Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Территория и объект исследования 11
1.1. Физико-географические условия 11
1.2. Растительный покров 20
1.3. Объект исследования 27
ГЛАВА 2. Методы исследования 46
2.1. Иерархический подход в классификации дистанционных данных и общая схема исследования 46
2.2. Полевые данные и геоботанические описания 48
2.3. Данные дистанционного зондирования Земли 55
2.4. Определение морфометрических и спектральных параметров синтаксонов по дистанционным данным 66
2.5. Программное обеспечение и статистические методы 69
ГЛАВА 3. Синтаксономия и флористический состав темнохвойных лесов российской части северо-западного Кавказа 72
3.1. Синтаксономический анализ темнохвойных лесов 72
3.2. Продромус темнохвойных лесов Северо-Западного Кавказа 77
3.3. Сопоставление результатов классификации с группами типов леса в рамках доминантного подхода 83
3.4. Географическое распределение синтаксонов 84
3.5. Экотопическая и синэкологическая характеристика синтаксонов на основе данных геоботанических описаний 86
ГЛАВА 4. Экологическая характеристика синтаксонов по морфометрическим и спектральным параметрам 93
4.1. Результаты анализа разделимости сообществ в пространстве спектральных признаков 97
4.2. Наиболее значимые переменные 99
4.3. Различия между отдельными субассоциациями/вариантами 99
4.4. Характеристика субассоциаций и вариантов на основе данных дистанционного зондирования. Экологический портрет синтаксонов 102
ГЛАВА 5. Картографирование и анализ распределения темнохвойных лесов на Кавказе 109
5.1. Алгоритм создания массива данных о распространении темнохвойных лесов и его валидация 109
5.2. Цифровая модель рельефа. Основные параметры. Ход анализа 114
5.3. Общие закономерности распространения темнохвойных лесов 115
5.4. Распространение на склонах разной крутизны и экспозиции 117
5.5. Распределение по градиенту высот над уровнем моря 120
5.6. Экотопический портрет темнохвойных лесов и факторы их распространения 124
ГЛАВА 6. Практическое применение результатов. малонарушенные лесные массивы 126
6.1. Концепция малонарушенных лесных территорий и ее производные. Ситуация на Северо-Западном Кавказе 126
6.2. Методика выделения малонарушенных лесных массивов 128
6.3. Результаты 131
Заключение 133
Литература 136
- Растительный покров
- Определение морфометрических и спектральных параметров синтаксонов по дистанционным данным
- Сопоставление результатов классификации с группами типов леса в рамках доминантного подхода
- Различия между отдельными субассоциациями/вариантами
Введение к работе
Актуальность. Северо-Западный Кавказ имеет статус мирового центра разнообразия растений (Biodiversity Hotspots…, 2011). Горные темнохвойные леса Северо-Западного Кавказа относятся к редким растительным сообществам (Red Data Book…, 1997), требуют особых мер охраны согласно Бернской конвенции (Resolution…, 1996), с ними связано большое число редких, реликтовых и эндемичных видов. Эти леса имеют важное средозащитное значение. Вместе с тем, они не исключены из хозяйственного использования: страдают от вырубок, размещения рекреационных объектов и т.п. В связи с этим, актуальна разработка рекомендаций по сохранению наиболее ценных участков темнохвойных лесов, что невозможно без их инвентаризации и картографирования.
Синтаксономическое положение отдельных растительных сообществ темнохвойных лесов неоднозначно (Биота…, 1990; Французов, 2006; Соколова, 2013); актуальным является приведение существующих вариантов классификации к единой системе и разработка продромуса.
Выяснение факторов, определяющих распространение отдельных сообществ, важно, поскольку уточняет представления об общих закономерностях формирования растительного покрова. Характерные экотопы некоторых групп типов леса описаны в существующих трудах (Орлов, 1951; Бебия, 2002, 2012 и др.), но для перехода к моделированию распространения темнохвойных лесов необходима пространственно непрерывная оценка на основе данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ).
Актуальной задачей является поиск способов картографирования растительных сообществ, основанных на открытых данных ДЗЗ (Попов, 2016 и др.).
Степень изученности проблемы. Несмотря на достаточно продолжительную историю изучения темнохвойных лесов Северо-Западного Кавказа, в их характеристике оставались пробелы, в частности не проводилось их картографирование на всем ареале (Темботова, 2012). В их изучении на региональном уровне практически не применялись данные дистанционного зондирования (Шарая, 2013). Закономерности распространения темнохвойных лесов и факторы, его обуславливающие, мало исследованы. Существующая для всей территории исследования эколого-флористическая классификация темнохвойных лесов Кавказа носит обзорный характер (Биота…, 1990; Korotkov et al., 1991).
Дистанционное зондирование широко используют для картографирования лесных сообществ (Price et al., 2002; Xie et al., 2008; McRoberts et al., 2010; Барталев, Лупян, 2013; Курбанов и др., 2014; Banskota et al., 2014; Homolova et al., 2015 и др.). Для выделения более мелких единиц лесного покрова (например, субассоциаций), а также для изучения свойств растительных сообществ, которые не поддаются дешифрированию по ДЗЗ среднего разрешения напрямую, этот метод до настоящего времени почти не был использован. Кроме того, ранее не было проанализировано распределение отдельных параметров в комплексе, позволяющее определить положение отдельных синтаксонов ранга ассоциации и ниже в многомерном пространстве признаков (яркость в разных частях электромагнитного спектра, основные вегетационные индексы, параметры рельефа).
