустарничков и низких субарктических и подгольцовых кустарников), т.к. диагностический набор видов представлен видами с широкими экологическими диапазонами" (Ермаков, 2012: 418). В связи с этим, представляется полезным рассмотреть особенности Pinus pumila с точки зрения биоморфологии.
Общая характеристика и вопросы синтаксономии
Отчетливое превышение рангового показателя видового богатства над рангом активности наблюдается в горностепной и собственно степной группах. Видимо в ближайшем прошлом возникли неблагоприятные условия для данных групп в экотопах рассматриваемой ценофлоры, что привело к снижению активности горностепных и собственно степных видов в светлохвойных лесах. Так как последние в климатологическом отношении являются «аридами», можно предполагать, что в качестве таких неблагоприятных условий выступил рост влажности, связанный с некоторым повышением количества осадков в Центральном Забайкалье (см. раздел 6.1), а также с увеличившимся в результате потепления климата поступлением влаги от протаивания мерзлоты. В результате это и привело к снижению активности наиболее ксерофильных групп "аридов" – горностепных и собственно степных видов степного флористического комплекса. Однако, по-видимому, увеличение количества осадков пока еще недостаточно для того, чтобы в данной ценофлоре произошло ослабление позиций группы менее ксерофильных лесостепных видов. Основываясь на том, что пока еще наблюдается сохранение выявленных трендов температуры и влажности, можно считать, что тенденция снижения активности видов степного комплекса в ценофлоре класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae в дальнейшем будет сохраняться. Причем впоследствии, очевидно, может начаться снижение не только активности, но и видового богатства группы «аридов» в нижней полосе лесного пояса. Таким образом, в данной ценофлоре возможно будет происходить дифференциация флористического состава с тенденцией к его мезофитизации.
Гемибореальные леса лесостепи Юго-Западного Забайкалья В лесостепи региона лесной компонент представлен преимущественно лиственничными (из Larix sibirica и в меньшей степени из L. dahurica) и сосновыми (из Pinus sylvestris) лесами. Помимо этого, довольно обычны вторичные мелколиственные леса, из которых более широко распространены березовые леса (из Betula pendula/platyphylla), менее – осиновые (из Populus tremula). В области экспозиционной лесостепи господствуют сухие сильно остепненные сосняки и травяные лиственничники из лиственницы сибирской. Синтаксономическое разнообразие последних невелико (см. раздел 5.1). Оценка вероятных климатогенных изменений лесостепных лесов из класса R hytidi o rugosi-Laricetea sibiricae в Юго-Западном Забайкалье проведена для сибирсколиственничных лесов, представленных ассоциацией Fragari o ori entali s-Lari cetum sibiri cae.
Практически вся лесостепь Юго-Западного Забайкалья располагается в пределах господствующего здесь гористого рельефа, представленного среднегорьями из небольших хребтов, разделенных долинами рек и довольно широкими межгорными котловинами. Леса характеризуемой ассоциации распространены в лесостепных ландшафтах в бассейнах рек Джида и Темник – левых притоках р. Селенга. Диапазон абсолютных высот участков составил от 700 до 1100 м над ур. моря, средняя годовая сумма осадков 250–300 мм, мощность снегового покрова 10–20 см, среднемноголетняя температура января от -22 до 28С, июля – от +16 до +20С (Байкал: Атлас, 1993). По ботанико географическому районированию бассейна озера Байкал (Панарин, 1979), они относятся к Приселенгинской провинции среднегорных светлохвойно мелколиственных лесов, лесостепей и степей (а в ее пределах – к Джидинскому округу горных лесостепей, степей и сухих степей), а также к Южнохамардабанской провинции высокогорных темнохвойно-светлохвойных лесов и долинных лесостепей (а в ее пределах к двум округам: Закаменскому темнохвойно-светлохвойно-мелколиственных лесов, горных лесостепей и гольцовой растительности; Нарынско-Ичетуйскому темнохвойно-светлохвойно-мелколиственных лесов и горных лесостепей). В зональном отношении специфика лесостепи как биома – в ее семиаридности. Соответственно, представляется наиболее вероятным, что при потеплении климата ведущим фактором, влияющим на состав и структуру лесостепной растительности, выступает связанный с температурой фактор увлажнения. С учетом этого, рассматриваемая ценофлора была подразделена на экологические группы по фактору увлажнения: ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты. Расчеты активности видов были проведены по этим группам (Табл. 6.10).
Полученные показатели активности и видового богатства были ранжированы по классовым интервалам (Табл. 6.11, 6.12) согласно уже использованной выше схеме.
Таблица 6.10 Распределение видов ценофлоры сибирсколиственничных лесов (на примере ассоциации F ra ga ri o ori en ta li s-La ri cetum si bi ri ca e, класс R hytidi o rug osi -La ri cetea si bi ri ca e) в Юго-Западном Забайкалье по экологическим группам и их активность
В связи с минимально допустимой для лесных сообществ влажностью местообитаний (воздуха и почв), а также с активной человеческой деятельностью на территории лесостепи особую значимость приобретает пирогенный фактор, который может существенно усложнять динамические процессы в растительности.
