Содержание к диссертации
Введение
1 Природные условия 9
1.1 Рельеф и геология 9
1.2 Климат 12
1.3 Почвы 16
1.4. Флора и растительность 17
1.4.1 Флора 17
1.4.2 Растительность 19
2 Явление грязевого вулканизма 24
2.1. Распространение грязевого вулканизма 24
2.2 Морфология грязевых вулканов 25
2.3 Генезис грязевых вулканов 29
2.4 Деятельность грязевых вулканов Сахалина 31
2.4.1 Извержения грязевых вулканов 31
2.4.2 Продукты эрупции 36
2.4.3 Средообразующая роль грязевых вулканов 42
3 Растительный покров в условиях влияния вулканической и поствулканической деятельности (обзор научной литературы) 46
3.1 Динамика растительного покрова 46
3.2 Влияние магматических вулканов на растительный покров 51
3.3 Влияние поствулканической деятельности на растительный покров 61
3.4 Наземные экосистемы грязевых вулканов 71
4 Материалы и методы 74
4.1 Полевые и камеральные работы 74
4.2 Статистическая обработка 76
5 Флора грязевых вулканов Сахалина 80
6 Растительность грязевых вулканов Сахалина 89
6.1 Растительность Дагинского грязевого вулкана 89
6.2 Растительность Южно-Сахалинского грязевого вулкана 96
6.3 Растительность грязевого вулкана Магунтан 123
6.4 Растительность Малых вулканов 157
7 Особенности динамики растительного покрова грязевых вулканов 166
7.1 Динамический континуум 166
7.2 Схемы сукцессий 167
7.3 Сложная автогенно-аллогенная природа сукцессий 170
7.4 Значение нарушений в динамике и разнообразии растительного покрова 173
8 Охрана экосистем грязевых вулканов 181
Заключение 186
Список литературы
- Флора и растительность
- Генезис грязевых вулканов
- Влияние магматических вулканов на растительный покров
- Статистическая обработка
Флора и растительность
Специфические природные условия Сахалина (климат, орография, почва) обусловили формирование на острове характерной растительности, существенно отличающейся от растительности Европы и Сибири в тех же широтных границах.
По широтному положению Сахалин соответствует зонам смешанных лесов, лесостепей и степей Европейской части России. Однако, в связи с окружением холодными водами Охотского моря и Татарского пролива, избыточной влажностью, на острове господствуют таежные ландшафты (Павлов, 1948; Толмачев, 1955, 1959; Колесников, 1961; Нефедов, Пармузин, 1967; Агеенко и др., 1969; Огуреева, 1999; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2009). Черты общности облика характерных растительных сообществ Сахалина с растительными сообществами Сибири, европейского севера или гор средней Европы не скрывают своеобразия форм, в которых проявляются на Сахалине те или иные типы растительности (Толмачев, 1959). Комплекс физико-географических условий обуславливает различия флор, растительности и ландшафтов разных частей острова (Нефедов, Пармузин, 1967). Около 2/3 территории Сахалина занимают леса. На севере острова в пределах СевероСахалинской равнины преобладает редкостойная лиственничная тайга из Larix gmelinii. В центральной части острова на склонах гор и дренированных террасах распространены зеленомошные темнохвойные леса с преобладанием Picea ajanensis, а в южной части острова с доминированием Abies sachalinensis. На равнинах и в низинах темнохвойные леса чередуются с лиственничниками и белоберезниками, образованными Larix gmelinii и Betula platyphylla Sukaczev. На юге Сахалина вместе с хвойными произрастают широколиственные виды деревьев: Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz., Juglans ailanthifolia Carriere. Обширные площади здесь также заняты бамбучниками (Sasa spp.), которые внедряются под полог широколиственно-темнохвойных лесов. В горах выше пояса темнохвойных лесов повсеместно встречаются заросли Betula ermani и Pinus pumila (Pall.) Regel. Во многих районах Сахалина лесная растительность нарушена рубками и пожарами (Богатов и др., 2006).
