Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история селекции, интродукции и перспективы культивирования абрикоса в зоне северного садоводства (обзор литературы) 7
1.1. Селекция и интродукция абрикоса 11
1.2. Проблемы селекции абрикоса в культуре 22
Глава 2. Условия, объекты и методики исследования 41
2.1. Общая характеристика климата Оренбуржья 41
2.2. Объекты и методики исследования 46
Глава 3. Биологическая и помологическая оценка местных форм абрикоса 50
3.1. Биоэкологические особенности местных форм абрикоса 50
3.2. Морфобиологическая и селекционная характеристика местных форм абрикоса 59
3.3. Отборные и перспективные формы абрикоса 65
Глава 4. Сравнительный анализ форм абрикоса методом белкового маркирования 78
Выводы 94
Практические рекомендации 98
Список использованной литературы 99
Приложение 120
- Селекция и интродукция абрикоса
- Биоэкологические особенности местных форм абрикоса
- Отборные и перспективные формы абрикоса
- Сравнительный анализ форм абрикоса методом белкового маркирования
Селекция и интродукция абрикоса
Абрикос обыкновенный культивируют с давних времен. Его древний культигенный ареал в Евразии простирается от Пекина- на востоке до Западной Европы. Завезён он в Африку, Австралию, Новую Зеландию, Северную Америку. В районе его первичного распространения существовали древнейшие земледельческие цивилизации нашей планеты, они и ввели абрикос в культуру. Точное число культивируемых сортов и форм абрикоса назвать затруднительно в связи с тем, что в районах его древней культуры при семенном способе размножения возникло большое разнообразие форм, трудно поддающееся учёту. В настоящее время насчитывают несколько сотен сортов. В.И. Авдеев [1999а] оценивает его современный сортовой потенциал в 1,3 тыс. сортов, из которых 35-40% приходятся на долю Средней Азии. По Великому Шёлковому Пути абрикос продвинулся на запад вплоть до Испании и Португалии. Зимостойкость большинства сортов Абрикоса обыкновенного, как правило, невысока: деревья многих сортов способны выдерживать кратковременные морозы не ниже - 30С, а цветковые почки гибнут уже при -25. К этому виду Абрикоса принадлежит основная масса сортов мирового сортимента, в том числе практически все сорта юга Европейской части России. Северная граница промышленного выращивания наиболее зимостойких из них проходит по широте г. Киева (Украина) и г. Россоши (Воронежская область РФ). Севернее этой черты деревья сортов Абрикоса обыкновенного сильно подмерзают, а из-за ежегодной гибели цветковых почек практически не плодоносят.
Значительно позже были введены в культуру сибирский и маньчжурский абрикосы. Произошло это стихийно в XVIII-XIX веках при освоении китайцами Маньчжурии. Продвигаясь на север, переселенцы пытались выращивать там китайские сорта Абрикоса обыкновенного, которые размножали в основном посевом семян. В новых районах деревья этих абрикосов сильно подмерзали и редко плодоносили. Но они спонтанно скрещивались с дикорастущими здесь Абрикосами сибирским и маньчжурским, которые передавали гибридам свою выдающуюся морозостойкость (деревья сибирского абрикоса у себя на родине выдерживают до 50 мороза и ниже), но, к сожалению, передавали также и очень низкое качество плодов. Так возникла си-бирско-маньчжурская группа сортов абрикоса, т. е. группа сложных гибридов с участием в их происхождении Абрикосов обыкновенного, сибирского и маньчжурского [Тихонов, 1935; Костина, 1964, 1969].
Только в начале прошлого века абрикосы сибирско-маньчжурской группы попали в европейскую часть России. Интродуцировал их сюда И.В. Мичурин, который к этому времени убедился, что только сорта, полученные с участием сибирского и маньчжурского видов, могут выдерживать зимы центральной зоны России. Среди сеянцев китайских полукультурок абрикоса, семена которых И.В. Мичурин получил из г. Благовещенска, он отобрал два первые сорта - Лучший Мичуринский и Товарищ, которые и стали исходными для создания многих новых среднерусских и дальневосточных сортов абрикоса. Впоследствии как учёными-селекционерами, так и садоводами-любителями в европейскую часть России неоднократно завозили семена и черенки других дальневосточных сортов и форм этой группы. Семена этих же абрикосов в 20-30-е годы прошлого века попали в Канаду и США, где стали основой для создания местных зимостойких сортов [Костина, 1947, 1964, 1969: Казьмин, Марусич, 1974].
