Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Характеристика природных условий ентрально-возвышенной части южного урала... 12
1.1. Общие физико-географические сведения 12
1.2. Геологическое строение 13
1.3. Рельеф 14
1.4. Гидрология и гидрография 15
1.5. Климат 16
1.6. Почвы 19
1.7. Общая характеристика растительности . 20
ГЛАВА 2. Фитоценотический анализ лесных вырубок обзор литературы) . 25
2.1. Место сукцессий на вырубках в системе классификаций форм динамики растительности 26
2.2. Классификация растительности вырубок 30
2.3. Анализ факторов влияющих на динамику растительности вторичных лесов . 33
2.3.1. Виды нарушений 33
2.3.2. Влияние экологических факторов на характер восстановительных сукцессий лесных сообществ . 36
2.4. Динамика напочвенного покрова вырубок 38
2.5. История изучения лесной растительности ЮУР 41
2.5.1. Коренная лесная растительность . 41
2.5.2. Вторичные леса 45
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований 49
ГЛАВА 4. Синтаксономия растительности вырубок и торичных лесов центрально-возвышенной асти южного урала 53
4.1. Характеристика сообществ вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте лесов класса VACCINIO-PICEETEA 54
4.1.1. Общая характеристика класса 54
4.1.2. Продромус растительных сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала, образовавшихся на месте бореальных лесов союзов Piceion excelsae и Dicrano-Pinion 57
4.1.3. Ассоциация Bistorto majoris-Piceetum obovatae 59
4.1.3.1. Субассоциация B.m.-P.o. bеtuletosum pubescentis 62
4.1.3.2. Субассоциация B.m.-P.o. aconogonietosum alpini 64
4.1.3.3. Субассоциация B.m.-P.o. dianthetosum superbutis 66
4.1.4. Ассоциация Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris 68
4.1.5. Базальное сообщество Carex rhizina-Pleurozium schreberi [Vaccinio-Piceetea / Carici-Crepidetalia] 74
4.1.6. Базальное сообщество Calamagrostis arundinacea-Betula pubescens [Vaccinio-Piceetea / Carici-Crepidetalia] 76
4.1.7. Базальное собщество Anemonastrum biarmiense-Betula pendula [Carici-Crepidetalia / Chamaecytiso-Pinetalia] 79
4.1.8. Субассоциация Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris betuletosum endulae 80
4.1.9. Ассоциация Cerastio pauciflorae-Calamogrostietum arundinaceae.. 82
4.1.10. Сообщество Alopecurus glaucus-Betula pubescens 87
4.1.11. Сообщество Chamaenerion angustifolium-Rubus idaeus 89
4.2. Характеристика сообществ вырубок и вторичных лесов, формировавшиеся на месте лесов класса QUERCO-FAGETEA 93
4.2.1. Общая характеристика класса 93
4.2.2. Продромус растительных сообществ вырубок и вторичных есов центрально-возвышенной части Южного Урала, образовавшихся на месте лесов союза Aconito-Piceenion 95
4.2.3. Вторичные сообщества на месте вырубленных лесов субассоциации C.p.-P.o. pulmonarietosum mollis 96
4.2.3.1. Субассоциация C.p.-P.o. bеtuletosum pubescentis 97
4.2.3.2. Субассоциация C.p.-P.o. populetosum tremulae 98
4.2.3.3. Сообщество Betula pubescens-Campanula glomerata 101
4.2.4. Вторичные сообщества на месте вырубленных лесов субассоциации C.p.–P.o. caricetosum pilosa 102
4.2.4.1. Ассоциация Carici pilosae-Betuletum pubescentis 102
4.2.4.2. Ассоциация Crepido sibiricae-Populetum tremulae 112
4.2.4.3. Базальное сообщество Carex palescens-Populus tremula [Abietetalia sibiricae / Carici-Crepidetalia] 114
ГЛАВА 5. Анализ основных сукцессионных систем лесов центрально-возвышенной части южного урала 116
5.1. Характеристика сукцессионной системы для ассоциации Pleurospermo-Pinetum 116
5.2. Характеристика сукцессионной системы для ассоциации Cerastio-Piceetum 122
ГЛАВА 6. Анализ фиторазнообразия вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части южного урала 125
6.1. Анализ фиторазнообразия вырубок и вторичных лесов на месте сообществ ассоциации Cearstio-Piceetum (союза Aconito-Piceion) 126
6.2. Анализ фиторазнообразия вырубок и вторичных лесов на месте сообществ ассоциации Bistorto-Piceetum (союза Piceion excelsae) 129
6.3. Анализ фиторазнообразия вырубок на месте сообществ ассоциации Pleurospermo-Pinetum (союза Dicrano-Pinion) 131
6.4. Влияние осветления в результате вырубки на напочвенный покров чернично-зеленомошных сосняков центрально-возвышенной части Южного Урала 135
Выводы 142
Литература 144
Приложение а. Таблицы . 176
Приложение б. Фотографии . 209
- Классификация растительности вырубок
- Характеристика сообществ вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте лесов класса VACCINIO-PICEETEA
- Базальное собщество Anemonastrum biarmiense-Betula pendula [Carici-Crepidetalia / Chamaecytiso-Pinetalia]
- Анализ фиторазнообразия вырубок и вторичных лесов на месте сообществ ассоциации Bistorto-Piceetum (союза Piceion excelsae)
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Повышение интереса к изучению динамики растительности на рубеже тысячелетий объясняется резким увеличением уровня влияния на экосистемы хозяйственной деятельности человека, что вызывает их нарушения. Эти нарушения не только разрушают конкретные экосистемы, но и снижают общую устойчивость биосферы, что ведет к изменению климата и учащению стихийных бедствий с увеличением их масштаба.