Преобладание темнохвойной елово-пихтовой тайги, в большей или меньшей степени обогащенной неморальными элементами, характерно для большей части острова. Неморальные элементы флоры должны рассматриваться, в значительной своей части, как реликтовые. Ареалы многих из них раздроблены на отдельные, порою значительно отдаленные друг от друга участки (Juglans ailanthifolia) (Толмачев, 1959).
По мере продвижения с севера на юг в состав растительных сообществ постепенно входят теплолюбивые виды, господство лиственничников сменяется лесами из Picea ajanensis, а затем смешанными елово-пихтовыми лесами с преобладанием ели. Структура растительности осложняется наличием высотной дифференциации растительного покрова в условиях гористого рельефа и формированием азональных сообществ в условиях слабодренированных и поемных почв речных долин. Естественный растительный покров зональных растительных группировок существенным образом трансформировался в ходе их хозяйственного использования и действия пожаров (Толмачев, 1955).
В растительном покрове острова луга как тип растительности занимают небольшое место и находятся в подчиненном положении. По своему происхождению они чаще вторичные – возникающие на месте уничтоженных человеком лесов в результате рубок и пожаров. Имеются и первичные луга, формирующиеся вдоль морских побережий (Степанова, 1961). На Сахалине важным и очень характерным элементом растительного покрова являются крупнотравные сообщества. Они развивается преимущественно по берегам рек и ручьев, в пониженных частях долин, у основания горных склонов и увалов (Морозов, Белая, 1988; Морозов, 1994).
Таким образом, зональные растительные сообщества Сахалина представляют собой различные варианты тайги, оригинальные черты которой придают элементы восточноазиатской флоры (Толмачев, 1955, 1959; Колесников, 1961; Черняева, Егорова, 1967; Баркалов, Таран, 2004; Крестов и др., 2004).
Согласно геоботаническому районированию СССР (Лавренко, 1947) Сахалин относится к Евразиатской хвойнолесной области, северная треть острова является частью Восточносбирской подобласти светлохвойных лесов (Северосахалинский округ), а остальная территория острова частью Южноохотской подобласти темнохвойных лесов (Сахалинский округ). Отнесение двух основных частей Сахалина к разным подобластям подчеркивает принципиальное различие в характере их растительного покрова (Толмачев, 1955). Б.П. Колесников (1961, 1963) разделяет территорию острова на пять геоботанических округов, входящих в две геоботанические провинции, принадлежащие Южно-Охотской хвойно-лесной (таежной) подобласти Евразиатской хвойнолесной (таежной) области и Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области. Согласно этой схеме, в рамках Сахалинской провинции, выделяют геоботанические округа: Аянско-Шантарский (крайняя северная часть Сахалина – полуостров Шмидта), Северо-Сахалинский, Средне-Сахалинский, Южно-Сахалинский; в рамках Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области рассматривается Крильонской геоботанический округ. Таким образом, почти все пространство Сахалина входит в состав Южно-Охотской подобласти, лишь крайний юго-запад острова выделяется особо и рассматривается как часть области хвойно-широколиственных лесов.
Геоботаническое районирование Сахалина, предложенное А.И. Толмачевым (1955), до сих пор остается наиболее полным, точным и широко используемым. Геоботаническое районирование острова предвосхитило составленные позже климатическое, почвенное и ландшафтное районирование, границы которых совпали со схемой составленной А.И. Толмачевым. Ботанико-географическое (флористическое) районирование выполнено П.В. Крестовым, В.Ю. Баркаловым и А.А. Тараном (2004) в значительной мере дополняет схему А.И. Толмачева (рисунок 1).
