Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методические основы сопряженного анализа 6
1.1. История развития комплексных биогеографических исследований 6
1.2. Основные методические вопросы концепции сопряженного анализа компонентов флоры 21
Глава 2. Общая характеристика Тверской области 30
2.1. Основные особенности природной среды 30
2.2. Характеристика компонентов природной среды
2.2.1. Климат 32
2.2.2. Геологическое строение и рельеф 37
2.2.3. Гидрология 45
2.2.4. Почвы 49
2.2.5. Растительность 51
2.2.6. Природные комплексы 59
2.3. Хозяйственно-экономическая инфраструктура 78
Глава 3. История изучения флоры 83
3.1. Сосудистые растения 83
3.1.1. Работы конца XVIII - второй половины XIX вв 83
3.1.2. Работы первой половины XX в 86
3.1.3. Исследования второй половины XX - начала XXI вв
3.2. Мохообразные 95
3.3. Лишайники 99
3.4. Анализ интенсивности исследований в разные исторические периоды 102
Глава 4. Материал и методика 106
Глава 5. Ботанико-географические особенности флоры 109
5.1. Параметры флор Валдайской и смежных физико-географических провинций 109
5.1.1. Сосудистые растения и мхи 109
5.1.2. Лишайники 123
5.2. Флора Тверской области 127
5.3. Флора физико-географических провинций области 132
Глава 6. Природные комплексы и урочища с обнажениями карбонатных пород 144
6.1. Ботанико-географическая специфика флоры 144
6.2. Флорогенез центральной части Каспийско-Балтийского водораздела 157
6.3. Флористическое районирование Тверской области
6.3.1. Общие замечания 159
6.3.2. Валдайская провинция 160
6.3.3. Смоленско-Московская и Верхневолжская провинции 172
Глава 7. Антропогенная трансформация флоры 175
7.1. Общая характеристика адвентивной фракции 175
7.1.1. Состав 175 ,
7.1.2. Таксономическая структура 176
7.1.3. Биоморфологический спектр 177
7.1.4. Географическая характеристика 178
7.1.5. Характер натурализации основных фракций 182
7.2. Динамика структуры и состава адвентивной фракции 188
7.2.1. Таксономическая структура 188
7.2.2. Видовой состав 193
7.2.3. Биоморфологический и географический спектры 196
7.2.4. Характер натурализации основных фракций
7.3. Взаимодействие аборигенной и адвентивной фракций 202
7.4. Адвентивные фракции флор физико-географических провинций 205
Глава 8. Проблема сохранения биоразнообразия региона 212
8.1. Динамика исчезновения редких видов 212
8.2. Индикаторы биологически ценных лесных сообществ 213
8.3. Уникальные природные комплексы 227
Выводы 238
Список литературы 238
- Основные методические вопросы концепции сопряженного анализа компонентов флоры
- Гидрология
- Работы первой половины XX в
- Флора Тверской области
Введение к работе
Актуальность темы. Флора является сложной, многокомпонентной природной системой (Юрцев, 1982; Камелин, 1983; Толмачев, 1986). Системный подход к ее изучению приобретает все большее значение (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987; Дидух, 1992; Кожевников, 1996; Ходосовцев, 2006). Анализ структурных особенностей и характера взаимосвязей между компонентами флоры способствует выяснению механизмов устойчивости биомов, знание которых необходимо для решения проблемы сохранения биоразнообразия (Юрцев, 1992; Заугольнова, Смирнова, 2000; Букварева, Алещенко, 2005). В рамках биогеографического направления изучение сосудистых растений, мхов, печеночников, водорослей, лишайников проводят, как правило, независимо. Однако они являются составными частями целостных природных систем, пространственное распределение компонентов которых формировалось в ходе единого флорогенетического процесса и отражает специфику биологии и синэкологии таксонов высокого ранга. Сопряженный анализ компонентов флоры будет способствовать реализации системного подхода в биогеографии, выведет научные исследования на качественно новый уровень понимания природных явлений и процессов, механизмов флорогенеза, создаст необходимую базу для комплексного районирования. В связи с возрастающими темпами деградации растительного покрова все большее значение приобретает специальное изучение адвентивной фракции флоры и процессов адвентизации растительного покрова (Абрамова, Миркин, 2000; Миркин, Наумова, 2002). Становится актуальным сопряженный анализ аборигенной и адвентивной фракций флоры. Он позволит получить целостное представление о тенденциях формирования современной флоры.