Произрастание абрикоса за пределами промышленного ареала этой культуры давно обусловило возможность создания сортов для нетрадиционных районов его выращивания. Ценным исходным материалом для этого послужили местные формы народной селекции Абрикоса обыкновенного и Абрикоса маньчжурского. В результате большой селекционной работы культура абрикоса продвинулась в новые районы с более суровыми природными условиями, но без резких колебаний температуры [Смыков и др., 1997].
И. В. Мичурин первым доказал возможность получения абрикоса за пределами его естественного произрастания, в частности, в условиях ЦЧО. Со времени начала работ прошло более 100 лет, за этот период разработаны более эффективные методы селекции абрикоса, получены новые поколения сортов, которые могут удовлетворительно произрастать по всей средней зоне России [Ноздрачева, 1995, 2008а, 20086].
Ещё И.В.Мичурин начал работать над выведением зимостойких форм абрикоса, селекцию продолжили X. К. Еникеев [1948], М.М. Ульянищев [1964], А.Н. Веньяминов [1954, 1956]. В середине XX-века она сосредоточилась в Воронежской области. Высевали семена разных видов и сортов абрикоса. Полученные растения скрещивали между собой, с мичуринскими сортами и с сортами различных эколого-географических групп. Было выведено несколько замечательных сортов для Воронежской области с хорошим вкусом плодов: Погремок, Янтарный, Золотое Лето, Десертный, Успех, Мичуринец и другие. Наиболее известен сорт Триумф Северный, который сейчас культивируется и в других, более северных, областях. Сорт получил А. Н. Веньяминов от скрещивания мичуринских сортов с сортами среднеазиатской группы типа Ахрори. Чтобы растение было устойчиво в новых для него условиях, оно должно быть выведено специально для данной местности. В 50-е годы XX века в МГУ профессор А. К. Скворцов получил зимостойкие формы абрикоса для Московской области. В 70-е годы работу перенесли в ГБС РАН (г. Москва). В основу положен принцип повторного последовательного посева семян собственной репродукции при свободном опылении. Первоисточниками послужили семена абрикоса, собранные по всей территории бывшего СССР. А. К. Скворцову удалось создать культигенную популяцию абрикоса, все деревья которой отличаются высокой зимостойкостью [Скворцов, 1986]. Это подтверждается тем фактом, что московские абрикосы пережили самую суровую зиму конца XX в. - 1978-1979 гг. В настоящее время в ГБС им. Цицина РАН выведены новые сорта с плодами хо- рошего качества, имеющих массу плода 15-30 г. Это сорта Айсберг, Алеша, Варяг, Водолей, Восторг, Гвиани, Графиня, Добела, Зевс, Лель, Монастырский, Московский Нахальный, Ураган, Царский, Эдельвейс и др. [Крамаренко, 1997, 2003].
В 1987 году на территории Опытной станции Воронежского ГАУ заложен коллекционный сад абрикоса,.который включал 19 сортономеров и 185 элитных сеянцев. Результаты исследований по культуре абрикоса свидетельствуют о большой возможности районирования этого растения в южной подзоне ЦЧО. Создана новая группа сортов абрикоса с повышенной зимостойкостью древесины и цветковых почек, высокими вкусовыми качествами плодов различного, в т.ч. универсального назначения (Триумф Северный, Компотный, Воронежский Ароматный, Сюрприз, Радость). Установлено, что зимние повреждения цветковых почек начинаются при температуре - 28С, а при температурах -32... -38С цветковые почти полностью вымерзают [Ноздрачё-ва, Салманов, 1996; Ноздрачёва, 20086, 2008в].
В Украинском НИИ садоводства на основе местных сортов созданы новые сорта абрикоса, значительно расширившие его ареал в связи с повышенной адаптивностью- к более суровым условиям произрастания лесостепи и южного Полесья Украины [Денисюк, Федченкова, 1977]. В результате селекционных работ Л. Л. Денисюк, П. Ж. Малахова создали такие ценные сорта как Дарунок Малаховой, Шабловский, Ананасный Киевский, Полесский Крупноплодный, Киевский Ароматный, Киевский Поздний, Полесский Ранний и др. Суровые зимы подтвердили высокую морозостойкость этих сортов, генеративные почки сохранились у них на 20-80% при полной гибели почек у районированного сорта Краснощекий. Многие из созданных сортов выделились ранними урожаями и почти ежегодным плодоношением. Так, Дарунок Малаховой, Шабловский, Полесский Ранний после зимы с температурным минимумом - 24,7 С дали на шестой год после посадки урожай от 55 до 66 кг на 1 дерево, в то время как сорт Краснощекий - лишь 1,5 кг. За последние 25 лет в абрикосовом саду Украинского НИИ садоводства отмечено лишь четыре года, когда не был получен урожай. По размерам и качеству плодов лучшие селекционные сорта не уступают сорту Краснощекий [Смыков и др., 2000].