Для растительности горных районов острова характерно несколько типов высотной поясности. Для Восточно-Сахалинских и Западно-Сахалинских гор характерны горнотундрово-стланиково-редколесно-таежные типы (западнонасахалинский и восточносахалинский). На полуострове Шмидта (северная оконечность острова) выражены лишь два вертикальных пояса растительности – стланниково-редколесный и таежный. Горнотундрово-стланиково-редколесно-хвойно широколиственный тип (южносахалинский) характерен для горных районов южной части острова. На Тонино-Анивском полуострове, где абсолютные отметки высот меньше, вертикальные пояса растительности исчерпываются редколесным и хвойно-широколиственным (Огуреева,1999). Дагинский грязевой вулкан находится в Северо-Сахалинском флористическом районе, Северо-восточном геоботаническом районе подзоны лиственичных лесов (Толмачев, 1959). Согласно карте Растительности России эта территории принадлежит подзоне средней тайги (Огуреева, 1999). Флора района имеет северный облик. Обладает высоким сходством с флорами низовий Амура и западного побережья Охотского моря. Лиственничные леса являются повсеместно господствующими в растительности. Елово-пихтовые леса развиты в форме небольших массивов и полос на дренированных участках с суглинистыми почвами. В долинах на небольших площадях встречаются припойменные леса из ольхи и ив. Для берегов крупных заливов в этом районе характерна широкая полоса приморских болот. Это сфагновые или осоково-сфагновые болота, часто с разреженным древостоем из лиственницы (Larix gmelinii), а также кустарниками Betula exilis Sukaczev, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Ledum palustre L., Myrica tomentosa (DC.) Asch. & Graebn., Rhododendron parvifolium Adams (Крестов и др., 2004). Довольно широко распространены приморские низкотравные луга, в особенности у берегов заливов. Среди растительных сообществ такого рода и располагается грязевой вулкан.
Группа Пугачевских грязевых вулканов располагается в южной части Западно-Сахалинского флористического района, в Западно-Сахалинском горном геоботаническом районе подзоны темнохвойных лесов с преобладанием ели (Толмачев, 1955). Флористический район является северным пределом распространения на Сахалине многих восточноазиатских родов (Actinidia, Aralia, Eleutherococcus, Orobanche). Для Западно-Сахалинского района характерно наличие 20 эндемичных видов из 35 характерных для острова, причем 7 видов (Artemisia limosa, Deschampsia tzvelevii, Gentianella sugawarae, Oxytropis bracteolata Vassilcz., Pulsatilla sachalinensis Haea, Taraxacum sugawarae Koidz.) встречаются только здесь. Почти все вышеперечисленные виды представляют собой расы более широко распространенных видов и являются неоэндемами. В растительном покрове преобладают елово-пихтовые леса, повсюду на соответствующих высотах развиты горные каменноберезовые леса, часто с зарослями курильского бамбука. Лиственничные леса занимают небольшие площади, на плохо дренированных равнинных участках или вместе с кедровым стлаником встречаются у верхней границы лесного пояса.
Генезис грязевых вулканов
Вулканическая активность оказывает огромное влияние на формирование и динамику растительного покрова) и прослеживается на обширных территориях (Нешатаева, 2009). Взрыв вулкана Кракатау в 1883 г. вызвал последствия планетарного масштаба, привел к исчезновению крупного острова между островами Верлатен и Лэнг и появлению на его месте небольшого острова Раката, первоначально лишенного покрова из высших растений (Онипченко, 20013). Извержение подводного вулкана Вестманнаэйяр у южного побережья Исландии в 1963 г. привело к появлению острова Суртсей площадью 1,5 км2 (Burrows, 1990). На острове Северный (Новая Зеландия) за последние 450 лет под влиянием вулканической активности было разрушено или повреждено около 20 тыс. га земель с развитым растительным покровом. Активность вулканов оказала сильное влияние на распространение растений и пространственную структуру растительного покрова этого острова (Clarkson, 1990). Более 50 тыс. га составила площадь отложений направленного взрыва вулкана Святой Елены в США (Winjum et al., 1986).