Изучение восстановительных сукцессий лесов представляет особый научный интерес. Эти экосистемы обладают не только высокой прямой коммерческой ценностью как источники биологических ресурсов, но и оказывают экологические услуги по сохранению биоразнообразия и стабилизации водного и газового режимов биосферы.
Восстановительные сукцессии играют особо важную роль в условиях нарушенных горных лесных экосистем, где использование обычных методов лесовосстановления – создание лесных культур представляет большие сложности. Изучение вторичных восстановительных сукцессий сегодня является одним из актуальных разделов науки о растительности. При этом особую роль играет классификация вторичных серийных сообществ, что позволяет оценивать самовосстановительный потенциал разных типов леса, разрабатывать сукцессионные схемы с выделением стадий сукцессий и установлением маркирующих их видов-индикаторов, выявлять связь серийных сообществ с коренными и условно коренными типами леса. Таким образом, выявление сукцессионных серий лесов является актуальной проблемой в сфере лесовосстановления, мониторинга динамических процессов в лесах и организации охраны их фиторазнообразия.
Степень разработанности темы. Леса центрально-возвышенной части Южного Урала (ЮУ) обладают высоким биоразнообразием, что связано с наличием вертикальной поясности в горах, положением ЮУ на стыке Европы и Азии и влиянием экотонного эффекта (Martynenko V.B., Mirkin B.M. & Muldashev A.A. Syntaxonomy of Southern Urals Forests as a Basis for the System of Their Protection // Russian Journal of Ecology, 2008, Vol. 39, № 7. P. 459-465). Эти леса являются мощной сырьевой базой и эксплуатировались на протяжении многих лет, особенно в горнозаводской период в XVIII веке и после Великой Отечественной войны.
В 1979 г. был образован Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ), который включил около 60 % всей центрально-возвышенной части ЮУ. Эксплуатация лесов в заповеднике прекратилась, но на сопредельных территориях они по-прежнему интенсивно вырубаются. В результате этого на ограниченной территории сконцентрировано не только высокое разнообразие сохранившихся коренных лесов, но и разнообразие вторичных лесов разных сукцессионных стадий лесовосстановления.
Флора и растительность центрально-возвышенной части ЮУ были объектами изучения ряда исследователей. Наиболее тщательно изучена флора и растительность коренных и условно коренных лесов ЮУГПЗ, что было
опубликовано в специальной монографии (Флора и растительность ЮжноУральского государственного природного заповедника // Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.). В некоторых работах обсуждаются вопросы естественного возобновления и смены сообществ. Однако исследований восстановительных сукцессий во вторичных лесах центрально-возвышенной части ЮУ с детальным выявлением флористического состава различных стадий ранее не проводилось, что не позволяет составить полное представление о сукцессионной системе лесов региона.
Цель исследования – разработка синтаксономии и фитосоциологический анализ растительных сообществ вырубок и вторичных лесов Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ), а также прилегающих территорий, с построением на этой основе сукцессионных схем, позволяющих прогнозировать восстановление сообществ коренных и условно коренных лесов.
Задачи исследования:
1. Провести геоботаническое обследование вырубок и вторичных лесных
сообществ ЮУГПЗ и прилегающих территорий, создать базу геоботанических
описаний.
2. Разработать синтаксономию растительности вырубок и вторичных
лесов ЮУГПЗ и прилегающих территорий как основы установления
сукцессионных рядов, соответствующих разным типам коренных и условно
коренных сообществ.
3. Проанализировать особенности сукцессионных систем при
восстановлении лесов на вырубках, выявить процессы конвергенции и
дивергенции сообществ на различных стадиях сукцессий.
-
Выявить основные закономерности изменения видового богатства и фитосоциологических спектров изученных сообществ в ходе восстановительных сукцессий.
-
На основе анализа сукцессионных систем дать прогноз возможности восстановления разных типов условно коренных сообществ.
Научная новизна. Впервые разработана классификация сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части ЮУ. В ее составе 6 классов, 7 порядков, 7 союзов, 3 подсоюза, 7 ассоциаций, 7 сообществ, в том числе 4 базальных, 9 субассоциаций и 24 варианта. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии растительности России и понимание природы восстановительных сукцессий.