Цель работы – охарактеризовать разнообразие и закономерности пространственного распределения темнохвойных лесов и отдельных подчиненных синтаксонов в российской части Северо-Западного Кавказа. Задачи:
- провести полевые обследования темнохвойных лесов российской части СевероЗападного Кавказа;
- на основе существующих литературных и собственных полевых данных
разработать эколого-флористическую классификацию темнохвойных лесов и
сформулировать диагнозы синтаксонов;
выявить параметры ДЗЗ, отражающие наиболее значимые факторы распространения растительных сообществ на уровне субассоциаций/вариантов; на основе синтеза полевых и дистанционных данных охарактеризовать ареал, экотопическое и синэкологическое разнообразие, определить типичные местообитания каждого из рассматриваемых вариантов растительного покрова;
установить территорию распространения темнохвойных лесов СевероЗападного Кавказа, провести пространственный анализ распределения темнохвойных лесов по основным топографическим позициям и выявить определяющие его физико-географические факторы;
- создать массив данных для практического применения в природоохранном
планировании – определить в пределах ареала темнохвойных лесов территории,
минимально измененные деятельностью человека.
Объект исследования: темнохвойные леса Северо-Западного Кавказа. Предмет: закономерности состава и распространения лесов с преобладанием пихты кавказской и ели восточной в российской части Северо-Западного Кавказа.
Методология, материалы и методы исследования. Работа основана на системном, биоценотическом подходе к изучению растительного покрова. Растительность рассмотрена в тесной связи с факторами среды, что позволило привлечь для ее характеристики косвенные данные, получаемые на основе спектральных характеристик. В основу работы положены принципы эколого-флористической классификации (Миркин, Наумова, 2012). Синтаксон рассматривается как отражение флористического состава (Савельев, 2004; Rapinel et al., 2015) и закономерностей внутренних процессов (синтаксоны как «маркеры экологических совокупностей», Миркин и др., 2004, с. 167). Полевые данные и ДЗЗ выступают как взаимно дополняющие источники информации для синтетического анализа растительных сообществ. В картографической части применены принципы иерархического подхода (Townsend, Walsh 2001; Комарова и др., 2016г): более дробные единицы растительного покрова выделяются в пределах уже выделенных единиц более высокого уровня.
Оригинальные полевые данные собраны в 2008 и 2010-2011 годах в 9 районах Краснодарского края, республик Адыгея и Карачаево-Черкессия. Использованные в работе данные дистанционного зондирования включают снимки спутников, предназначенных для изучения растительного покрова (преимущественно Landsat 5 и Landsat 8), цифровую модель рельефа (Jarvis et al., 2008), массив данных о сомкнутости древостоя (Hansen et al., 2013).
Синтаксономический анализ данных геоботанических описаний проведен в программе Juice 7.0, обработка данных ДЗЗ - в программе ScanEx Image Processor 3.6.8, предварительная подготовка – в Erdas Imagine 9.2 и SAGA 2.4.0. Для обработки и кластерного анализа геоботанических описаний помимо пакета Microsoft Office использованы PcORD 5.0 и R 3.2.2. Статистическая обработка данных проведена в Statistica 6.0 и R 3.2.2-3.3.1. Для пространственного анализа и визуализации результатов использовали ArcGIS 10.0-10.4.
Видовые названия растений приведены в соответствии с Флорой СевероЗападного Кавказа (Зернов, 2006).
Научная новизна. Впервые предложен продромус растительности темнохвойных лесов на всю территорию Северо-Западного Кавказа. Выделены 5 новых синтаксонов растительности ранга варианта, относящиеся к двум предложенным ранее
субассоциациям, и сформулированы их диагнозы. Для характеристики синтаксонов использован синтез результатов статистической обработки геоботанических описаний и дистанционных данных. Показано, что каждый синтаксон, за исключением варианта Luzula sylvatica, имеет четкий экотопический портрет – набор характеристик рельефа. Параметры, полученные по данным ДЗЗ, и результаты обработки геоботанических описаний хорошо согласуются между собой. Показано географическое распределение синтаксонов вдоль Главного Кавказского хребта. Разработана методика, позволяющая определить синтаксономическую принадлежность участка темнохвойных лесов.
Впервые разработана методологическая схема картографирования растительных сообществ по данным ДЗЗ. Картографирование темнохвойных лесов позволило провести пространственный анализ и выявить основные закономерности их распространения в зависимости от физико-географических факторов. Выявлена связь распространения темнохвойных лесов с элементами рельефа.
Теоретическая и практическая значимость. В работе решена фундаментальная
задача картографирования растительных сообществ на разных синтаксономических
уровнях. Показана связь параметров, определяемых на основе данных ДЗЗ, с
синтаксономической принадлежностью участка. Предложена модель
картографирования сообществ на детальном уровне. Разработан продромус растительности темнохвойных лесов до уровня варианта. Сформулированы диагнозы синтаксонов, показано, что синтаксоны имеют четкий географический ареал.