Вулканы контролируют природную среду практически на всех островах Курильской гряды. В.Ю. Баркалов (2009) для Курильских островов отмечает, что на вулканогенном субстрате формируются открытые растительные группировки, находящиеся на разной стадии развития и зачастую без четкой приуроченности к определенным поясам высотной растительности. Разреженная растительность вулканических шлаковых полей, представленная группировками травянистых растений и кустарничков, по своему составу близка к горнотундровой. Состав и структура растительного покрова всего Курильского архипелага несут отпечатки вулканических катастроф (Гришин, 2009).
Об особом влиянии вулканизма на растительность Камчатского полуострова писал еще В.Л. Комаров (1912, 1940; цит. по: Нешатаева, 2009): «Особенность камчатской растительности еще и в том, что она постоянно борется за свою жизнь с опустошительными проявлениями вулканизма. Вулканы то засыпают ее толстым слоем песков, то заливают лавами, то забрасывают лапиллями, а то сжигают или иссушают питающие ее воды или, наконец, отравляют парами хлористого водорода или сернистого водорода». При извержении Авачинского вулкана в 1945 растительный покров был нарушен на площади около 200 км2. Поражение растительности вызванное извержением вулкана Шивелуч в 1964 г. произошло на площади 200–300 км2 (Гришин и др., 2000). В ходе извержения вулкана Толбачик летом 1975 г., растительность оказалась повреждена на площади 250–300 км2 (Гришин, 1992).
Вулканическая деятельность в целом оказывает сильнейшее влияние на характер растительного покрова, определяет долговременную пространственную и видовую динамику растительности (Гришин, Терехина, 2012). Влияние вулканизма на растительность можно разделить на непосредственное и косвенное. Непосредственное влияние является результатом прямого воздействия вулканической деятельности: повреждение и уничтожение группировок растительности взрывной воздушной волной, отложениями взрывов, пирокластическими и лавовыми потоками, игнимбритовыми отложениями; запыление и повреждение наземных частей растений, особенно ассимиляционного аппарата аэральной пирокластикой; повреждение растений агрессивными газами и соединениями. Косвенное влияние обусловлено изменением параметров окружающей среды: климатических факторов, почвенно-гидрологических условий, состава атмосферы, а также электромагнитных полей и уровня радиоактивности. К результатам косвенного влияния вулканической деятельности на растительность следует отнести нарушение сложившихся отношений в биоценозе, обусловленное разной степенью повреждения его компонентов и их неодинаковой реакцией на воздействие. Непосредственное влияние большинства процессов вулканизма и сопутствующих ему явлений осуществляется в течение короткого времени. Косвенное влияние вулканизма на растительность проявляется обычно значительно дольше (Манько, Сидельников, 1989).
Прямое уничтожение или повреждение растительности производится эксплозивными (взрывными) извержениями и эффузивными извержениями, сопровождающимися излияниями лавы. В ходе эксплозивных извержений выбрасывается тефра (пепел, песок, вулканические бомбы, лапили), шлак и пемза. Пирокластитовые потоки формируются из раскаленных каменно-грязевых лавин и газов. Направленные взрывы разрушают вулканические постройки и переносят их материал на значительные расстояния (Нешатаева, 2009). Результатами этих воздействий могут быть: полное или частичное уничтожение растительного покрова на обширных площадях, повреждение растительности, изменений условий среды, изменение физических и химических свойств местообитаний. С удалением от вулканов резко снижается число и частота влияния на растительность экзогенных факторов, порожденных вулканизмом (Манько, Сидельников, 1989).
По периодичности влияния на растительность вулканические и связанные с ним явления можно разделить на действующие относительно постоянно (фумаролы, сольфатары, термальные источники, сухие речки) и эпизодичнские (пеплопады, извержения лавы, лахары). Действующие в вулканических районах сухие речки выносят к подножиям вулканов огромные массы рыхлого вулканического материала, который откладывается в конусах выноса сухих рек и погребает растительность. К кратковременному влиянию вулканизма можно отнести загрязнение ассимиляционного аппарата растений вулканическими пеплами, ускорение или замедление схода снежного покрова, изменение состава атмосферы. Продолжительное влияние обусловлено уничтожением и повреждением одних растительных группировок и формирование на их месте других, привнесением значительного количества минеральных частиц и т.д. (Нешатаева, 2009).