Показано, что фактор резкого осветления на первых этапах после вырубки бореальных лесов приводит к гемибореализации напочвенного покрова, как в темнохвойных, так и в светлохвойных сообществах. На средних стадиях сукцессий проявляются процессы дивергенции, что особенно характерно для сообществ, возникших на месте елово-пихтовых лесов. Процессы конвергенции происходят на более продвинутых стадиях сукцессий при смыкании древесного полога.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование вносит вклад в понимание механизмов восстановительных сукцессий хвойных
лесов и оценку их самовосстановительного потенциала после нарушений. Результаты исследования могут быть использованы при разработке системы рационального лесопользования и лесовосстановления, а также охраны лесов ЮУ.
Исследования динамики вырубок и вторичных лесов Южно-Уральского региона были поддержаны грантами РФФИ № 10-04-00534-а, № 11-04-10138-к, № 12-04-10113-к и № 13-04-01025-а.
Методология и методы исследования. Методологией настоящего исследования являются теоретические подходы современной науки о растительности – концепция континуума, полимодельная концепция растительного сообщества, полимодельная концепция экологических сукцессий.
Геоботанические описания выполнялись по общепринятой методике. Обработка геоботанических данных выполнялась с использованием современных методов флористической классификации растительных сообществ (подход Браун-Бланке) и специализированного пакета программ – TURBOWIN, MEGATAB и JUICE. Кроме классического синтаксономического анализа использовался дедуктивный метод классификации K. Kopeky и S. Hejny, а при анализе фиторазнообразия – современная система формальных и неформальных критериев (Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С.336-340).
Положения, выносимые на защиту.
-
Синтаксономия сообществ вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала (ЦВЧ ЮУ).
-
Сукцессионные системы восстановления лесов союзов Dicrano-Pinion (светлохвойные бореальные зеленомошные леса) и Aconito-Piceion (елово-пихтовые неморальнотравные леса) в ЦВЧ ЮУ.
-
В ходе восстановительных сукцессий условно коренных лесов ЦВЧ ЮУ на разных стадиях проявляются процессы конвергенции и дивергенции напочвенного покрова. В результате осветления на вырубках бореальных лесов происходит процесс гемибореализации состава сообществ, который сменяется процессом бореализации при смыкании полога эдификаторов.
Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, он принял участие в 8 экспедиционных выездах по территории ЮУГПЗ и прилегающим районам, в ходе которых обследовалась растительность вырубок и вторичных лесов. Лично и в соавторстве выполнено 207 полных геоботанических описаний. Организована общая база данных геоботанических описаний растительности вторичных лесов ЦВЧ ЮУ (более 400 описаний), а также создан справочный гербарий. Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнена совместно с заведующим лабораторией геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, д.б.н. В.Б. Мартыненко и с.н.с. лаборатории, к.б.н. П.С. Широких.
Автором разработана синтаксономия исследованной растительности, проанализировано фиторазнообразие синтаксонов, построены сукцессионные системы. Структура диссертации разработана совместно с научным
руководителем, также совместно с руководителем выполнен ряд теоретических обобщений.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов обеспечивается большим объемом выборок геоботанических описаний для различных стадий сукцессий, использованием современных методов обработки геоботанических данных и подтверждением общих закономерностей сукцессионных процессов, установленных в ходе ранее выполненных исследований.
Работа прошла апробацию в виде докладов на следующих конференциях: Междунар. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), V Всеросс. науч.-прак. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всеросс. науч. конф. «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010), Всеросс. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), Всеросс. науч. конф. с междунар. участием «Экобиотех-2011» (Уфа, 2011), Всеросс. конф. с междунар. участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), IV Всеросс. школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 7 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Общий объем работы – 219 страниц машинописного текста, в том числе 11 таблиц, 6 рисунков и 24 фотографии. В списке литературы 328 наименований, в том числе 69 иностранных авторов.
Классификация растительности вырубок
Теория и практика классификаций смен лесной растительности, как основы лесообразовательного процесса, достаточно полно освещены в работах по лесоведению (Сукачев, 1964; Колесников, 1968, 1974; Уткин, 1999; Смолоногов, 1995 и др.). Большое число публикаций посвящено изменению состава древостоев – конечному результату смены пород в связи с региональными лесорастительными условиями. Теоретические основы стадийного развития древостоев были обстоятельно разработаны Г.Ф. Морозовым (1970).
Л.П. Рысин (1979) предложил многомерную систему признаков для выделения растительных условий и типов леса – коренных и производных. Таким образом, были подробно описаны леса для флювиогляциальных равнин, древне-аллювиальных равнин и речных террас, моренных равнин.