Результаты работы могут быть использованы для территориального планирования природоохранных мероприятий, применимы в качестве рекомендаций при проведении сертификации лесопользования по международным стандартам на Северо-Западном Кавказе. Установленные закономерности позволяют разработать детальную методику выделения ключевых биотопов для сохранения биологического разнообразия при лесопользовании на Северо-Западном Кавказе, а также применять ее на других лесных территориях. Алгоритм можно использовать для оценки ряда лесоустроительных параметров при отсутствии недавнего лесоустройства.
Создана геоинформационная база данных точек встреч редких и охраняемых видов растений, карта малонарушенных лесных массивов. Полученные картографические данные переданы для публикации на геопортале hcvf.ru
Положения, выносимые на защиту:
-
Темнохвойные леса российской части Северо-Западного Кавказа относятся к ассоциациям Ilici colchicae – Abietetum nordmannianae Korotkov et Belonovskaja 1987 и Abieti – Fagetum orientalis Korotkov et Belonovskaja 1987. Выделены и охарактеризованы 5 новых синтаксонов темнохвойных лесов ранга варианта. К субассоциации A. – F. o. piceetosum orientalis Belonovskaja et al 1990 отнесены варианты Luzula sylvatica, Calamagrostis arundinacea, Salvia glutinosa, к A. – F. o. athyrietosum filici-feminae Belonovskaja et al 1990 – варианты Galeobdolon luteum и Sanicula europaea. Синтаксоны соответствуют группам типов леса, выделенным в рамках лесотипологического подхода.
-
Распространение синтаксонов ранга субассоциаций и вариантов может быть спрогнозировано по данным дистанционного зондирования. Синтаксоны достоверно различаются между собой на основании спектральных и топографических признаков.
3. Экотопические предпочтения синтаксонов и соотношение между ними
установлены на основе синтеза полевых и дистанционных данных. Субассоциация I. c.
– A. n. vaccinietosum arctostaphyli Belonovskaja et al 1990 и вариант Sanicula europaea
характерны для южных склонов, субассоциация I. c. – A. n. rhododendretosum pontici
Belonovskaja et al 1990 - для плакорных местообитаний и вершин хребтов, вариант
Galeobdolon luteum в большей степени приурочен к нижним частям склонов небольшой крутизны с аккумулятивным характером транзита, а также террасам. Варианты Salvia glutinosa и Calamagrostis arundinacea, самые бедные по составу, имеющие выраженный бореальный характер, распространены по очень крутым склонам северных и западных экспозиций; Calamagrostis arundinacea занимает более крутые склоны в узком высотном диапазоне 1500-1700 м над у.м. В этих позициях важную роль в древостое играет ель, а в напочвенном покрове – зеленые мхи.
4. Ареал темнохвойных лесов на территории российской части Северо-Западного
Кавказа установлен по дистанционным данным, темнохвойные леса занимают 12% всей
лесопокрытой площади в пределах территории исследования. Точность
картографирования темнохвойных лесов - 95,6%, каппа 0,81.
5. Темнохвойные леса приурочены к крутым северным и западным склонам,
занимают до 60-70% западных и северных склонов крутизной от 30. Массивы
темнохвойных лесов формируются на высоте от 1300 до 2200 м над у.м.; оптимальные
высоты в среднем – 1600-1900 м над у.м. Верхняя и нижняя граница пояса темнохвойных
лесов поднимается в направлении с северо-запада на юго-восток (средние высоты: 1500
м над у.м. в северо-западных бассейнах и 2000 м над у.м. в восточных), максимальные
высоты превышают 2500 м и более характерны для восточной части территории
распространения. Максимальные площади пихтово-еловых лесов и доля занятых ими
территорий сосредоточены в бассейнах Белой и Лабы. Темнохвойные леса связаны в
своем распространении с территориями с низкой антропогенной нарушенностью.
Личный вклад автора состоит в определении цели и задач исследования, обработке и интерпретации данных, теоретическом обосновании логики работы, построении схемы исследования, разработке алгоритмов для каждого этапа. Лично автором проведены полевые исследования, выполнены все этапы подбора и классификации данных дистанционного зондирования и обработки результатов, построение таблиц синтаксономической классификации, оценка достоверности картографирования, сформулированы результаты работы.
Степень достоверности и апробация результатов исследования.
Обоснованность результатов и выводов обеспечена использованием современных общепринятых методов сбора и обработки данных, строгой валидацией результатов классификации по описанным в литературе методикам, большим объемом наземных данных и высокой степенью совпадения результатов автоматизированного дешифрирования космических снимков с наземными данными и существующими фондовыми и архивными материалами.