Публикации, посвященные методологии сопряженного анализа, пока еще немногочисленны (Пчелкин, 1991; Матвеева, 1998; Ltiking, 2003 и др.). Актуальна разработка концепции сопряженного анализа компонентов биоты и методических основ ее применения. В этой связи представляют интерес модельные регионы с высоким уровнем гетерогенности природной среды и разнообразием биоты, в которых проведена комплексная инвентаризация флоры с большой степенью детальности (Природная..., 2007; Каталог..., 2008; Природа..., 2011).
В качестве такого региона можно рассматривать Тверскую обл. Ее территория имеет значительные размеры и особый статус в гидрологической системе Европы. Она занимает центральную часть Каспийско-Балтийского водораздела, в пределах которого расположены истоки Волги, Западной Двины, Меты, притоков Ловати. Около южной границы области находится исток Днепра. Регион расположен на стыке крупных ботанико-географических и физико-географических границ (Жучкова, Шульгин, 1968; Дорофееев, 1992, 2009). Растительный покров характеризуется более высокой по сравнению с другими регионами Центральной России степенью сохранности. Значительная общая площадь территории, неоднородность в геоморфологическом, ландшафтном и флористическом отношениях обусловили разнообразие основных компонентов флоры (Невский, 1938,
1939, 1960; Ignatov et al., 1998 и др.). К настоящему времени достигнут сопоставимый уровень изученности сосудистых растений, мохообразных и лишайников (Нотов и др., 2002, 2010, 2011; Нотов, 2005 и др.)
Цель исследования. Разработка методических основ сопряженного анализа компонентов флоры. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
выявить видовой состав сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников;
выяснить ботанико-географические особенности структуры основных компонентов флоры, обусловленные биологией и синэкологией их представителей;
оценить уровень разнообразия и специфичности флор физико-географических провинций и районов;
проанализировать флору природных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород, выяснить их роль в процессах флорогенеза;
определить возможности использования системы физико-географического районирования при выделении фитохорионов;
выяснить тенденции антропогенной трансформации флоры;
дать рекомендации по сохранению биоразнообразия региона.
Научная новизна. Выявлен видовой состав сосудистых растений,
мхов, печеночников и лишайников Тверской обл., проанализированы аборигенная и адвентивная фракции флоры. Обнаружено 35 новых для области аборигенных и 243 адвентивных вида сосудистых растений (включая 3 новых для Европейской России), 81 вид мхов (1 новый для Центральной России), 26 видов печеночников и 301 вид лишайников (28 новых для Центральной России). Впервые проведен сопряженный анализ основных компонентов флоры Тверской обл., выяснена специфика их пространственного распределения и структуры. Установлен характер их обусловленности особенностями биологии и синэкологии представителей таксонов высокого ранга. Впервые тенденции антропогенной трансформации флоры выявлены на основе данных сопряженного анализа компонентов и фракций флоры.
Теоретическая и практическая ценность работы. Разработана концепция сопряженного анализа компонентов флоры. Предложен подход, позволяющий соотносить ботанико-географическую специфику основных компонентов флоры с особенностями биологии и синэкологии таксономических групп высокого ранга. Возможно его использование в разных разделах биогеографии и при организации комплексного многоуровневого мониторинга. В ходе анализа флоры природных комплексов с обнажениями карбонатных пород выявлены биогеографические основы устойчивости ландшафтов с элементами интразональной и экстразональной растительности.
Созданы оригинальные геоинформационные системы, включающие данные о биоразнообразии и физико-географических характеристиках
природных комплексов региона. Даны рекомендации по сохранению биоразнообразия с учетом результатов комплексного анализа флоры. Материалы диссертации активно используются в учебном процессе на кафедре ботаники Тверского госуниверситета и в учебно-просветительской деятельности на базе Ботанического сада ТвГУ. Информация о характере распространения редких и исчезающих видов учтена при разработке программы сохранения биоразнообразия Верхневолжья и ведении региональной Красной книги.