Важнейшим вопросом в лесоведении остается проблема динамической типологии вырубок (Уланова, 2009). И.С. Мелехов (1959) предложил типологический подход, удобный для использования работниками лесного хозяйства. Им была разработана типология вырубок для севера Европейской части России. Н.Г. Уланова (2009) подчеркнула, что рассмотрение этой проблемы возможно лишь при изучении динамических процессов, происходящих при смене лесных ассоциаций на лугово-лесные травяные после проведения сплошных рубок.
Объединить коренные, производные лесные сообщества и вырубки позволяют динамические классификации, история возникновения которых начинается от Ф. Клементса, разработавшего понятие о климаксовых растительных сообществах (Крышень, 2006).
В.Ф. Цветковым (1997) предложена динамическая типология вырубок сосновых и еловых лесов севера европейской России. Динамическая классификация растительных сообществ для северо-запада России разработана учеными С.Петербургского университета под руководством B.C. Ипатова (Ипатов, 1990; Ипатов, Герасименко, 1992). В.Н. Смагин (1985) в качестве синтаксономической единицы предложил «цикл типов леса», объединяющий коренной и производные от него типы леса; «группу типов леса», объединяющую экогенетически близкие типы леса одной преобладающей древесной породы; «серию типов леса», объединяющих коренные типы леса и их циклы, отличающиеся по составу древостоя, но сходные по напочвенному покрову.
Типы вырубок связаны с типами лесорастительных условий, но их разнообразие выше (Синькевич, Шубин, 1969; Санников, 1970), в то же время, внешне схожие вырубки могут формироваться в различных типах леса, а на схожих по почвенным условиям участках могут формироваться различные сообщества (Паршевников, 1972).
С.П. Речаном с коллегами (1993) развиты представление о некоторых вопросах лесной типологии антропогенных лесов Северного Подмосковья. В частности авторами даны схемы возрастного развития лесов и соотношение объемов формаций и ассоциаций у разных авторов, а также изложены соображения по возрастному развитию типов леса. С.П. Речан с соавторами считают, что одному типу леса в связи с возрастными изменениями эдификатора соответствуют несколько возрастных ассоциаций. Для их выявления необходимо изучение этих ассоциаций, в том числе и их флюктуационных изменений.
В монографии С.В. Дегтевой с соавторами (2001) «Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера» на основе лесной типологии охарактеризованы основные типы березовых, осиновых и сероольховых сообществ (коренных и производных после рубок) подзон средней и южной тайги. Показано изменение фитоценотической роли видов в березняках, осинниках и сероольшанниках в сравнении с хвойными лесами региона.
Большой интерес представляют исследования вырубок Карелии, которые выполнены А.М. Крышенем (2006). Он выделяет 3 стадии сукцессии в период от рубки древостоя до смыкания крон древесных видов. На первой стадии сукцессии наблюдается высокое видовое разнообразие сообществ из-за наличия большого числа элементарных местообитаний и отсутствия острой конкуренции. На этой стадии возможно высокое обилие рудеральных растений. На второй стадии сукцессии общее проективное покрытие может достигать 60-100 %, условия среды начинают выравниваться, постепенно формируется сообщество с 3-4 доминантами, однако древесные виды еще находятся в травяном ярусе. На 3 стадии (к 6 годам) древесные виды выходят за пределы травяного яруса и начинают смыкаться формируя древесный полог, однако он еще не вызывает серьезных изменений в травяно-кустарничковом ярусе. Это стадия характеризуется как переходная к стадии молодняка. На основании этих исследований была предложена схема классификации вырубок Карелии, как составная часть динамической типологии таежных лесов. Поскольку динамическая классификация вырубок не имеет смысла сама по себе в отрыве от всего ряда восстановления коренного сообщества, перед названием ассоциации растительных сообществ вырубки указывается название коренной ассоциации (Крышень, 2006).
Среди разработок, представляющих тип леса в процессе развития, наиболее известна в России динамическая (генетическая) классификация Б.П. Колесникова (1967), разработке которой предшествовало появление классификации Б.А. Ивашкевича (1916) для Дальневосточных лесов. Тип леса по Б.П. Колесникову (1974) объединяет все стадии восстановления леса. Впоследствии Б.П. Колесниковым и его учениками были разработаны классификации лесов для ряда регионов Урала и Сибири: при создании типологических схем для территории Ильменского государственного заповедника (Фильрозе, 1958; Ю. Кулагин, 1959), лесорастительного районирования Миасского леспромхоза Челябинской области и генетической классификации типов леса тайги восточного макросклона Южного Урала и Северной лесостепи Восточноуральского пенеплена (Фильрозе, 1967 а, б, 1983), при изучении лесов южной тайги равнинного Зауралья (Зубарева, 1970), при генетической классификации лесов северного макросклона Восточного Танну-Ола Тувинской республики (Махонин, Смолоногов, 1976) и др.