Биоэкологические особенности местных форм абрикоса
Особенности роста и развития абрикоса в годичном цикле. Знание реакции растений на лимитирующие факторы условий окружающей среды необходимо для правильного размещения насаждений абрикоса по административным районам Оренбургской области.
В условиях Оренбургской области цветение абрикоса начинается раньше других плодовых культур, что подтверждает его короткий период покоя. Фенологическая фаза цветения сортов абрикоса проходила с 18 апреля по 8 мая, а средние даты массового цветения - с 26 апреля по 2 мая.
В период- массового цветения температура воздуха сильно изменялась -от +6,7 до + 26,6С, среднесуточная температура составляла от +11,4 до +15,4С.
У абрикоса рост побегов первой волны продолжался до 10—15 июля. В конце июля — начале августа образуются побеги второй, а иногда и третьей волн, рост которых продолжается до конца августа, в зависимости от влажности почвы — до середины сентября.
Фаза роста и созревания плодов у сортов абрикоса начинается в первой-второй декадах июля, а заканчивается в конце первой декады августа. Средняя продолжительность фенофазы у ранних- сортов абрикоса составляла 68-70 дней, средних - 85-90 дней, поздних - 95-100 дней. Учитывая данные В.И. Авдеева [1997а, 2002а], видно, что длительность фаз за последние 15 лет почти не изменились. Только более раннее созревание плодов (на 15-20 дней) отмечено у поздних форм, что можно связать с преимущественным размножением в настоящее время семенами рано- и среднесозревающих форм, что привело к выпадению из популяции особо поздних форм. Период закладки и дифференциации генеративных почек очень длительный, начинается после завершения роста побегов. Закладка и дифференциация генеративных почек происходит в разные сроки. Образование бугорков почек на коротких плодовых побегах, букетных веточках и шпорцах начинается в первой половине июля, на побегах второй волны роста — во второй половине августа. Чем позже формируются почки, тем выше их зимостойкость. Фенологическая фаза — листопад у абрикоса отмечается в сентябре-октябре.
Резкое понижение температуры ускоряет опадение листьев, длительная температура более +10С, наоборот, затягивает рост, уменьшает период закаливания- растений для благополучной перезимовки. Изучаемые формы абрикоса находятся в состоянии глубокого покоя до второй декады января. По годам сроки могут изменяться.
Проведенные исследования свидетельствуют о том, что изучаемые сорта абрикоса, а также культура абрикоса в целом в сложившихся природно-климатических условиях Оренбургской области благоприятно проходят все фенологические фазы развития, своевременно вступают в период покоя, при этом формируют плоды хороших вкусовых, товарных качеств и технологических свойств.
Требования абрикоса к условиям внешней среды. Абрикос считают засухоустойчивой культурой, но состояние водного режима на протяжении вегетационного и зимнего периодов для него является одним из решающих факторов, определяющих возможность и качество перезимовки.
В условиях Оренбурга в среднем за 2005-2008 гг. выпадало 455 мм атмосферных осадков за год. Наиболее равномерное распределение осадков в течение года в виде дождя или снега отмечалось в 2005 и 2007 гг.
Благоприятное сочетание метеорологических условий способствует получению урожаев абрикоса, но, к сожалению, не ежегодно, в зависимости от местоположения территории, особенностей сорта и уровня агротехники. В то же время наши наблюдения указывают на то, что урожай абрикоса в условиях Оренбурга в большей степени зависит от метеорологических условий в период вегетации, чем в период покоя (табл. 3).
За период исследований неблагоприятные температуры оказывали негативное влияние на сохранность генеративных почек в зимний период и цветков, и завязей абрикоса в период вегетации. В зимние месяцы абсолютные минимумы в отдельные годы достигали от минус 28С в 2004 году до минус 42С - в 2006 году.
За пятилетний период изучения абрикос в Оренбуржье обеспечил 2 года высокого урожая (2004 и 2005 гг.), 1 год - хороший урожай (2008 г.), 1 год -удовлетворительный урожай (2007 г.) и в 2006 г. абрикос был без урожая.
