Введение к работе
Актуальность темы. Род Rosa L. всегда находился под пристальным вниманием людей и особенно систематиков. Повышенный интерес к этому роду объясняется исключительными декоративными качествами роз, благодаря которым по обилию и продолжительности цветения, по тонкости аромата, изысканности и богатейшей палитре оттенков и красок с розами никто не может соперничать в декоративном садоводстве. Цветки роз изумительно разнообразны по форме и удивительно красивы. Многие виды дикорастущих роз (шиповника) успешно используются в качестве подвоя, при сооружении живых изгородей, для декорирования беседок, арок и т.п. Эти растения, обладая ярко выраженными фармакологическими свойствами, используются, как сырье в пищевой, косметической и фармакологической промышленности. Существует огромное количество культурных сортов роз. Родоначальником многих из них является центральный вид секц. Gallicanae DC. К gallica L. Так, например, от R. gallica произошли дамасские, центифольные, галлийские розы и розы Альба. Все они относятся к группе старых садовых роз. Секция Gallicanae, как и весь род Rosa, все еще плохо изучена в систематическом отношении, и среди ботаников нет устоявшейся точки зрения на общее число видов. По данным отечественных родологов секция Gallicanae включает в себя от 1 до 14 дикорастущих видов для территории Восточной Европы (Юзепчук, 1941; Хржановский, 1958; Дубовик, 1987; Бузу нова, 2001), в то время когда зарубежными ботаниками в рамках этой секции признается лишь один дикорастущий вид R. gallica L., остальные же считаются продуктами гибридизации его с другими видами (Klastersky, 1968; Wissemann, 2003).
Отдельную проблему представляет наличие карликовых форм в секции Caninae DC. Некоторые исследователи рода Rosa относят к этой секции виды с карликовой формой роста, столь характерной для секции Gallicanae, предполагая, что такая форма роста возникала неоднократно в процессе эволюции как приспособление к неблагоприятным условиям обитания (Дубовик, 1973). Значительный вклад в разрешение таксономических трудностей в секции Gallicanae может внести использование не только данных морфологии, но и молекулярно- генетических данных, а также изучение природных популяций шиповников, которому уделяется мало внимания со стороны родологов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление видового состава Rosa L. секции Gallicanae, определение секционной принадлежности, родственных связей и вероятного происхождения карликовых шиповников юга Восточной Европы, а также выявление и оценка частоты и генетических последствий гибридизации у шиповников в естественных популяциях.
2 Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
-
Изучить изменчивость морфологических признаков у R. gallica, карликовых шиповников дискуссионной таксономической принадлежности и встречающихся совместно с ними в природе видов секции Caninae.
-
Изучить генетический полиморфизм исследуемых видов методом фрагментного анализа межмикросателлитных (ISSR, Inter Simple Sequence Repeats) участков ДНК.
-
Выявить высоковариабельные участки хлоропластной ДНК и установить их генеалогические связи у исследуемых видов.
-
Сопоставить результаты анализа изменчивости морфологических признаков и молекулярно-генетических маркеров и на их основе сделать предположения о степени родства и происхождении исследуемых видов.
-
Изучить характер гибридизационных процессов и их последствия в нескольких локальных популяциях, в которых присутствуют представители исследуемых видов.
-
Экспериментально изучить системы размножения исследуемых видов.
Научная новизна работы. Впервые проведено специальное исследование секции Gallicanae. Впервые изучена популяционная структура R. gallica и других карликовых шиповников морфометрическими и молекулярно-генетическими методами. Установлено, что карликовые виды шиповников, растущие на юге Восточной Европы, не близкородственны R. gallica, а представлены, в большинстве своем, различными гибридами между видами секции Caninae. Установлено гибридное происхождение R oskolensis Buzunova & Grigorj. и целого ряда форм, традиционно признаваемых в качестве самостоятельных видов секции Caninae. Впервые получены и депонированы в ГенБанк нуклеотидные последовательности хлоропластного межгенного спейсера trnV-ndhC ряда восточноевропейских представителей рода Rosa (секц. Gallicanae, секц. Caninae). Впервые получены экспериментальные данные о системах размножения восточноевропейских представителей рода Rosa, установлено, что апомиктическое завязывание семян характерно только для R rubiginosa, в то время как остальные виды размножаются преимущественно путем перекрестного или самоопыления.
Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при написании «флор», при составлении ключей для определения видов шиповников, а также при разработке курсов для студентов биологических вузов по теории эволюции генетике. Полученные данные, а также отработанные в ходе выполнения работы методики могут быть использованы для расшифровки происхождения культивируемых сортов роз, а также для их селекции.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на международной конференции «Systematics 2008» в Геттингене (Германия) в 2008 г.; 6-м Совещании
«Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт- Петербург) в 2009 г, на XII Московском совещании по филогении растений, посвященном 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана в 2010 г., на ежегодных конкурсах научно-исследовательских работ молодых ученых ГБС РАН в 2010 и 2011 гг., на конференции памяти проф. А. К. Скворцова в 2010 г., на семинарах лаборатории Гербарий ГБС РАН (2008-2010 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, и 5 статей в сборниках и материалах конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (включающего 78 источника, в том числе 48 на иностранных языках), 2 приложений. Работа изложена на 127 страницах, иллюстрирована 10 таблицами, 2 картами и 56 рисунками.
Основное содержание работы