Характеристика сообществ вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте лесов класса VACCINIO-PICEETEA
ак отмечается в течение суббореального и субатлантического периодов голоцена, то есть за последние 4,5 тыс. лет сформировались современные лесные сообщества Южного Урала (ЮУ) и их распределение по градиенту высоты над уровнем моря (Мартыненко, 2009). При этом уральский хребет стал естественной физико-географической границей для распространения многих видов неморального комплекса, что во многом было связано с континентальностью климата. Хребет является преградой на пути влажных и теплых атлантических воздушных масс. По этой причине климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, он более благоприятен для формирования широколиственных лесов и сопутствующих им вторичных лугов. На восточном макросклоне климат более континентальный, что обусловило господство гемибореальных светлохвойно-мелколиственных лесов западносибирского типа и степных сообществ. В среднегорьях центрально-возвышенной части ЮУ широко представлены темнохвойные бореальные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса (Мартыненко и др., 2008 а).
Таким образом, на ЮУ сформировался стык трех подзональных групп лесной растительности (Растительность европейской…, 1980):
1) Восточноевропейских липово-дубовых, дубовых и липовых лесов;
2) Южнотаежных елово-пихтовых, пихтово-еловых и широколиственно-пихтово-еловых подтаежных лесов;
3) Южно-Уральских предлесостепных сосновых и лиственнично-сосновых лесов.
Такое наслоение флор лесных сообществ породило экотонный эффект регионального масштаба, который проявляется во взаимопроникновении в растительные сообщества видов трех флоро-ценотических комплексов – неморального, бореального и гемибореального, и повышении за счет этого видового богатства сообществ лесов (Горчаковский, 1969; Попов, 1980; Мартьянов и др., 2002; Мартыненко и др., 2005, 2007).
В соответствии с тремя рассмотренными выше типами все коренные зональные леса Южно-Уральского региона (и их горные аналоги) можно отнести к трем главным классам лесной растительности Евразии (Мартыненко, 2009):
1. Широколиственные и хвойно-широколиственные неморальнотравные леса европейского типа класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.
2. Темнохвойные и светлохвойные бореальные леса таежного типа класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939.
3. Светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса сибирского типа класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991.
В центрально-возвышенной части ЮУ рубкам подвергались леса всех трех классов. Нам удалось изучить вторичные сообщества на месте сведенных бореальных и темнохвойно-широколиственных неморальнотравных лесов. Синтаксономия растительности вырубок и изученных вторичных лесов оказалась достаточно сложной. На данном этапе она включает 6 классов, 7 порядков, 7 союзов, 3 подсоюза, 7 ассоциаций и 7 безранговых сообществ, 9 субассоциаций и 24 варианта. Ниже представлена синтаксономическая характеристика как коренных сообществ, которые вырубались, так и вторичных, которые образовались на месте вырубленных лесов.
Основные типы вторичных сообществ центрально-возвышенной части Южного Урала связаны с бореальными лесами класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939. Класс объединяет бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом, которые являются зональным типом растительности бореальной зоны северного полушария. Для них характерно доминирование темнохвойных (роды Abies, Picea) и светлохвойных (роды Larix, Pinus) видов в составе древесного яруса, обилие в напочвенном покрове бореальных мхов, кустарничков и мелкотравья, включенных в состав диагностических видов класса (Соломещ, 1994). Флора травяно-кустарничкового яруса не богата, кроме того, для этого яруса характерна упрощенная эколого-ценотическая структура. Обычно наиболее полно представлена группа бореальных кустарничков из родов Vaccinium, Pyrola, Empetrum, Lycopodium, таежного мелкотравья – Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, и реже – группа крупных папоротников и высокотравья (Заугольнова, Морозова, 2004).
Для лесов Южно-Уральского региона (ЮУР) диагностическая комбинация видов класса выглядит следующим образом (Ямалов и др., 2012): Picea obovata, Abies sibirica, Larix sukaczewii, Pinus sylvestris, Goodyera repens, Linnaea borealis, Listera cordata, Lycopodium annotinum, L. clavatum, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, Peltigera aphthosa, P. canina.
В настоящее время на территории ЮУР в составе класса выделяют два порядка.
1. Piceetalia excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928 – европейские бореальные темнохвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом. Порядок представляет наиболее типичные сообщества класса и является его номенклатурным типом.
2. Pinetalia sylvestris Oberd. 1957 – бореальные олиготрофные лишайниковые и моховые сосняки Северной Евразии сухих и очень сухих местообитаний.
Все многообразие бореальных лесов ЮУ представлено ксеромезофитными, мезофитными и гигромезофитными темнохвойными зеленомошными лесами союза Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928, которые относятся к порядку Piceetalia excelsae, а также ксерофитными и мезоксерофитными олиготрофными и мезоолиготрофными светлохвойными зеленомошными лесами союза Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962, которые относятся к порядку Pinetalia sylvestris (Мартыненко, 2009).
На ЮУ сообщества порядка Piceetalia excelsae находятся на своей южной границе. Они занимают значительные площади центрально-возвышенной части ЮУ, по теневым крутым склонам берегов рек далеко проникают в зону широколиственных лесов западного макросклона и в зону светлохвойных травяных лесов восточного макросклона, а также небольшими массивами встречаются на песчаных почвах северо-запада Республики Башкортостан и на северных склонах Уфимского плато среди широколиственно-темнохвойных неморальнотравных лесов (Мартыненко, 2009).