Нами был проведен анализ метеорологических условий в зимний период 2004-20005, 2005-2006, 2006-2007, 2007-2008 годов.
Зима 2004-20005 гг. характеризовалась теплой погодой. Во второй декаде января отмечалась минимальная температура -ЗГС в Орске и -28С в Энергетике.
После оттепелей в зимние месяцы, резкого понижения температуры не наблюдалось. Повреждения генеративных почек у абрикоса не отмечалось. Количество осадков в декабре составило 100%) от нормы в Орске и 133% в пгт. Энергетике. В январе отмечалось отсутствие осадков, а в феврале 80 % и 67% в Орске и Энергетике соответственно. Степень цветения форм абрикоса была высокой, заморозков в данный период не было. По количеству тепла и света весеннее - летний период был благоприятным. Урожай в 2005 году был получен высокий.
Зима 2005-2006 гг. отличалась экстремально низкими температурами воздуха при значительной высоте снежного покрова.
Резкое воздействие низких отрицательных температур на абрикос произошло во второй декаде января, когда в течение нескольких часов температура воздуха опустилась до - 42 С. Первая волна холода продолжалась в те чение 9 суток. Второе понижение температуры отмечалось 7-9 февраля, когда температура воздуха опускалась до -32С.
В Оренбуржье абрикос является интродуцированной культурой. Урожайность его самым тесным образом связана с условиями зимы, в частности с перезимовкой цветковых почек. Известно, что подготовка плодовых растений к зиме сопровождается образованием в растительных тканях веществ фенольной природы, в частности антоцианов, спектральные характеристики которых также претерпевают сезонные изменения [Соловьева, Резниченко, 1991]. На основании данной физиологической особенности был проведен анализ морозоустойчивости деревьев, используя предложенную М.А Соловьевой и Л.С. Резниченко шкалу. Сбор данных производился 11 декабря 2005 г. при средней температуре -9С до наступления экстремально низких температур и 29 января 2006 г. после сильных морозов (до -42С) при температуре -11С. Результаты исследования показывают, что.за указанный период накопление антоцианов в тканях изменилось с 3-4 баллов до 17-18 баллов, т. е. произошло повышение морозоустойчивости растений в 4-5 раз, что соответствует ее среднему (12-18 баллов) по шкале. Межвидовые различия проявляются в более слабой морозоустойчивости (3 балла—декабрь и 17 баллов—январь) форм и гибридов А. маньчжурского в сравнении с А. обыкновенным (табл. 4).
Количество осадков за зимний период 2005-2006 гг. составило: 32% от нормы в декабре, 53% в г. Орске и 73% в пгт. Энергетике в январе и 81% -93% в Энергетике и Орске в феврале.
Однако погодные условия во время цветения также решают судьбу урожая текущего года. Так, именно весенние заморозки в апреле 2006 года оказались губительными для цветущих растений, благополучно перенесших зимние морозы до - 42. При незначительных повреждениях побегов (1-2 балла у 73% деревьев) или при отсутствии повреждений, абрикос в 2006 году в Оренбуржье не плодоносил из-за повреждения генеративных орга нов в фазе цветения. С 30 апреля по 2 мая температура воздуха опускалась до -2...-3, на цветущие растения абрикоса выпал снег. Все это привело к полной гибели урожая в 2006 году.
На Южном Урале местные сорта абрикоса устойчивы к морозам порядка -40...-43, если они только кратковременные, но сильно подмерзают во время двухнедельных морозов до -40, выдерживают в фазу цветения заморозки до -3...-50 [Гасымов, 2005, 2008]. Из данных В.В. Молчанова [2004] следует, что в Среднем Поволжье зимостойкость местных сортов и форм абрикоса ниже на 2... 4, чем у абрикосов Приуральяи Южного Урала, и они больше страдают, от перепада температур во время оттепелей.
Отборные и перспективные формы абрикоса
Ценными признаками у абрикоса считаются крупные плоды с хорошими вкусовыми качествами и небольшая, свободно отделяющаяся от мякоти косточка.
У большинства форм, отобранных в, г. Орске, масса плода колеблется от 18,5 до 20,0 г (табл. 4 и 6), а у отборных, таких как О7Н-10, ОР-9, ОБ-4-3, ОП24-2 достигает 28,0-30,0 г. Средняя масса плодов популяции пгт Энергетик соответствует 16,5- 18,7 г, а у более крупноплодных (Э-3-71, Э-3-95-1, Э-3-64, Э-3-91) до 33,0-37,5 г. Максимальная масса косточки (эндокарпа) достигает 1,6 и 1,7 г для Орска и Энергетика соответственно, что говорит о мел-кокосточковости плодов со средней долей косточки от 5,52% до 6,08 % для Орска и от 6,80% до 7,34 % для Энергетика. При этом форма Ок-С-2 имеет долю косточки 2,20 %, а форма Э-3-64 - 2,90 % (табл. 10).