Апробация работы. Содержание работы и полученные результаты доложены на 20 международных научных конференциях и симпозиумах. Среди них XVII Международный ботанический конгресс в Австрии (Вена, 2005 г.), международные конференции в Польше (Катовицы, 2005 г.), в Беларуси (Минск, 2002 г.), Эстонии (Тарту, 2003 г.), в Саратове (2000 г.), Владивостоке (2000 г.), Санкт-Петербурге (2002, 2005, 2006, 2010 гг.), Москве (2004, 2008 гг.), Твери (2004 г.), Оренбурге (2006 г.), Ижевске (2006 г.), Воронеже (2008 г.), Пензе (2008 г.), Брянске (2009 г.), Борке (2010 г.), Курске (2011г.). Были ежегодные выступления на Всероссийских и региональных конференциях и совещаниях.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 159 работ, из них 10 монографий, 71 статья в рецензируемых журналах, 78 - статьи в других изданиях и материалы конференций.
Основные положения, выносимые на защиту.
Сопряженный анализ компонентов флоры позволяет реализовать системный подход к ее изучению и выявлять специфику пространственного распределения биоразнообразия, обусловленную особенностями биологии и синэкологии таксонов высокого ранга.
Различия в биологии и синэкологии сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников (гомойогидричность - пойкилогидричность, разные размеры экологических ниш и уровни ценотической определенности) оказали существенное влияние на характер флорогенеза и направленность миграционных процессов, что нашло отражение в эколого-фитоценотической и географической структуре флор этих компонентов.
По мере формирования адвентивной фракции происходит трансформация эколого-фитоценотического спектра флоры, увеличивается таксономическое, биоморфологическое и флорогенетическое разнообразие. Эти процессы сопряжены с уменьшением уровня богатства аборигенной фракции. Более уязвимы виды, представляющие «небореальные» элементы, лесную и болотную группы.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 453 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы (929 источников, в том числе 94 на иностранных языках) и приложения. В приложении даны аннотированные списки сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников, сводные таблицы с данными об использованных гербарных материалах и источниках.
Основные методические вопросы концепции сопряженного анализа компонентов флоры
Относительно большие размеры самих сосудистых растений и занимаемых ими экологических ниш, особая фитоценотическая роль этой группы обусловили достаточно большую доступность семенных и споровых сосудистых растений для изучения непосредственно в природе, высокую степень выявляемости состава флор. В этой связи практически одновременно с развитием систематики сосудистых растений начинает формироваться и флористическое направление. Фактически «Flora Lapponica» (1737) и «Flora Suecica» (1745) К. Линнея являются предшественниками классических флористических работ. Они содержат почти все необходимые для конспекта флоры характеристики. Усиление интереса к флористическим исследованиям во 2-й половине XVIII в. способствовало быстрому развитию систематики, а оно в свою очередь создавало предпосылки для формирования и постепенного обособления флористического (географического) направления применительно к сосудистым растениям. В начале XIX в. появились первые работы по ботанической географии (Humbolt, 1807a,b, 1817; Candolle de, 1810). A. Гумбольта традиционно считают основателем географии растений. Своей основной задачей он считал «постижение природы как целого и сбор свидетельств о взаимодействии природных сил». Прежде всего, он выяснял роль климатических факторов в распространении растений, впервые обратил внимание на сходство широтной зональности в растительном покрове и высотной поясности в горах.
Меньшая доступность для детального исследования многих представителей водорослей, мохообразных, лишайников, микромицетов обусловила более низкие темпы развития таксономических исследований этих групп. Альгология, бриология, лихенология, микология в качестве самостоятельных научных дисциплин начинают формироваться только в XIX в., а флористическое направление в рамках этих дисциплин проявляется только в начале XX в Выяснение по возможности более полного видового состава представителей этих групп на определенной территории в этот период становится отдельной задачей. Проводить такие исследования были в состоянии только специалисты-систематики. Выявление видового состава водорослей, мохообразных, лишайников, грибов на разных территориях способствовало прежде всего развитию систематики этих групп. Флористический аспект, связанный с изучением закономерностей географического распространения этих объектов, долгое время был только одной из задач систематики.