Основные результаты работы апробированы на совещаниях и конференциях: «Геоинформационные технологии в лесном секторе» (МГУЛеса, Москва, 2009); «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (РУДН, Москва, 2009); «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009); семинар "Участие общественности в управлении лесами республики Адыгея" (Майкоп, 2010); Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии (Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, Иркутск, 2010); Ломоносов-2012 (Москва, 2012); Международные конференции Сообщества природоохранных ГИС (Калифорния, США, 2012; Москва, 2015); Международная ботаническая конференция молодых ученых (БИН РАН, Санкт-Петербург, 2012); Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса (Москва, 2015, 2016); Открытые ГИС (Москва, 2015); «Аэрокосмические методы в лесоведении, лесном хозяйстве и экологии» (Москва, 2016); международный семинар «ГИС в ООПТ» (Нарочь, Белоруссия, 2016); международная школа-конференция «Меридиан» (Курская обл., 2016), а также на семинарах кафедр ФГЛ
(2013), ФГМ и геоэкологии (2016) Географического ф-та МГУ и кафедры геоботаники Биологического ф-та МГУ (2012, 2016).
По материалам диссертации опубликована 21 печатная работа, из которых 6 – в изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации основных положений диссертаций на соискание степени кандидата биологических наук и приравненных к ним.
Материалы работы использованы в лекционно-практическом курсе на кафедре геоботаники МГУ, тренинге «ГИС и ДЗЗ для охраны природы» и при подготовке статьи с рекомендациями для журнала «Устойчивое лесопользование» (Комарова, 2010).
Структура и объем работы. Работа изложена на 171 странице, не считая приложения, состоит из 6 глав, введения и заключения, содержит 36 рисунков, 25 таблиц и одно приложение. Список литературы включает 364 наименования, в том числе 175 на иностранных языках.
Растительный покров
Общие закономерности распространения растительности на Кавказе связаны с уменьшением количества осадков и увеличением континентальности климата при движении с запада на восток. В связи с этим темнохвойные и буковые леса распространены в западной части Кавказа, а к востоку (за Эльбрусом) они постепенно выклиниваются, сменяясь сосновыми и березовыми лесами. На карте, составленной Е.В.Шифферс (1953), сосновые леса преобладают над темнохвойными уже в бассейне Зеленчука. С этим нельзя согласиться в полной мере, т.к. площадь распространения темнохвойных лесов в бассейне Зеленчука все еще значительна, но постепенный переход господства от бука и пихты к сосновым и березовым лесам действительно имеет место.
В направлении с запада на восток поднимается и верхний предел леса (с 2000-2200 до 2700-2800 м над у.м.). Темнохвойные леса не достигают на востоке меридиана 4230 (Махатадзе, 1966), причем в западной части темнохвойные леса образованы только кавказской пихтой; восточная ель Picea orientalis появляется в древостое лишь восточнее бассейна Белой, а в бассейне Лабы образует небольшие по площади массивы еловых лесов на сухих каменистых склонах. Т.е. при движении на восток уменьшается участие пихты и появляются еловые и елово-сосновые древостои (Гулисашвили, 1964). Интересна закономерность, показанная в Верхней Сванетии: в западном районе со среднегодовой температурой 11 и количеством осадков 1300 мм в год темнохвойные леса занимают 65% площади, буковые – 21%. В более восточном районе со среднегодовой температурой 6 и количеством осадков 920-950 мм в год пихтовые леса занимают 37% площади, а 26% приходится уже на сосновые леса (Ссорин, 1951).
Вместе с тем почти во всех описаниях растительного покрова Карачаево-Черкесии и Краснодарского края было отмечено, что ель почти не образует чистых насаждений, встречается преимущественно как примесь к пихте, причем примесь чаще всего незначительная. Участки с абсолютным преобладанием ели в пологе древостоя встречались нам только в достаточно специфических местообитаниях: на крутых склонах узких ущелий с крайне маломощной почвой. Близкие закономерности в распределении еловых древостоев отмечает и А.Я.Орлов (1951). На Западном Кавказе в зоне распространения темнохвойных лесов выделяются два типа поясности (Литвинская, 2001): кубанский тип на северном макросклоне и колхидский – на южном. На северном макросклоне высотная поясность представлена лесостепным поясом, средним и верхним лесным и высокогорным поясом. В их пределах выделяется до трех высотных полос. Буковые, буково-пихтовые и пихтовые леса приурочены к верхнему лесному поясу в пределах высот от 800 до 1600 м над у.м. Полоса буковых лесов расположена на высоте 800-1200 м над у.м., буково-пихтовых лесов – 1100-1400 м над у.м., пихтовых лесов – 1400-1800 м над у.м.
На южном макросклоне в той части, где Главный кавказский хребет имеет максимальные высоты, имеет место колхидский тип поясности. Нижний лесной пояс (100-600 м над у.м.) в этом типе поясности представлен субтропическими колхидскими лесами. На высоте 600-1200 м над у.м. расположен среднегорный лесной пояс буковых лесов, на 900-1700 м над у.м. – верхний лесной пояс буково-пихтовых лесов. Пояс чистых пихтовых лесов в колхидском типе поясности не выражен (Литвинская, 2001), т.к. в Колхиде в целом чистые пихтовые леса имеют ограниченное распространение (Колаковский, 1961). В долине Теберды лесной пояс расположен на высотах до 2200 м. На 2/3 своей площади он образован хвойными, в качестве преобладающей формации указаны сосновые леса (Поливанова, 1990).