Абрикос является ценной пищевой, технической, лечебной и декоративной культурой. По вкусовым качествам, питательности и диетическому значению плодов абрикос занимает одно из первых мест среди плодовых растений. Питательность его плодов определяется высоким содержанием Сахаров и органических кислот; диетические свойства - содержанием витаминов С и А и других биологически активных веществ.
Современные биохимические исследования плодов восточнооренбургской популяции подтвердили высокую биологическую ценность витаминного и белково-жирового состава местных абрикосов.
Помимо мякоти плода абрикоса большую ценность по биохимическим показателям представляет ядро косточки. По содержанию масла в ядре косточки абрикос сравним с орехоплодными растениями и перспективен для промышленной заготовки. Как видно из таблицы 9, доля масла в семени местных абрикосов составляет от 45,37% до 50,16%. Тогда как содержание масла в семени подсолнечника в среднем около 50%, рапса - 45%. От борные же формы абрикоса, такие как ОП-5, ОБ-4-2, О7Н-10, ОП-24-12 запасают до 51,70 - 52,37% масла.
Как известно, количество запасаемого белка (протеина) обратно пропорционально содержанию масла в семенах. Доля белка, запасаемого в семенах (ядре) косточковых, в среднем составляет 30-35%. Следует отметить, что согласно данным химического анализа урожая 2007 года, содержание белка в ядре местных форм стало значительно выше, чем в 2005 году (табл. 11). Таким образом, данный показатель имеет более сильную среднегодовую вариацию, в сравнении с маслом, и больше зависим от изменения местных экологических условий. Установлено, что в семенах восточно-оренбургских абрикосов количество белка достигает 35,60% (форма Ок-М-24). Для сравнения, доля белка в семенах бобовых, в частности сои, составляет 30-40 %. Среднее значение белка у местных форм-варьирует в пределах от 22,88 до 31,71%. Все это позволяет сделать вывод, что формы абрикоса в Оренбуржье характеризуются высоким содержанием органических и биологически активных веществ.
В 2005-2008 гг. в восточном Оренбуржье отобрано 15 урожайных форм среднего срока созревания и с оценкой вкуса не менее 4,0 баллов, из которых выделяем 11 форм и приводим краткое их описание (Ок - Орск, Э - Энергетик). Возраст форм приводится по 2005 году. В приложении 1 (рис. 3-12) даны фотографии ряда отборных и перспективных форм. Список адресов изученных форм абрикоса дан в Приложении 2.
Ок-Б-4-3. Дерево в возрасте 13 лет, высотой 4,5 м, крона раскидистая, густая, листья продолговатые, крупные. Плоды плоскоокруглые, оранжевые, мякоть волокнисто-слитная, средней сочности и плотности, косточка средняя, хорошо отделяется от мякоти. Масса плода - 28,4 г, в сырой мякоти содержится 19,2% сухих веществ, сахарозы - 17,9%, каротина - 15,5 мг/100 г, витамина С - 14,9 мг/ЮОг, общая кислотность - 1,6%.
Форма Ок-Б-63. Дерево старое, в возрасте 30 лет,.высотой:6,5 м, крона раскидистая, среднегустая, листья овальные,; немного шродолговатые, крупные. Плоды плоскоокруглые, масса плода — 37,4 г, оранжевые, мякоть волокнистая, средней плотности и сочности, нежная, косточка крупная, хорошо отделяемая от мякоти. Отличается наиболее крупными плодами, очень высоким содержанием каротина (12,0 мг/100 г).
Ок-Р-9. Дерево в возрасте 10 лет, высотой 5,6 м, крона плоскораскидистая, редкая, листья продолговато-эллиптические, крупные. Плоды овальные, жёлтые, мякоть волокнисто-слитная, нежная и; рыхлая, сочность сильная, косточка крупная, среднеотделяемая от мякоти.,Масса плода - 30;0 г, в сырой мякоти - Щ3% сухих веществ, 14,4% сахарозы, 17,6 мг/100 г витамина С.