Однако недостаточный уровень дифференцированности научных дисциплин определял более широкий взгляд на природные системы. В начале XIX в. А. Гумбольт (Humbolt, 1817) обратил внимание на различное количественное соотношение низших и высших растений в разных широтах. Он отметил, что в тропических странах наблюдается отношение примерно 1:5, в странах умеренной зоны - 1:2, а в областях «холодной» зоны число видов низших равно или превышает число видов явнобрачных растений. Фактически в его работе впервые была высказана идея о целесообразности сопряженного анализа разных компонентов флоры.
В 1-й половине XIX в. происходит дальнейшее развитие ботанико-географического направления. Высказано предположение о роли исторических причин в распространении растений (Candolle de Al., 1835, 1855). Введено понятие «элемент флоры», но с разными акцентами в содержании. В одном случае оно несло только географический смысл (Christ, 1866), а в другом преобладало флорогенетическое значение (Areschoug, 1867).
В середине XIX в. сделаны первые попытки выявить особенности географии лишайников. В. Нюландер в «Synopsis methodica lichenum» приводит краткий лихеногеографический очерк (Nylander, 1858-1860). В нем он выделяет арктические, субальпийские, альпийские, западные виды. Развивая идею А. Гумбольта, он сравнивает число видов лишайников и явнобрачных растений во Франции и Скандинавии и отмечает увеличение роли низших растений в областях «холодной зоны». Эта попытка В. Нюландера выяснить специфику географического распределения лишайников имеет особое значение, так как в XIX в. господствовали представления о «безграничном» распространении споровых растений и отсутствии факторов, препятствующих дальнему переносу спор с помощью ветра.
В 1-й половине XX в. география растений стала уже вполне обособленной самостоятельной дисциплиной. Сформировался понятийный аппарат, определилась программа исследований (Федченко, 1900; Буш, 1917; и др.). В этот период появились многие фундаментальные работы по основным разделам этой отрасли знания (Engler, Drude, 1902; Diels, 1908; Schrdter, 1913; Hayek, 1926; Вульф, 1936; и др.). Получили дальнейшее развитие представления о географических элементах флоры и типах ареалов (Wangerin, 1932; Вальтер, Алехин, 1936; Гроссгейм, 1936; и др.). Опубликованы первые работы, давшие начало сравнительной флористике (Толмачев, 1931, 1932-1935). С развитием палеоботаники и геоботаники разделы ботанической географии детализировались и были дополнены историческим и геоботаническим аспектами. Появление интереса к сопоставлению получаемых данных способствовало осознанию необходимости выделения географических элементов, типов ареалов. Это направление было уже разработано применительно к сосудистым растениям. Были предложены подходы к анализу ареалов с учетом исторических и хорологических критериев. Хорология и география флор стали оформляться в качестве самостоятельных разделов ботанической географии.
В середине XX в. начинается активное развитие хорологии, флорогенетики, сравнительной флористики, в работах по ботанической географии начинают использовать математический аппарат (Толмачев, 1941, 1954, 1962; Алехин, 1950; Diels, 1958; Meusel et al.; см. Шмидт, 1977, 1979, 1980). На примере Северо-Западной России проведен анализ ареалов сосудистых растений. Выделены географические элементы флоры и оценена их роль на разных этапах флорогенеза (Миняев, 1951, 1959а,б, 1962, 1965а,б,в, 1966, 1969а,б).