Выше пояса темнохвойных лесов расположен экотон верхней границы леса (Биота…, 1990; Нефедова, 2010), или полоса верхнего предела лесов - не аналог верхней границы леса, а более малый по ширине, но сопоставимый по специфичности процессов и характеру растительности аналог высотного пояса (Лесков, 1932). В этой переходной от лесного пояса к высокогорьям полосе может преобладать березовое, сосновое или буковое криволесье. Имеет место взаимопроникновение лесной и субальпийской растительности по разным элементам рельефа в зависимости от температурных условий, особенностями снегонакопления, различиями во влажности и продолжительности вегетационного периода. Поэтому верхний предел леса очень мозаичен (Колаковский, 1961; Белоновская, 1990) и характеризуется высоким видовым разнообразием: на четырех участках в Карачаево-Черкесии установлено, что число видов в пределах экотона верхней границы леса в 5-6 раз больше, чем в лесном поясе, и в 2,8-4 раза больше, чем в субальпийском (Нефедова, 2010). Чаше всего, особенно на северных склонах, выше пояса пихтовых лесов расположен пояс, образованный березой (Betula litwinowii) в сочетании с Rhododendron caucasicum или субальпийским высокотравьем; его нижняя граница находится на высоте порядка 1600 м., верхняя — 1800-2000 м и зависит от эдафических условий. На верхнем пределе этого переходного пояса из его состава выпадают древесные виды и остается рододендрон или высокотравье.
На хорошо прогреваемых южных склонах с сильно скелетными почвами преобладают сообщества, образованные сосной Pinus sylvestris subsp. hamata. Нижняя граница пояса колеблется в пределах 1200-1600 м над у.м. и определяется сухостью субстрата. Иногда (по южным склонам) этот тип сообществ спускается до пояса дубовых лесов, где образуются смешанные насаждения из дуба и сосны. Верхняя граница пояса проходит на высоте 1600-1800 м и как правило сильно искажена пожарами. Иногда сосна приобретает стланиковую форму. В настоящее время сообщества, образованные сосной, имеют травяной ярус с преобладанием Calamagrostis arundinacea и мхов Hypnum triquetum, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens (названия мхов даны так же, как в источнике, Лесков, 1932). Как считает А.И.Лесков, развитие сплошного покрова из лесных видов мхов не дает основания предполагать, что такие сообщества были типичными в докультурное время. Он считает наиболее вероятным, что исходно преобладающим типом сосняков на верхней границе леса были сообщества с участием Juniperus communis subsp. hemisphaerica. Фрагменты таких сообществ изредка встречаются на Западном Кавказе, а заросли Juniperus communis выше верхней границы леса распространены достаточно широко. Кроме того, сообщества Pinus sylvestris - Juniperus communis описаны для Крыма. Сосновое криволесье больше распространено в восточной части ареала темнохвойных лесов (Овсянкин, 1969).
Определение морфометрических и спектральных параметров синтаксонов по дистанционным данным
Геоботанические описания на временных пробных площадях - основной полевой материал. Бланк описания был разработан нами на основе стандартных методик (Юнатов, 1964; Миркин и др., 2012) и адаптирован для сбора данных в темнохвойных лесах Кавказа. Каждое описание имеет привязку по GPS и фотографию. Для удобства описания травяно-кустарничкового яруса каждая пробная площадь была дополнительно разделена на 4 квадранта площадью 100 кв.м каждый. Общая вершина этих квадрантов представляла собой центр однородной окружности радиусом 50 м. Именно эта точка была отмечена с помощью GPS после достижения прибором точности 2-3 м.
Набор параметров включал общую характеристику участка (уклон, экспозицию, положение в рельефе и др.), группу типов леса в рамках доминантного подхода в соответствии с таблицей 1.2, характеристику древостоя (состав, сомкнутость общую и по видам деревьев, степень выраженности ярусов, особенности оконной динамики), подроста, подлеска, травяно-кустарничкового и мохового яруса, валежа и почв.
Виды сосудистых растений определяли непосредственно в поле; основной сводкой для определения видов сосудистых растений послужила «Флора СевероЗападного Кавказа» (Зернов, 2006). Также были использованы определители Колаковского (1961) и Гроссгейма (1949). Виды, вызывавшие сомнение, были впоследствии уточнены А.С.Зерновым, Н.К.Шведчиковой, В.Г.Онипченко и Ю.Е.Алексеевым на основе собранных гербарных материалов. Участие видов указано в процентах; для синтаксономического анализа оно было переведено в баллы по шкале Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 2012). Моховой покров в темнохвойных лесах Кавказа обычно развит слабо, поэтому при описании мохового яруса ограничивались определением видовой принадлежности и участия доминантов.
Важное значение имеет вопрос об оптимальном размере пробной площади, на которой описываются характерные черты фитоценоза. Принято считать, что в лесных сообществах размер пробной площади должен быть не менее 0,2 га (Юнатов, 1964). С другой стороны, геоботаническая пробная площадь должна быть репрезентативной по отношению к описываемому сообществу (то есть обеспечивать выявление закономерных характеристик) и при этом однородной. Сочетанием этих условий обусловлена проблема, связанная с описанием лесных сообществ горных территорий с сильно расчленённым рельефом. Если на равнинных территориях поиск относительно однородного участка площадью 0,2 га не представляет проблемы, то в горах Северо-Западного Кавказа найти участок такого размера даже в одном положении рельефа обычно невозможно. Кроме того, полное геоботаническое описание такого участка занимает очень много времени.