Ок-9Я-81. Дерево в возрасте 7 лет, высотой 3,5 м, крона раскидистая, редкая, листья продолговато-яйцевидные, крупные. Плоды яйцевидные, кремовой окраски, мякоть мучнисто-волокнистая, плотная, несколько хрящевая, среднесочная, косточка средняя, хорошо отделяется от мякоти. Масса плода - 25,2 г, в сырой мякоти - 16,4% сухих веществ, 13,4% сахарозы, 11,0 мг/100 г витамина С, 1,4 % общей кислотности.
Ок-ДН-11-1. Дерево в возрасте 9 лет, высотой 5,1 м, крона раскидистая и редкая, листья овальные, средние. Плоды овальные, оранжевые со слабым красным румянцем, мякоть волокнистая, среднеплотная и слабосочная, косточка средняя, хорошо отделяется от мякоти. Масса плода - 24,5 г, в сырой мякоти - 18,8% сухих веществ, 17,8% сахарозы, 7,9 мг/100 г витамина С.
Ок-П-24-1. Дерево в возрасте 15 лет, высотой 5,7 м, крона раскидистая, густая, листья средние, продолговатые. Плоды овальные, оранжевые со слабым красным румянцем, мякоть волокнистая, плотность и сочность средние, косточка средняя, плохо отделяется от мякоти. Масса плода - 26,3 г, в сырой мякоти - 20,7% сухих веществ, 19,4% сахарозы, 1,8 мг/100 г каротина, 16,7 мг/100 г витамина С.
Форма Ок-7Н-10. Дерево в возрасте 10 лет высотой 6,0 м, крона овальная, густая, листья мелкие, яйцевидные. Плоды овальные, их верхушка сильно, заострена, масса плода — 30,0 г, оранжевые, мякоть волокнистая, нежная, очень сочная, косточка крупная, плохо отделяется от мякоти. Отличается гармоничным, отличным вкусом сочных, одномерно окрашенных плодов. Дерево - очень сильнорослое, урожайность хорошая и средняя.
Э-3-95-1. Дерево в возрасте 7 лет, высотой 4,6 м, крона широкопирамидальная, редкая, листья продолговатые, крупные. Плоды округлые, кремовой окраски, мякоть волокнистая, нежная, среднеплотная, сочность сильная, косточка крупная, плохо отделяется от мякоти. Масса плода - 33,4 г, в сырой мякоти - 16,7% сухих веществ, 15,4% сахарозы, 7,9 мг/100 г витамина С.
Э-3-64. Дерево в возрасте 11 лет, высотой 4,5 м, крона раскидистая и густая, листья продолговатые, крупные. Плоды округлые с выпуклой вершиной, оранжевые, мякоть волокнистая, средней плотности и сочности, косточка средняя или мелкая, плохо отделяется от мякоти. Масса плода -24,8 г, в сырой мякоти - 21,2% сухих веществ, 18,4% сахарозы, 5,0 мг/100 г каротина, 19,4 мг/100 г витамина С, 2,8% общей кислотности.
Э-3-71. Дерево в возрасте 14 лет, высотой 5,1 м, крона раскидистая, редкая, листья продолговато-эллиптические, крупные. Плоды округлые, оранжевые, мякоть волокнистая,, средней плотности, нежная, высокой сочности, косточка средняя и плохо отделяется от мякоти. Масса плода -30,0 г, в сырой мякоти - 16,5% сухих веществ, 15,9% сахарозы, 8,8 мг/100 г витамина С и 2,7% общей кислотности.
Э-3-91. Дерево в возрасте 5 лет, высотой 3,0 м, крона овальная, редкая, листья продолговатые, крупные. Плоды округло-яйцевидные, оранжевые, мякоть волокнисто-слитная, плотная, среднесочная, косточка средняя и средне отделяется от мякоти. Масса плода — 33,5 г, в сырой мякоти - 14,2% сухих веществ, 13,9% сахарозы, 1,7 мг/100 г каротина, 16,7 мг/100 г витамина С.
У всех изученных форм верхушка листа оттянутая (как у A. mand-shurica), кроме формы Ок-ДН-11-1, семя горькое, аромат мякоти слабый. Из приведённых данных следует, что в Оренбуржье мякоть плодов абрикоса богата сухими веществами, сахарами, каротином. В частности, у формы Ок-Б-1 содержание каротина достигает 24,0 мг/100 г. Масса её плода 20,0 г, окраска интенсивно-оранжевая со слабым румянцем, плотность и сочность мякоти средние, косточка плохоотделяемая.