С начала XX в. флористическое направление стало формироваться в бриологии, лихенологии, микологии. В это время укрепился таксономический взгляд на флору. Стали использовать понятия, «флора мхов», «флора лишайников», «флора грибов». При сборе материалов в разных регионах предпринимаются попытки сравнить данные, выявить закономерности географического распределения видов (Еленкин, 1901; 19046 и др.). Сделан обзор по географии мхов (Herzog, 1926). Появляются значимые для развития географии лишайников работы (Degelius, 1935 и др.). В них затронуты вопросы исторической географии, применен метод точечного картирования ареалов лишайников. Возобновляется интерес к сравнению материалов о видовом богатстве флор низших и высших растений. Проанализирована в этом отношении информация по грибам (Bisby, 1933). Развитию данного направления способствовало получение к этому времени достаточно полных данных по сосудистым растениям, наличие картографического материала, в котором они систематизированы (Вульф, 1934, 1936). Для оценки степени близости сравниваемых лихенофлор предложено сравнивать таксономические спектры (Lynge, 1928). Рекомендовано также определение показателя родового сходства флор (Szymkiewicz, 1934, цит. по: Окснер, 1974).
Гидрология
Следов Окского и Днепровского оледенений на территории Тверского края практически не осталось (Герасимов, Марков, 1939). По-видимому, они (формы рельефа и отложения) были разрушены и снесены более поздними ледниками. Только иногда в самой нижней части высоких речных обрывов можно обнаружить днепровскую морену.
Московский и Валдайский ледники оказали значительное влияние на рельеф Верхневолжья. В результате тщательного перетирания, перемалывания ледником обломков горных пород, принесенных из Скандинавии, Карелии, Кольского полуострова, а также горных пород тех территорий, по которым проходил ледник, образовалась донная морена. Она отлагалась при отступлении ледника. В Верхневолжье морена, как правило, состоит из красно-бурых (московская) или коричневых (валдайская) суглинков и супесей, содержащих в большом количестве валуны гранитов, гнейсов, песчаников (принесенный материал), известняков и доломитов (местный материал). Донную морену почти повсеместно можно наблюдать на обрывах рек, в оврагах, карьерах, колодцах и скважинах. Накопление моренного материала проходило неравномерно. Вследствие такой неоднородной аккумуляции формировался характерный холмисто-западинный рельеф моренных равнин.
В тех местах, где фронт ледника задерживался на достаточно длительное время, создавались условия для накопления конечной морены - очень неоднородного (пески, глины, гравий, валуны, суглинки) обломочного материала, скапливавшегося у края ледника. Временные остановки последних ледников зафиксированы характерными формами рельефа: цепями конечно-моренных холмов - грядами Бурашевской, Осташковской, Лесной и др. Как правило, конечно-моренные гряды ориентированы перпендикулярно направлению движения ледника.
В результате таяния ледника в ходе выноса водными потоками обломочного материала (песок, гравий, галька) формировались водно-ледниковые отложения, способствующие образованию водно-ледниковых (зандровых) равнин. Неравномерная аккумуляции песчаного материала стала причиной характерного волнистого или пологоволнистого рельефа, свойственного водно-ледниковым равнинам. На последней стадии таяния ледника водные потоки стали менее мощными и концентрировались в углублениях древних (дочетвертичных) долин рек Волги, Тверды, Медведицы и других. В результате вдоль названных рек сформировались полосы долинных зандров. Песок на этих пространствах долгое время оставался незакрепленным, и во многих местах был образован мелкохолмистый-дюнный рельеф.
В области подпруживания вытекавших из-под ледника водных потоков сформировались обширные ледниковые озера, которые заполнили углубления в рельефе. Такие углубления были в районе современных Оршинско-Петровских озер и в окрестностях оз. Берестово. В этих озерах также образовывались озерно-ледниковые отложения. Как правило, отлагались мелкозернистые пески или супеси, значительно реже ленточные глины. На месте этих озер впоследствии образовались озерно-ледниковые равнины с очень плоским рельефом.
Важным видом четвертичных отложений являются покровные лессовидные породы: желто-бурые пористые безвалунные суглинки (реже супеси). Их мощность колеблется от 0,5 до 4 м. Они распространены в Ржевско-Старицком Поволжье и в восточных районах области. Их образование лишь косвенно связано с деятельностью ледников. По-видимому, их формирование происходило в то время, когда северо-запад территории занимал Валдайский ледник, а область перед фронтом ледника представляла собой холодную тундро-степь, куда из более южных районов ветер приносил мелкие плодородные частицы, которые формировали покровные суглинки.