В связи с этим мы провели промежуточное исследование с целью определить оптимальное для описания травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ) в темнохвойных лесах Северо-Западного Кавказа значение площади (в случае если геоботанические описания выполняются для дальнейшей синтаксономической кластеризации и выявления синтаксонов по данным дистанционного зондирования Земли, то есть необходимо выявить флористический состав сообщества). Для определения необходимой для описания фитоценоза площади использовали кривые выявления (Корчагин, 1964). Размер учетной площадки, при котором рост числа видов при увеличении площади уменьшается и кривая выходит на плато, был принят как минимальный необходимый для описания сообщества.
В результате обработки кривых выявления установили, что оптимальным с точки зрения соотношения затрат и возможности отражения состава сообщества в темнохвойных лесах Кавказа можно считать размер пробной площади 400 м2 (20 на 20 м). В большинстве случаев пробная площадь перестаёт быть однородной в плане элементов рельефа начиная со стороны квадрата в 15 - 20 м. Точка перегиба кривой выявления находится также в районе стороны квадрата 15 м. Число видов в нашей работе сопоставимо с количеством видов, характерных для Abietetum filicosum (Корчагин, 1964).
Таким образом, элементы горизонтальной структуры, связанные с проявлением изменчивости в структуре растительного покрова в пределах одного сообщества, как правило, имеют линейные размеры до 20 20 м. При большем увеличении пробной площади в горных условиях, характеризующихся высокой степенью мозаичности физических («внешних») параметров, она не будет однородной, т.к. часть ее попадет на участки с другими характеристиками (скальники, выходы горной породы, ручьи, открытые пространства). Поэтому размер пробной площади 20 на 20 м был выбран нами как оптимальный для описания напочвенного покрова в горных условиях.
Прирост числа видов в темнохвойных лесах, как правило, замедляется при стороне пробной площади от 10-15 м (Комарова, Зудкин, 2016д), и это обеспечивает корректность использования в одном исследовании пробных площадей со стороной как 10, так и 20 м (Миркин, Наумова, 2012). Использование больших пробных площадей характерно для однородных и относительно небогатых видами северных лесов, в то время как в лесах Европы, которые по многим свойствам близки к лесам Кавказа, обычный размер пробной площади в лесных сообществах составляет 100-150 м2 (Chytr, Otpkov, 2003).
Сопоставление результатов классификации с группами типов леса в рамках доминантного подхода
Вариант Luzula sylvatica. Диагностические виды (дв): Luzula sylvatica, Lathurus vernus, Vicia balansae, Veronica officinalis, Hieracium murorum, Trifolium media. В травяном ярусе доминирует Luzula sylvatica, сомкнутость травяного яруса 30-50%. Полог древостоя сомкнутостью 60-70% образован пихтой и буком. В подросте велико участие пихты; характерна групповая структура подроста. Просветы крон и окна в пологе заняты буком. Занимает склоны различной экспозиции и небольшой крутизны (в среднем 10-15 градусов). Распространен в долине р. Псыш.
Вариант Calamagrostis arundinacea. Дв Calamagrostis arundinacea, Sesili alpinum, Goodyera repens, Senecio renifolia, Carex digitata, Polypodium vulgare, Picea orientalis. Доминантами в травяном покрове также выступают Luzula sylvatica и Calamagrostis arundinacea. С частотой более 80%, кроме вейника, встречаются Valeriana alliarifoloia, Mycelis muralis, Oxalis acetosella. Сомкнутость травяного яруса варьирует в широких пределах, от 10 до 80%. Полог древостоя сомкнутостью 40-50% образован в основном пихтой и елью. Сомкнутость подлеска, как правило, 20-30%, важную роль в нем играют лиственные породы (Acer trautwetterii, Corylus avellana, Sorbus aucuparia). Занимает склоны от юго-западной до северо-западной экспозиции, в том числе большой крутизны (до 60 градусов). Характерен для бассейна реки Кизгыч, встречается также в верховьях р. Ачешбок. Возможно, соообщества, отнесенные нами к этому варианту, ранее были отнесены к ассоциации Calamagrostio arundinaceae-Abietetum nordmannianae Korotkov et Belonovskaja 1987. В рамках доминантного подхода сообщества этого варианта однозначно относятся к группе вейниковых типов леса.
Фитоценон под номером 5, судя по составу диагностических видов, вероятно соответствует предложенной ранее ассоциации Petasito albae-Abietetum nordmannianae Frantsuzov 2006. Основные характеристики (расположение на плакоре, характер сомкнутости древостоя, проективное покрытие ярусов) также соответствуют описанным Французовым и близки к номенклатурному типу. Судя по общности диагностических видов синтаксонов высшего порядка, данный фитоценон является вариантом той же субассоциации A. – F. o. piceetosum orientalis Belonovskaja et al 1990. К сожалению, недостаточность наших данных не позволяет обсуждать выделение данного синтаксона и его иерархическое положение, поэтому в итоговом продромусе этот вариант приведей как соответствующий описанной ранее ассоциации Petasito albae-Abietetum nordmannianae Frantsuzov 2006.