Союз Piceion excelsae объединяет мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса с доминированием в древесном ярусе ели обыкновенной (Picea abies). Содоминантом часто бывает Betula pubescens. Сообщества союза формируются на бедных кислых почвах. Ареал союза очень обширный, его сообщества встречаются по всей зоне тайги Западной и Восточной Европы. На Урале ель обыкновенная сменяется на ель сибирскую (Picea obovata) (Восточноевропейские…, 2004).
Диагностическая комбинация видов союза для лесов ЮУР выглядит следующим образом: Picea obovata (dom.), Abies sibirica (dom.), Sorbus sibirica, Athyrium filix-femina, Circaea alpina, Fragaria vesca, Diplazium sibiricum, Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Huperzia selago, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea, Veronica officinalis, Rhytidiadelphus triquetrus (Ямалов и др., 2012).
В ЮУР сообщества союза распространены в центрально-возвышенной части – природный парк «Иремель», Южно-Уральский заповедник, хребты Зильмердак и Зигальга (Соломещ и др., 1992; Ишбирдин и др., 1996; Широких, Мартыненко, 2005; Мартыненко и др., 2008 б).
Базальное собщество Anemonastrum biarmiense-Betula pendula [Carici-Crepidetalia / Chamaecytiso-Pinetalia]
Диагностические виды: Betula pendula (t3), B. pubescens (t3), Pinus sylvestris (t3), Anemonastrum biarmiense, Brachypodium pinnatum.
Фитоценозы этого типа описаны на вырубках 10-15-ти летней давности на месте сведенных лесов ассоциации Pleurospermo-Pinetum. Сообщество Anemonastrum biarmiense-Betula pendula отнесено к светлохвойным и мелколиственно-светлохвойным гемибореальным травяным лесам порядка Chamaecytiso-Pinetalia класса Brachypodio-Betuletea. Оно объединяет фитоценозы четвертой стадии восстановительной сукцессии. К 10-15-ти летнему возрасту начинается разрастание вторичных древесных видов, вследствие чего в травяном пологе усиливают свои ценотические позиции виды гемибореальных светлохвойных травяных лесов класса Brachypodio-Betuletea, что хорошо видно из таблицы А.2 (Приложение А).
Сообщества описаны в различных частях склонов г. Финагеева крутизной 2-5 в высотном поясе от 600 до 700 м над ур. м.
Древостой первого и второго ярусов представлен единичными экземплярами Betula pendula, B. pubescens, Larix sukaczewii и Pinus sylvestris. Проективное покрытие древостоя не превышает 3 %. Средняя высота деревьев 30-32 м, диаметр стволов варьирует от 24 до 36 м. Подрост вторичных доминантов Betula pendula и B. pubescens хорошо развит, иногда встречается Pinus sylvestris. Проективное покрытие может достигать 70 % и в среднем составляет 25-40%. Высота подроста в среднем 3-6 м. С высоким постоянством встречаются Picea obovata и Populus tremula, а также виды подлеска Sorbus aucuparia и Salix caprea.
Кустарниковый ярус развит слабо, его проективное покрытие не превышает 1 %, в редких случаях может достигать 5 %. Высота кустарников в среднем составляет 40-60 см и максимально достигает 80-90 см. В его составе преобладает Chamaecytisus ruthenicus. Травостой хорошо развит, его проективное покрытие составляет 50-65 %. Высота травяного яруса в среднем 30-40 см, а у злаков может достигать 100-120 см. В травостое доминируют Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea Carex rhizina, Rubus saxatilis содоминантами выступают Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и Molinia caerulea. Кроме того, с высоким постоянством встречаются Aegopodium podagraria, Anemonastrum biarmiense, Cerastium pauciflorum, Digitalis grandiflora, Galium boreale, Lupinaster pentaphylus, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Pulmonaria mollis, Stachys officinalis, Succisa pratensis, Trientalis europaea.
Моховый ярус хорошо развит. Его покрытие варьирует в широких пределах от 25 до 90 %, в среднем составляет 30-45 %. Среди напочвенных мхов доминирует Pleurozium schreberi, содоминантом выступает Hylocomium splendens.
В процессе зарастания вторичным лесом фитоценозы базального сообщества Anemonastrum biarmiense-Betula pendula плавно переходят в длительно производные травяные березняки субассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris betuletosum pendulae союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 класса Brachypodio-Betuletea. Ассоциацию Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris описал Н.И. Федоров (1991), она объединяет наиболее типичные и широко распространенные сообщества вейниково-широкотравных березово-сосновых лесов ЮУ. Среди сосновых и березово-сосновых гемибореальных лесов ЮУ именно сообщества данной ассоциации больше всего вырубались, поскольку они приурочены преимущественно к пологим склонам средних и нижних частей хребтов, где возможен подъезд техники.