Излияние лавы характерно практически для всех вулканов, и именно с лавовыми потоками в первую очередь ассоциируются сукцессии на вулканах (White, 1979). В ходе таких сукцессий флористическая насыщенность, число особей растений и сомкнутость растительного покрова возрастают с увеличением возраста извергнутых лав. Вместе с этим происходит формирование и увеличение мощности почвенного слоя, накопление минеральных форм азота и фосфора (Elias, Dias, 2004).
Лавовые потоки полностью уничтожают растительный покрова, создают новую среду со своим рельефом, геохимическими и гидрологическими особенностями и спецификой крайне медленно формирующихся на новом субстрате почвенного и растительного покровов (Гришин, Терехина, 2012). Масштабы воздействия лавовых потоков на растительность различны. Например, в Исландии лавовые потоки определяют размещение растительности на значительной территории. По данным S. Fridriksson (1981; цит. по Манько, Сидельников, 1989) постледниковой лавой покрыто около 10% территории Исландии. Обычно же воздействие лавовых потоков на растительность ограничивается гораздо меньшей площадью.
Сроки зарастания лавовых потоков имеют очень широкую амплитуду (Манько, Сидельников, 1989). На вулканах Камчатки, по данным Д.Ф. Ефремова (1973), высшие растения отсутствуют на лавах возрастом меньше 200 лет. Х.Х. Траас (1962) говорит о появлении высших растений через 100–150 лет после извержения монолитных лав и 70–80 после извержения глыбистых лав. С.Ю. Гришин (1992) подчеркивает, что определяющую роль в скорости заселения молодых лавовых полей играет как последующее перекрытие лавовых отложений аэральными, при их наличии скорость сукцессии увеличивается, так и тип лавы – мелкоглыбистая, обломочная, с неровной поверхностью («аа» – лава) или монолитная, с однородной волнистой поверхностью («пахоехое» – лава). Согласно его наблюдениям на Толбачинском доле (вулкан Толбачик, Камчатка), в зависимости от конкретных условий, сукцессия на лавовых потоках может начинаться не в виде «классической» пионерной литосерии «бактерии – водоросли – лишайники – мхи – сосудистые растения», а в виде псаммосерий, с сосудистыми растениями в качестве пионеров. На отдельных микросайтах (трещины, надувы, микродепрессии), уже в первые десятилетия после извержений возможно появление кустарников и деревьев.
Влияние магматических вулканов на растительный покров
Исследователи приморской растительности отмечают, что обычно сообщества с доминированием Carex subspathaceae пространственно следуют за сообществом с доминированием Puccinelia phryganoides и именно монодоминантные бескильницевые луга являются пионерными сообществами в экологическом ряду маршевой растительности (Chapman 1976; Adam, 1993). В то же время присутствие растений Puccinelia phryganoides в сообществах Carex subspathaceae подчеркивает континуальность условий произрастания (Матвеева, Лавриненко, 2011). Ни на Дагинском вулкане, ни в его окрестностях монодоминантные сообщества ассоциации Puccinellietum phryganodis Hada 1946 (согласно эколого-фитоценотической классификации: асс. Puccinellietum phryganodis purum формации Puccinellieta phryganodis (Нешатаева и др., 2014)) не развиваются. Первым в экологическом ряду растительности находится сообщество, которое мы отнесли к ассоциации Caricetum subspathaceae. По всей видимости, причина заключается в опресняющем воздействии вод р. Нельбута, а также вообще более низком уровни солености водных масс в лагуне Ныйского залива, по сравнению с участками океанических побережий.
Сообщества ассоциации Caricetum subspathaceae имеют циркумполярное распространение и повсеместно встречаются на побережье Северного Ледовитого океана там, где складываются подходящий комплекс условий рельефа и субстрата (Adam, 1993; Матвеева, Лавриненко, 2011). Сообщества отмечены для побережья залива Корфа Берингова моря (Нешатаева и др., 2014).