Вариант Salviа glutinosa дифференцируется негативно. Максимальную встречаемость имеют виды, являющиеся диагностическими для вышестоящих ассоциации и субассоциации, при этом диагностические виды остальных вариантов той же субассоциации в составе этого варианта почти не встречаются. Это может свидетельствовать о том, что это типичный вариант для синтаксона более высокого ранга (Миркин, Наумова, 2012), что в полной мере соответствует нашим представлениям. Этот вариант достаточно широко распространен в бассейнах рек Кизгыч и Псыш и в основном представлен сообществами, относимыми в рамках доминантного подхода к очень разнообразной группе разнотравных типов леса.
Характеристика выделенных вариантов субассоциации A. – F. o. athyrietosum filici-feminae Belonovskaja et al 1990
Субассоциация A. – F. o. athyrietosum filici-feminae Belonovskaja et al 1990 (рис. 3.4) преимущественно объединяет сообщества, относимые в рамках доминантного подхода к папоротниковым и папоротниково-разнотравным группам типов леса. Сообщества этой субассоциации встречаются на более мощных и богатых почвах и на склонах меньшей крутизны, чем сообщества предыдущей субассоциации.
Вариант Galeobdolon luteum включает сообщества папоротниковых групп типов темнохвойных лесов. Диагностическими видами данного варианта являются Tilia begoniefolia, Dryopteris carthusiana, Carpinus betulus, Acer platanoides, Galeobdolon luteum. Судя по диагностическим видам, видам с высокой «верностью» (fidelity) и общей характеристике сообществ, этот вариант соответствует Sambuco nigrae-Fagetum orientalis Frantsuzov 2006 (на соответствие папоротниковых лесов этой ассоциации указывает и сам Французов, 2006). Единственный вид, который нарушает это соответствие, – Paris incompleta. По Французову, он является диагностическим для Sambuco nigrae-Fagetum orientalis, тогда как в нашем массиве данных он более характерен для 8 кластера, который соответствует варианту Sanicula europaea. Возможно, это значит, что ассоциация Sambuco nigrae-Fagetum orientalis соответствует субассоциации A. – F. o. athyrietosum filici-feminae Belonovskaja et al 1990, или же на диагностическую функцию этого вида влияет хорологический аспект, т.к. географический охват наших данных значительно шире.
Вариант Sanicula europaea соответствует самой большой и очень гетерогенной группе папоротниково-разнотравных темнохвойных лесов. Несмотря на гетерогенность, он достаточно четко дифференцируется видами Sanicula europaea, Polygonatum multiflorum, Ranunculus cappadocicus, Dentaria bulbifera, Calamintha grandiflora. Характеристики и местообитания этого варианта варьируют в широких пределах. В травяно-кустарничковом ярусе, как правило, доминируют Dryopteris filix-mas, Festuca drymeja и Arthyrium filix-femina.
Различия между отдельными субассоциациями/вариантами
Для того, чтобы выявить переменные, по которым отдельные субассоциации или варианты различаются между собой, был также проведен парный тест Уилкоксона. Для того, чтобы избежать завышения достоверности различий в связи с большим количеством сравнений, в тест включена поправка Бонферрони (Dunn et al., 1961).
В таблицах 4.5 и 4.6 отражены переменные, различие по которым между отдельными субассоциациями/вариантами достоверно на уровне p 0.001. Видно, что некоторые растительные сообщества различаются лишь несколькими параметрами, тогда как между другими наблюдается различие во многих переменных. Кроме того, важно отметить, что некоторые сообщества различаются в основном по яркостным характеристикам, а другие – преимущественно по параметрам рельефа.
Из таблицы 4.5 видно, что субассоциации различаются по большому количеству признаков. Разнотравные темнохвойные леса (A. – F. o. piceetosum orientalis, 2) отличаются от колхидскокустарниковых (I. c. – A. n. vaccinietosum arctostaphyli, 1) и папоротниковых (I. c. – A. n. vaccinietosum arctostaphyli, 3) по всем включенным в анализ спектральным признакам и половине параметров рельефа. Между собой они различаются меньшим числом признаков, среди которых также преобладают спектральные характеристики.
Таблица 4.5. Переменные, значения которых внутри каждой пары субассоциаций различаются с достоверностью p 0.001. Курсивом и желтым цветом выделены спектральные характеристики, подчеркнуты и зеленым – параметры рельефа. Цифрами в скобках обозначено число достоверных переменных из каждой группы
Переменные, значения которых между сообществами внутри каждой пары различаются с достоверностью p 0.001. Курсивом и желтым цветом выделены спектральные характеристики, подчеркнуты и зеленым – параметры рельефа субассоциации 2 варианты 1 3 1 4 5 6 7
Признаков, по которым попарно различаются сообщества на уровне вариантов, ожидаемо меньше. Особенно немного их для вариантов в пределах субассоциаций (между кластерами 3-6, 7-8); так, варианты Salvia glutinosa и Calamagrostis arundinacea вообще достоверно не различаются между собой ни по одному массиву данных. Между вариантами разных субассоциаций достоверно различающихся параметров больше. Сообщества субассоциаций I. c. – A. n. vaccinietosum arctostaphyli (1) и A. – F. o. athyrietosum filici-feminae (3) также более близки друг другу, чем вариантам субассоциации A. – F. o. piceetosum orientalis (2). Некоторые варианты отличаются друг от друга в основном по спектральным характеристикам, другие – в большей степени по параметрам рельефа. Почти не удалось выделить переменные, которые отличали бы определенное сообщество от всех других. Только субассоциация I. c. – A. n. vaccinietosum arctostaphyli (2) достоверно отличается от всех других сообществ по отражению в синей части электромагнитного спектра, а также по высоте над у.м. и степени расчлененности рельефа – от всех, кроме рододендроновых лесов (1). Во всех остальных случаях как минимум два синтаксона имеют недостоверное различие по каждому из параметров.