Сравнительный анализ форм абрикоса методом белкового маркирования
Принципиально новые возможности в генетических исследованиях, практической селекции, семеноводстве и в систематике открылись с использованием методов молекулярной биологии, возникшей около 50 лет назад на стыке биохимии и.генетики. Одним из них является-метод электрофореза запасных белков семян в полиакриламидном геле (ПААГ), позволяющий по спектру компонентов- полиморфного белка (белковым, точнее, полипептидным маркёрам) различать генотипы и отдельные генетические системы, характеризующие таксоны растений различного таксономического уровня.
Идея различения сортов генотипов по белкам зерна в практике растениеводства и селекции зародилась во Всесоюзном НИИ растениеводства (ВИРе). В 20-х годах прошлого века Н.И. Вавилов впервые организовал и активно стимулировал работы по сортовой биохимии и физиологии. В 30-х годах прошлого века Н.И. Вавилов подошел к ясному пониманию использования белков для систематизации сортового генофонда культивируемых растений и выявления у сортов «тонких различий». В ВИРе непосредственно приступили к реализации этих идей в 1967 г. К тому времени уже были пройдены первые этапы становления, молекулярной биологии, и определилась выдающаяся роль белков в генетических и морфогенетических процессах организма. Стало ясно, что белки как первичные продукты экспрессии генома и его локусов наилучшим образом отражают специфику генетических систем и могут быть использованы как весьма эффективные маркёры в идентификации генотипа и оценке генетической конституции вида и сорта.
Белки названы молекулярно-генетическими маркёрами потому, что они используются как высокоспецифические биологические молекулы — первичные продукты генетических систем организма. В обиходе «маркёр» - это метчик, сигналь, в биохимии - фактор идентификации.
Белок — обязательный продукт генетических систем клетки, и только через него идет реализация генетической информации в морфогенезе. Соответственно белками может быть маркирована, практически любая генетическая система. За счёт большого числа характеристик (особенно при электрофоре-тическом анализе полиморфных белков) белковых маркёров есть возможность выявить генетическую изменчивость в морфологически однородных популяциях и анализировать гибридные популяции уже с первых поколений.
Достоинства белковых маркёров состоят в том, что они могут быть использованы в широком диапазоне — от аллельной и генной изменчивости до сопоставления организмов в эволюционном плане на уровне вида, рода, семейства, класса и царства. В последнее время метод электрофореза белков используется в систематике родов, видов, семейств и более мелких внутривидовых категорий, поскольку гены, кодирующие запасные белки, характеризуются стабильной экспрессией. Данный, метод (электрофорез) возник вследствие острой необходимости в регистрации и паспортизации имеющегося генофонда, установления его подлинности и оригинальности, что, в конечном счете, позволяет более эффективношести селекционный процесс. Полипептиды,, являясь, непосредственным продуктом гена, отражают происхождение и индивидуальные особенности-генотипа [В.Г. Конарев, 1998].
Метод основан на электрофоретическом разделении полипептидов в зависимости от размера и заряда их молекул. В результате получается элек-трофореграмма, т.е. спектр полипептидов, отображающий генетические различия, и положение («адрес») отдельных полипептидов регистрируют по специальной шкале. Для гель-электрофореза белков используются, главным образом, запасные белки семян - проламины злаков и глобулины двудольных. Запасные белки семян - глобулины, представляют собой комплекс полипептидов третичной и четвертичной структур, а полипептиды — это, как известно, биополимеры, состоящие из аминокислотных остатков. Кроме высокой полиморфности, запасные белки имеют те преимущества, что они локализованы в морфологически однородной ткани (эндосперм, семядоли), удобны в методическом отношении, регистрируемые показатели не зависят от влияния внешней среды обитания организмов.
В настоящее время электрофорез множественных и генетически полиморфных белков используют для решения следующих проблем растениеводства [В.Г. Конарев, 1998]: 1) изучение исходного материала - идентификация сортов; биотипов и линий, регистрация-их в виде белковых формул, анализ сортовых и естественных (дикорастущих)1 популяций, создание вспомогательных генетических систем селекции, поиск источников ценных признаков; 2) селекция - отбор ценных генотипов; по-белковому фенотипу, анализ гибридных популяций, контроль за включением желаемых генетических систем (хромосом и их локусов) в создаваемые сорта; 3) сортоиспытание — определение происхождения и оригинальности сорта, оценка на генетическую однородность и константность, оценка состава сортовых популяций, регистрация и документация районированных сортов в виде белковых формул;-4) семеноводство и семенной контроль - проверка типичности при отборе. лучших растений в первичном семеноводстве, выяснение4 природы нетипичных растений, контроль, за составом популяций при улучшающем семеноводстве растений-перекрёстников.