Сообщество асс. Schoenoplectetum tabernaemontani Монодоминантное растительное сообщество с доминированием Scirpus tabernaemontani, которое мы отнесли к ассоциации Schoenoplectetum tabernaemontani De So 1947 (Schoenoplectetum tabernaemontani=Scirpus tabernaemontani) располагается в юго-западной части грязевого поля вулкана, вне зоны прямого воздействия приливных вод. Граница между двумя растительными сообществами Дагинского вулкана резкая, явно заметная (рисунок 12), что свидетельствует о преобладающей роли влияния морских вод на состав и структуру растительного покрова. Субстрат под сообществом остается обводненным за счет поступления минерализованных вод горячих источников.
Растения Scirpus tabernaemontani формируют высокий, почти до 2 м, и густой травостой. Общее проективное покрытие достигает 60%. На отдельных участках среди зарослей камыша формирует микрогруппировки Carex cryptocarpa. С окраинами небольших и неглубоких водоемов-луж ассоциированы растения Hippuris tetraphylla или аэрофильные водоросли. Редко и с небольшим покрытием на субстрате под Scirpus tabernaemontani встречаются Galium trifidum и Stellaria humifusa. Столь же редкими являются мхи Hygroamblystegium humile и Warnstorfia sp.
Субстрат под растительным сообществом засоленный. Максимальная концентрация солей соответствуют субстрату у грязевых сальз и местам выхода минеральных вод – до 2%.
Сообщества ассоциации Schoenoplectetum tabernaemontani De So 1947 формируются по всему ареалу Scirpus tabernaemontani. Фитоценозы с доминированием камыша развиваются в окрестностях минеральных источников и прибрежных зонах солоноватых водоемов, а также на антропогенно измененных территориях: дренажных канавах болот и соляных маршей, котлованах в угольных или гравийных карьерах, на торфоразработках и водоемах в других подобных местах. Такие места обитания, как правило, мелководны, обогащены минеральными веществами (Sdlo, 2011). Развитие этого растительного сообщества на грязевом вулкане, по-видимому, связано с экологическим режимом, возникающим благодаря активности грязевого вулкана, горячих минеральных источников и близостью морских вод. За пределами грязевого вулкана, в его окрестностях, сообщество не отмечено.
Вне границ грязевого поля, по мере удаления от уреза воды, сообщество ассоцицации. Caricetum subspathaceae постепенно сменяются приморскими лугами, образованными Arctanthemum arcticum (L.) Tzvelev, Potentilla egedii Wormsk. ex Oeder, Saussurea nuda Ledeb., Carex mackenziei V.I. Krecz., Carex rariflora (Wahlenb.) Sm., Atriplex gmelinii C.A. Mey. Флористический состав этих лугов варьирует. По мере увеличения дистанции от уреза воды из состава сообществ выпадает ряд галофитных видов, на их месте появляются Chamaepericlymenum suecicum (L.) Asch. & Graebn, Salix fuscescens, Festuca rubra и другие толерантные к засолению злаки. Постепенно все большое участие начинает принимать Phragmites australis. У лесных массивов, образованных Larix gmelinii, он формирует почти чистые заросли и внедряется под полог лиственницы (рисунок 12, задний план).
Травостой с доминированием Phragmites australis развивается к западу и к югу от грязевого вулкана, причем граница между сообществами Scirpus tabernaemontani и Phragmites australis резкая, соответствует условной границе грязевого вулкана. Таким образом, Phragmites australis является наиболее обильным видом в окрестностях Дагинского вулкана, его заросли развиваются вокруг источников термоминеральных вод, вдоль ведущих к вулкану и источникам троп, под пологом лиственничника. Совместно с тростником произрастают Cicuta virosa L., Sanguisorba tenuifolia Fisch. ex Link, Angelica gmelinii (DC.) Pimenov. Вдоль проложенных через заросли тростника троп, ведущих к горячим источникам, многочисленны растения адвентивных рудеральных видов – признак антропогенной трансформации окрестностей грязевого вулкана и горячих источников.