Такое заключение, по сути, априорно, поскольку специальных подробных исследований в этом направлении в Забайкалье не проводилось. К сожалению, имеющиеся у нас данные также не позволяют оценить степень вклада пирогенного фактора в долговременную динамику лесного компонента лесостепи региона. Вследствие этого, в своей основе наши оценки возможных направлений климатогенной динамики лесной растительности лесостепи имеют еще более вероятностный характер, чем для рассмотренных выше горно-таежных лесов.
Оценка вероятных направлений климатогенных изменений растительного покрова Западного Забайкалья
Комплексное колчеданно-полиметаллическое месторождение с высоким качеством руд "Озерное" в Еравнинском районе Республики Бурятия относится к категории крупных, с запасами по Кодексу JORC в 157 млн. тонн руды с содержанием Zn – 5,2 %, Pb – 1,0 % (Михайленко, Добрынин, 2006). Завершение строительства горно-обогатительного комбината для разработки этого месторождения планировалось к 2015 г. (Бурятия …, 2011). Экспертная оценка воздействия на окружающую среду планировавшегося горно-обогатительного комбината "Озерный" выполнялась в 2008 г. согласно Техническому заданию "Инвентаризация флоры и оценка состояния растительного покрова в районе Озерного полиметаллического месторождения". Выполнением данного проекта ОВОС занималась группа сотрудников ИОЭБ СО РАН под руководством и при личном участии автора. В результате работ дана оценка современного состояния растительного покрова на территории освоения месторождения, включавшей ключевые участки на юго-западе Витимского плоскогорья: на низкогорном хр. Зусы и в долине р. Заза. В настоящем разделе представлены заключения, сделанные непосредственно автором на основе результатов коллективных исследований.
В составе флоры района освоения месторождения «Озерный» зарегистрировано 360 видов сосудистых растений из 56 семейств и 186 родов. Собранные материалы позволили считать, что флора района – бореальная с чертами таежных и отчасти степных флор, отражает собой естественную ландшафтную и орографическую структуру местности, а ее адвентивные компоненты не играют существенной роли в естественных сообществах и, следовательно, не меняют исходную структуру растительного покрова. Из числа редких и подлежащих охране на региональном уровне (Красная книга Республики Бурятия …, 2002) было отмечено два вида – Gastrolychnis popovii и Cypripedium guttatum. Каждый вид был зарегистрирован по одному пункту, в которых они представлены малочисленными популяциями. Видов, подлежавших федеральной охране по официальным документам на 2008 г. (Перечень…, 2005), в рассматриваемой флоре не было выявлено.
Сохранение обнаруженного местонахождения Gastrolychnis popovii по видимому не представляется возможным, поскольку приручейное болотце, в котором он произрастает, находится в непосредственной близости от автомобильной дороги. В то же время, поскольку экологические требования этого вида (как и большинства других видов этого рода) включают сниженный уровень конкуренции со стороны других растений, то благоприятными для него являются нарушенные местообитания. Причем важный атрибут предпочитаемых Gastrolychnis popovii местообитаний – наличие участков влажного незадернованного или слабо задернованного грунта. Исходя из этого, сделано предположение, что антропогенная деятельность для Gastrolychnis popovii не станет критическим фактором.
Что касается Cypripedium guttatum, то его местонахождение, находясь на северном борту долины р. Заза, находится за пределами зоны влияния разработки и эксплуатации месторождения и не подвергается опасности исчезновения в результате деятельности ГОКа «Озерный».
В заключение было констатировано, что состояние растительного покрова нелесных местообитаний заметно различается в разных типах и на разных участках рассматриваемого района. В наибольшей степени антропогенной трансформации путем распашки и выпаса скота подверглись степные ландшафты Еравнинской котловины, в результате чего естественные степные сообщества сохранились лишь локально. При этом и они в той или иной степени используются в качестве пастбищ. Луговые, кустарниковые и прочие типы сообществ играют незначительную роль в структуре растительного покрова, а с точки зрения нарушенности могут быть охарактеризованы как ненарушенные или слабо нарушенные. В долине р. Заза растительность в целом характеризуется как ненарушенная. Антропогенные нарушения здесь проявляются лишь незначительно, имея локальный, ленточный (ниточный) и точечный характер.
На основе результатов исследований состава и структуры лесной растительности были сделаны следующие заключения. Лесная растительность территории окрестностей полиметаллического месторождения «Озерное» представлена светлохвойными (в основном лиственничными), смешанными (березово-лиственничными) и мелколиственными (березовыми) лесами. Имеются также переходные лесные сообщества, отражающие промежуточные состояния растительного покрова в соответствующих местообитаниях и непрерывность сукцессионной динамики лесов.
Значительная часть лесов территории окрестностей полиметаллического месторождения «Озерное» находится в естественном состоянии. Подтверждением этому служит преобладание в типологической структуре тех типов леса, которые являются коренными для данной территории. Кроме того, их флористический состав сформирован полностью видами местной флоры. В то же время, наблюдается серьезная деформация естественных типов в результате предшествовавшего антропогенного воздействия: рубок леса и пожаров. Вследствие этого, в составе лесной растительности наблюдается следующее: а) значительное участие мелколиственных пород (особенно березы) в составе древостоев; б) вторичные леса занимают довольно большие площади; в) коренные типы чаще всего представлены серийными сообществами, отражающими ход восстановительных сукцессий.