На сегоднящний день в составе ассоциации Bupleuro-Pinetum предлагается различать три субассоциации условно коренных лесов – B.l.-P.s. typicum, B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis и B.l.-P.s. hypericetosum maculati (Мартыненко, 2009). Описанные нами в центрально-возвышенной части ЮУ вторичные сообщества данной ассоциации предлагается отнести к новой субассоциации B.l.-P.s. betuletosum pendulae subass. nova. prov.
Субассоциация объединяет вторичные березовые вейниково-разнотравные спелые и перестойные леса на месте рубок. В отличие от предыдущей стадии зарастания вырубки на данном этапе древостой уже хорошо развит. Как правило, он представлен популяцией берез одной генерации. Проективное покрытие первого яруса составляет 40 %. Высота деревьев в среднем 28 м, отдельные березы достигают 32 м. Диаметр стволов 32-40 см. Деревья прямоствольные, кроны равномерные. Единственным лесообразователем в первом ярусе выступает Betula pendula. Возраст берез около 100 лет. Второй ярус не развит и представлен, отставшими в развитии единичными экземплярами березы и сосны, высотой 16-20 м с диаметром стволов 10-16 см. Подрост и подлесок развиты слабо, их проективное покрытие составляет 5 %, при высоте 1-3 м. Доминируют Pinus sylvestris и Betula pendula. Подлесок сложен из Sorbus aucuparia. Подросту сосны около 10-13 лет. Есть 1-2-х летние сеянцы сосны, единично встречены 2-х летние сеянцы лиственницы.
Кустарниковый ярус практически не развит и представлен одиночными экземплярами Chamaecytisus ruthenicus, высотой 30-40 см.
Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит. В травостое доминируют Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Carex digitata, содоминирует Rubus saxatilis. Покрытие трав составляет 55 %. Высота травостоя 25-30 см.
Моховый ярус развит слабо. Его покрытие составляет 3 %. Мхи в основном приурочены к комлям старых деревьев. Среди мхов обычны Brachythecium salebrosum и Pleurozium schreberi.
Таким образом, в ходе восстановительной сукцессии бореальные сообщества класса Vaccinio-Piceetea переходят в гемибореальные вторичные леса класса Brachypodio-Betuletea. Это связано с тем, что сообщества данных классов на ЮУ находятся в зоне контакта и их ареалы перекрываются.
Анализ фиторазнообразия вырубок и вторичных лесов на месте сообществ ассоциации Bistorto-Piceetum (союза Piceion excelsae)
Характеристики видовой насыщенности исследованных сообществ вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте сообществ ассоциации Bistorto– Piceetum приведены в таблице 6.2. Для сравнения приводятся и показатели коренных сообществ.
Как видно из таблицы 6.2 объем ценофлоры вырубок и вторичных лесов несколько ниже, чем в условно коренных, но показатели альфа-разнообразия (видовой насыщенности) довольно близкие. При этом диапазоны изменения альфа-разнообразия во всех синтаксонах перекрывается.
Из фитосоциологического спектра (Рисунок 6.2) видно, что во вторичных бореальных сообществах (колонки 2, 3, 5) по сравнению с коренными и условно коренными лесами увеличивается доля участия светолюбивых луговых видов класса Molinio–Arhenatheretea, видов светлых гемибореальных лесов класса Brachypodio– Betuletea, а также высокогорных лугов класса Mulgedio–Aconitetea и порядка Abietetalia sibiricae. В сообществах субассоциации B.m.–P.o. betuletosum pubescentis увеличивается доля участия видов класса Alnetea glutinosae, что связано с усилением режима увлажнения в результате некоторого заболачивания почв после рубок.
В то же время во всех фитоценозах вторичных лесов, сформировавшихся на месте сообществ ассоциации Bistorto-Piceetum уменьшается доля участия теневыносливых видов широколиственных лесов класса Querco–Fagetea. Очевидно, что все это связано со сменой режима освещения.
Анализ фиторазнообразия вырубок на месте сообществ ассоциации Pleurospermo-Pinetum (союза Dicrano-Pinion)
В таблице 6.3 приведены показатели фиторазнообразия, а на рисунке 6.3 – фитосоциологические спектры сообществ вырубок и вторичных лесов, сформировавшихся на месте сообществ ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris. Для сравнения приводятся и показатели условно коренных сообществ.
Из таблицы 6.3 видно, что в первые три года после проведения рубок происходит обеднение видового состава сообществ вырубок (колонки 2, 3) по сравнению с условно коренным типом леса (колонка 1). Это связано, во-первых, с
132 отсутствием древесных видов, во-вторых, с выпадением из травяно-кустарничкового яруса ряда бореальных видов и исчезновением редких видов в связи с резким осветлением и нарушением целостности почвенного покрова во время проведения рубок. Поэтому в фитосоциологическом спектре (Рисунок 6.3, колонки 2, 3) хорошо видно, что по отношению к коренным и условно коренным лесам доля участия видов класса Vaccinio-Piceetea снижается и усиливаются ценотические позиции видов светлохвойных лесов класса Brachypodio-Betuletea, субальпийского высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea и сибирского широкотравья порядка Abietetalia sibiricae, а также видов вторичных влажных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea.