Выявленные закономерности (таблица 4.5, 4.6; рис. 4.4-4.7) позволяют уточнить характеристики местообитаний рассматриваемых субассоциаций и вариантов темнохвойных лесов. Так, сообщества субассоциации I. c. – A. n. vaccinietosum arctostaphyli Belonovskaja et al 1990 в целом распространены на меньших высотах, чем две другие субассоциации A. – F. o. piceetosum orientalis Belonovskaja et al 1990 и A. – F. o. athyrietosum filici-feminae Belonovskaja et al 1990, и в большей степени приурочены к южным склонам. Для них характерна наибольшая отражательная способность (рис. 4.4), и важный вклад в нее вносит почва (высокое значение яркостного индекса Кауфа-Томаса), а также наибольшее количество биомассы (высокие значения вегетационных индексов). Сообщества субассоциации I. c. – A. n. rhododendretosum pontici Belonovskaja et al 1990 (рододендроновые леса) отличаются от рассматриваемой субассоциации еще меньшей биомассой (и вклад почвы также ниже), что в целом соотносится с еще более выраженной ярусностью и меньшим развитием травяно-кустарничкового яруса в рододендроновых лесах. Они демонстрируют приуроченность к узким выпуклым склонам (относительно низкие значения курватуры в профиле и преобладающе высокие в плане) и небольшим высотам, поскольку были описаны по вершинам невысоких хребтов в западной части территории исследования, где общие высоты в принципе невелики. Сообщества первой субассоциации чуть больше тяготеют к юго-восточным склонам, в то время как I. c. – A. n. rhododendretosum pontici более всех других сообществ приурочены к южным.
Сообщества субассоциации A. – F. o. piceetosum orientalis Belonovskaja et al 1990 (рис 4.4-4.7а, субассоциация под номером 2), напротив, распространены на наибольших высотах и больше всех остальных тяготеют к северо-западным склонам (хотя предпочтения по части склонов между сообществами разных вариантов внутри этой субассоциации различаются). Они в среднем распространены на более выпуклых поверхностях, например, на бровках склонов. Для них характерна наименьшая биомасса и маленькая отражательная способность. Последнее, по-видимому, связано с относительно высокой долей пихты в пологе (рис. 3.7) и тем, что в качестве сопутствующей породы тут часто выступает ель (таблица 3.5). Данные TreeCover (рис. 4.6) дают для этих сообществ наибольшую сомкнутость полога, что противоречит данным описаний и, возможно, является ошибкой массива данных: сомкнутость полога переоценена вследствие высокой доли темнохвойных.
Разнообразие на уровне вариантов внутри этой субассоциации также отражается в параметрах ДЗЗ. Хорошо видны экстремально высокие значения высоты над у.м. (порядка 2000 м), низкие значения крутизны и бльшая выпуклость склона для фитоценозов, отнесенных к Petasito albae-Abietetum nordmanniae Frantsuzov 2006 (рис 4.4-4.7б, номер 5). Этот факт может быть сочтен подтверждением правомерности выделения этих сообществ в отдельный синтаксон более высокого ранга, но в связи со сходством флористического состава пока мы включаем этот фитоценон в субассоциацию A. – F. o. piceetosum orientalis Belonovskaja et al 1990 в ранге варианта. Для этой группы сообществ характерен также разреженный полог и относительно высокая в рамках субассоциации отражательная способность.
Сообщества варианта Luzula sylvatica (рис 4.4-4.7б, номер 3) расположены на высотах порядка 1600 м на склонах преимущественно юго-восточной экспозиции, ровных в профиле и плане (то есть на больших участках склона, в средних частях). Для них характерно самое высокое значение вегетационных индексов, связанно с фотосинтетической активностью (действительно, общее проективное покрытие в этих сообществах обычно очень велико).
Вариант Salviа glutinosa (рис 4.4-4.7б, номер 4), типичный вариант субассоциации с точки зрения флористического состава, является типичным и с точки зрения параметров местообитания. Средние для субассоциации высоты, ровные склоны, наиболее ярко выраженная приуроченность к северо-западным склонам.
Полог древостоя более разрежен (вероятнее всего, так как сообщества расположены на крутых склонах); распределение этого показателя внутри варианта бимодально (также как и распределение значений крутизны склона и биомассы). Также характерны низкие значения биомассы (травяной покров и подлесок в этих лесах развит сравнительно слабо).