В перспективе в современном ВИРе (ВНИИР им. Н.И. Вавилова, г. Санкт-Петербург) планируется создание новых технологий сортовой идентификации, основанных на использовании более совершенных методов работы с белками и принципов маркирования генетических и биологических систем растений с помощью ДНК.
За все годы в ВИРе основные электрофоретические исследования выполняли на практически значимых видах семейств Злаки и Бобовые [Теоретические основы селекции, 1993]. С 1990 г. объектами этих исследований впервые стали также виды и сорта дикорастущих и культивируемых плодо вых растений, в частности, семейства Розанные [Авдеев и др., 1992, Авдеев, 20026].
Полипептиды глобулинов семейства Розанные (в том числе рода Абрикоса) на электрофореграммах (ЭФ) формируют три группы компонентов: первая — нижняя зона ЭФ с молекулярной массой до 19-23 кДа (основные полипептиды), вторая — выше расположенная зона молекулярной массой до 45 кДа (кислые полипептиды) и третья — это верхняя зона высокомолекулярных 78-глобулинов [Авдеев и др., 1992; Авдеев, 1997а, 2002а; Авдеев, Лявдан-ская, 2006]. В самой верхней части ЭФ («на старте» электрофореза) локализована зона ещё более высокомолекулярных белков-альбуминов.
Близкие типы компоновки электрофоретических спектров имеют и виды родов Смородина, Крыжовник из семейства Grossulariaceae DG. [Авдеев, Гнусенкова, 2003, 2004а, 20046]. Трёхгрупповой тип спектров характерен и для многих других изученных таксонов цветковых растений [Теоретические основы селекции, 1993; А.В. Конарев, 1998; и др.]
Метод полипептидной идентификации (маркирования) широко применяется в мировой селекционной практике и систематике растений. Его достоинства общеизвестны. Во-первых, это экологическая1 стабильность полипептидных спектров, т.е. в разных условиях произрастания и агротехники у особи (генотипа) экспрессируется только один вариант полипептидного спектра. Во-вторых, кодоминантность полипептидов, т.е. одинаковое проявление на ЭФ полипептидов, кодируемых доминантными и рецессивными аллелями гена. В-третьих, матрикальное доминирование, т.е. формирование у генотипов в F1 (часто и в ряде последующих поколений) при перекрёстном опылении материнского типа спектра [Авдеев, 1997а, 20026].
В наших исследованиях электрофоретически изучены 95 форм абрикоса, произрастающих в 2005 г. на востоке Оренбуржья, среди которых выявлены 4 основных типа полипептидных спектров (табл. 13 и 14). Из приведённых данных видно, что культигенные популяции местных абрикосов, произрастающие в г. Орске (табл. 13) и в пгт Энергетик (табл. 14) по изученным белковым маркёрам довольно близки, что подтверждает известные факты о взаимном обмене формами, проводимым садоводами этих населённых пунктов. Важный вклад в эту близость вносил, конечно, и тот фактор, что одним из общих источников интродукции форм абрикоса являлся генофонд абрикоса, произрастающий в Среднем Поволжье (Самарская обл.).
Среди компонентов из группы, основных полипептидов, являющихся видоспецифичным радикалом [Авдеев, 1997а, 20026], в обеих популяциях содержатся компоненты в позициях 81, 83, 85 из зоны основных 12S-полипептидов, свойственные только виду Armeniaca vulgaris. Компонент же 86 из этой же зоны является частью видового радикала Armeniaca mandsharica [Авдеев, Гнусенкова, 20046]. Таким, образом, на востоке Оренбуржья не сохранились компоненты 82 и 84, которые изначально были присущи дикорастущему виду Armeniaca mandshurica. Нетрудно заметить, что компонент 86 связан с компонентом 47, расположенным в зоне кислых 128-полипептидов. Как установлено ранее [Авдеев, Гнусенкова, 20046], компонент 47 маркирует способность- форм Armeniaca mandshurica к выпреванию. Можно полагать, что компоненты 86 и 47 кодируются одним и тем же геном. Компоненты же 82 и 84, полученные от Armeniaca mandshurica, кодируются другим геном, который исчез в процессе культигенной эволюции местного абрикоса. Его заместил другой ген, кодирующий компоненты 81 и 83 от Armeniaca vulgaris, но его видоспецифичный компонент 85 замещён, как отмечено выше, компонентом 86.