К 5-му году на вырубках, приуроченных преимущественно к выровненным участкам в нижних частях склонов, где нет эрозии почв и происходит накопление влаги, наблюдается сильное олуговение. В результате на этой ингибирующей стадии сукцессии в сообществах усиливаются ценотические позиции видов влажных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea и опушечных видов класса Trifolio-Geranietea (Рисунок 6.3, колонка 9) и увеличивается их видовое разнообразие (Таблица 6.3, колонка 9).
На 5-15-ти летних вырубках, не затронутых стадией ингибирующего луга по сравнению с 1-3-х летними, идет процесс активного возобновления вторичных лесообразователей (Betula pendula, B. pubescens) и внедрения в эти сообщества светолюбивых гемибореальных видов класса Brachypodio-Betuletea, а также луговых и широкотравных видов классов Molinio-Arrhenatheretea (Рисунок 6.3, колонки 4, 5), за счет которых возрастает их видовое богатство (Таблица 6.3, колонки 4, 5).
К 40 годам уже формируются длительно производные березняки субассоциации B.l.-P.s. betuletosum pendulae. Альфа-разнообразие на этой стадии зарастания вырубки также возрастает (Таблица 6.3, колонка 6) за счет внедрения и разрастания видов светлохвойных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea (Рисунок 6.3, колонка 6). В то же время отмечено снижение доли участия видов темнохвойных бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea.
К возрасту спелости (100 и более лет) после проведения рубок видовое богатство начинает снижаться и приближается к значениям в условно коренном типе (Таблица 6.3, колонка 7). На этой стадии уже формируются сообщества зеленомошно-черничных березняков варианта Betula pendula, отнесенные к субассоциации P.u.-P.s. molinietosum caeruleae. Как видно из рисунка 6.3 (колонка 7) фитосоциологический спектр этих сообществ довольно близок к таковому в условно коренных лесах (Рисунок 6.3, колонка 1).
В фитоценозах с доминированием иван-чая сообщества Chamerion angustifolium-Rubus idaeus в местах складирования и сжигания порубочных остатков видовое богатство значительно ниже, чем в условно коренном типе (Таблица 6.3, колонка 8), что объясняется мощным эдафическим воздействием Chamerion angustifolium на остальные виды. В сложении этого сообщества значительная роль принадлежит травяным видам широколиственных лесов класса Querco-Fagetea и вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea (Рисунок 6.3, колонка 8). Доля участия видов класса Vaccinio-Piceetea самая низкая во всем фитоспектре вторичных сообществ ассоциации Pleurospermo-Pinetum.
В низинах, где наблюдается слабый сток, на месте вырубок зеленомошных сосняков были описаны заболоченные березняки 20-летнего возраста. Среднее видовое богатство этих сообществ сходно с условно коренными лесами (Таблица 6.3, колонки 1, 10). Однако в этих сообществах показатели объема ценофлоры намного выше. Это объясняется внедрением в процессе заболачивания видов вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea, пушистоберезовых заболоченных лесов класса Alnetea glutinosae и заболоченных лесов со сфагновыми мхами класса Vaccinietea uliginosi (Рисунок 6.3, колонка 10). В то же время значительно меньшую роль в сложении этих сообществ играют виды лесных классов – Vaccinio-Piceetea, Brachypodio-Betuletea и Querco-Fagetea.
Таким образом, анализ фиторазнообразия изученных вторичных лесов показал, что видовое богатство и фитосоциологические спектры сообществ ассоциаций Bistorto–Piceetum и Cerastio-Piceetum в возрасте 60–80 лет практически соответствуют сообществам коренных и условно коренных лесов. Это свидетельствует о том, что к 60 годам фиторазнообразие напочвенного покрова во вторичных лесах практически полностью восстановилось. Сообщества отличаются только древесными доминантами и ценотической ролью некоторых трав.
В сообществах ассоциации Pleurospermo-Pinetum на выявленных 5 стадиях восстановительной сукцессии (за исключением сообществ с доминированием иван-чая, вторичных лугов и заболоченных березняков) после сплошных рубок наблюдается закономерное снижение, а затем повышение видового богатства за счет изменения обилия и ценотической роли видов классов Vaccinio-Piceetea, Brachypodio-Betuletea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea и активного возобновления вторичных лесообразователей. Исключение составляют сообщества стадии «ингибирующего луга», которая может длиться неопределенный срок. При этом резко возрастает видовое богатство и усиливается роль видов лугов класса Molinio-Arrhenatheretea и опушек класса Trifolio-Geranietea.