Статистическая обработка
Площадь территории Малого Южного вулкана составляет всего около 0,3 га, а Малого Северного около 0,4 га. Тем не менее, формирование растительного покрова на грязевых полях Малых Пугачевских вулканов идет по тем же закономерностям, что и на главном вулкане Пугачевской группы.
Центральные эруптивные каналы вулканов окружают грязевые поля из недавно извергнутого субстрата, растения на которых отсутствуют. Пионерная стадия зарастания сопочных брекчий образована злаком Deschampsia tzvelevii. По составу, структуре и физиономичности сообщества Deschampsia tzvelevii Малых вулканов полностью идентичны тому, что развивается на вулкане Магунтан. Отличие заключается лишь в том, что на обоих вулканах-спутниках пионерные сообщества не охватывают кольцом центральные грязевые поля, а имеют форму неправильных полумесяцев, которые вогнутыми частями примыкают к мертвым зонам окружающих эруптивные каналы. Очевидно, это связано с отсутствием в недавнем прошлом сильных извержений, в ходе которых вокруг эруптивных каналов могли бы возникнуть более или менее обширные грязевые поля округлой формы.
В августе 2013 года на Малом Южном вулкане мы обнаружили свежее грязевое поле, частично перекрывшее более старые поверхности с развитым растительным покровом. Извержение было довольно сильным, поскольку грязевые выбросы внедрились в лесной массив, расположенный к югу от вулкана, и сползли вниз по склону небольшого возвышения, центру которого отвечает грязевой вулкан (судя по всему, это небольшое возвышение и образовано благодаря деятельности вулкана). Древостой на залитых сопочной брекчией площадях усох, он состоял из Larix gmelinii и Alnus hirsuta вблизи грязевого вулкана, из Larix gmelinii и Abies sachalinensis на удалении нескольких десятков метров от границы вулкана. Растения травяно-кустарничкового яруса оказались полностью погребены под выброшенными вулканом грязевулканическими брекчиями. На поверхности образовавшегося грязевого поля мы обнаружили немногочисленные рассеянно расположенные молодые дерновины Deschampsia tzvelevii и корки из пионерных видов мхов (рисунок 57), что свидетельствует о молодости грязевого поля. По нашим оценкам, извержение, в ходе которого образовалось это грязевое поле, могло произойти за год или два месяцев до момента обследования. В течение
В растительности Малого Южного вулкана мы выделили 3 сообщества, имеющие в плане контуры полумесяцев. Как и на вулкане Магунтан сообщество DT резко отграничено от всего остального растительного покрова. Но его сменяеи не сообщество PS–DT, как на вулкане Магунтан, а GS–PS, состав, структура и физиономичность которого аналогичны тем, которые мы описали для вулкана Магунтан. Далее оно плавно переходит в сообщество D–SF, также почти неотличимое от того, что мы описали с центрального Пугачевского вулкана. У самой границы Малого вулкана отмечены участки с нетипичным для вулкана Магунтан сочетанием видов: обильны мхи и Salix fuscescens как в сообществе D–SF, а вместе с ними также Phragmites australis и невысокие деревца Larix gmelinii. В таких группировках, помимо перечисленных видов, встречаются: Pentaphylloides fruticosa, Parnassia palustris, Carex cespitosa, Carex limosa, Allium maximowiczii и др. В то же время Hedysarum sachalinense, массово произрастающий в периферической части вулкана Магунтан, на Малом Южном вулкане отсутствует. Общее проективное покрытие сообщества достигает 100%. Мы считаем, что фитоценоз с доминированием мхов, Salix fuscescens и Phragmites australis можно рассматривать как позднесукцесионный вариант D–SF. Сразу за ним идет лесное сообщество из Larix gmelinii, в древостое которого встречаются отдельные экземпляры Alnus hirsuta (рисунок 58).
Предложить бесспорные гипотезы о причинах отсутствия в составе сообществ Малого Южного вулкана Hedysarum sachalinense, а также локального эндемика Artemisia limosa мы не можем. Очевидно только то, что их отсутствие не может быть объяснено отсутствием поступления диаспор с вулкана Магунтан, поскольку расстояние между двумя вулканами составляет около 500 м. Таблицы геоботанических описаний с Малого Южного вулкана приведены в приложении Л. Некоторые характеристики сообществ вулкана отражены в таблице 22. сообщество D–SF и D–SF var. Phragmites australis.
Примечательно, что на момент обследования грязевое поле, образовавшееся в 2001 году, зарастало на периферии Deschampsia tzvelevii вместе с Phragmites australis. Геоботанические описания, в которых наличествуют два этих вида, мы сделали и в восточной части вулкана Магунтан, на месте контакта грязевого поля 2005 года с сообществом SF–CN. Но поскольку такое флористическое сочетание оказалось нетипичным, эти описания были исключены из анализа. На самом крае грязевого поля 2001 года, среди усохших стволов лиственниц, мы обнаружили совместное произрастание Phragmites australis с Aster glehnii – сочетание видов характерное для Южно-Сахалинского вулкана, но не встречающееся нигде более на вулканах Пугачевской группы. Причины, по которым на субстрате, извергнутом в 2001 году, вслед за
161 Deschampsia tzvelevii не появились другие виды ранних стадий сукцессии, такие как Primula sachalinensis, Triglochin palustre, не вполне ясны. Возможным объяснением являются процессы эрозии, плоскостного смыва и переотложения мелкодисперсного материала, а также поступление новых порций сопочной брекчии, стекающей из грязевого грифона по градиенту высот (центральная часть вулкана выше его западных окраин приблизительно на 1–1,2 м).
Меньшее разнообразие растительных сообществ и число видов в составе сообществ по сравнению с вулканом Магунтан объясняется меньшими размерами Малого Южного вулкана, более редкими и слабыми извержениями, отсутствием западин и понижений микрорельефа, в которых скапливалась бы влага. Иными словами, более однородной экотопической обстановкой. В отличие от мест развития гидротермально-сольфатарной деятельности, где микрозональность растительности связана с постепенным снижением интенсивности действия какого-либо фактора стресса по мере удаления от его источника, например уменьшение теплового фона при увеличении расстояния от горячего источника, на грязевых вулканах микрозональность является следствием наличия разновозрастных генераций грязевого субстрата. От силы извержения зависит площадь грязевого поля, и дистанция, на которую от эруптивного канала распространится сопочная брекчия. Поэтому на более крупном вулкане Магунтан поздесукцессионные сообщества располагаются на значительном удалении от центра вулкана – чем дальше от эруптивного канала располагается участок, тем большей силы должно быть извержение, чтобы грязевой поток достиг его. Для Малого Южного вулкана частые и сильные извержения не характерны, поэтому участок грязевого поля может находиться в нескольких десятках метрах от эруптивного канала и не подвергаться повторному нарушению в течение многих десятилетий.
Таким образом, одни и те же сообщества на вулканах Магунтан и Малом Южном оказываются на разном удалении от эруптивных центров, но этим сообществам должны соответствовать грязевые поля приблизительно одного возраста. Например, сообщество D–SF с участием деревьев низкорослых деревьев Larix gmelinii на Малом Южном вулкане располагаются в 30 м от эруптивного центра, а на вулкане Магунтан минимум в 170 м.
Малый Северный вулкан по форме и размерам является почти полным отражением Малого Южного вулкана. Эруптивный центр вулкана и свежее поле сопочной брекчии с востока полукольцом охватывает сообщество DT. На западе безжизненная мертвая зона вулкана граничит с лиственничником. Микрозона Deschampsia tzvelevii соприкасается сразу с двумя растительными сообществами вулкана – с северной стороны с GS–PS, а с северовосточной восточной с SF–HS. На юго-востоке пионерное сообщество примыкает к окружающему вулкан лесу (рисунок 60).