В Тверской обл. представлены моренные, водно-ледниковые, озерно-ледниковые равнины и конечно-моренные гряды. Каждый из этих типов рельефа характеризуется определенным генезисом поверхности, характерным рельефом и сложен специфическими четвертичными отложениями (Яковлев, 1956).
Территория в целом имеет равнинный рельеф. Возвышенные всхолмленные участки моренных равнин и гряд сочетаются с обширными волнистыми водно-ледниковыми или плоскими озерно-ледниковыми и аллювиальными низинами. В многих случаях абсолютные высоты поверхности не превышает 200 м. Водно-ледниковые равнины имеют высоты ниже 150 м. На самых низких участках распространены озерно-ледниковые равнины. Моренные равнины чаще всего имеют высоту 160-220 м, а наиболее высокие отметки приурочены к конечно-моренными грядами и останцовыми возвышенностями (Маевский, 1956, 1957, 1958).
Самая высокая точка с абсолютной высотой 343 м расположена на Цнинском поднятии около истока реки Цны. В верховьях реки Молодой Туд, на Пыжинском поднятии есть точка 341 м. На северо-западе области расположено еще несколько холмов высотой более 300 метров. Центральная и северо-западная части являются наиболее приподнятыми территориями. Юго-восток, северо-восток, а также крайний запад характеризуются низкими абсолютными высотами, которые находятся в иинтеравале 200-150 м Наиболее пониженные территории расположены в районе Иваньковского (125-130 м) и Рыбинского (100-110 м) водохранилищ. Низины вдоль среднего и нижнего течения рек Мологи и Медведицы имеют высоту 110-115 м. Самые низкие отметки наблюдаются в урезах рек на Плоскошской низине (65-70 м). Общая амплитуда абсолютных высот невелика и едва превышает 250 м. Относительные перепады высот достигают максимума на конечно-моренных грядах и в долинах крупных рек, однако они редко превосходят 60-80 м. Средняя высота крупных холмов и гряд составляет 30- Ю м, а для менее высоких не более 10-20 м. Поверхности имеют общий уклон на юго-восток. В соответствии с ним текут крупные реки. На Валдайской возвышенности расположена центральная часть водораздела бассейнов Каспийского и Балтийского морей.
Все морфоструктуры являются древними образованиями. Они сильно изменены процессами денудации и перекрыты продуктами аккумуляции более поздних геологических эпох (Калмыкова, 1928; Спиридонов, 1938;). Есть ряд возвышенностей и поднятий, возникших на основе выпуклостей дочетвертичного фундамента. Самой крупной из них является Валдайская возвышенность. В ее основании лежит Карбоновый выступ (Марденский, 1954). Протяженность возвышенности с юга на север более 180 км. На северо-западе в Новгородской обл. крутым ступенчатым уступом она переходит к Ильменской низине, соответствующей области древнего тектонического разлома. На востоке и западе склоны возвышенности пологие. Средние абсолютные высоты 250-270 м.
К Валдайской возвышенности примыкают небольшие обособленные высокие поднятия. Среди них Цнинская возвышенность, Горы Ильи, Свиные горы, Оковский лес (Егоров, 1930; Соколов, 1934). В их основании лежат сохранившиеся от прежних геологических эпох останцы, состоящие из более твердых пород. Они возвышаются над общей поверхностью Карбонового выступа на 20 0 м (Карандеева, 1957; Борзов, 1992). Ледники, подходя к их куполовидным поднятиям, задерживались и интенсивно отлагали моренный материал. Мощность четвертичных отложений здесь очень велика. Сами поднятия представлены группами крупных широких плосковершинных холмов, иногда образующих гряды и валы. Абсолютные высоты всех поднятий более 300 м. Здесь берут начало многие реки Верхневолжья - Жукопа, Межа, Цна, Осуга, Поведь и др. С юга к Валдайской примыкает небольшая Вельская возвышенность. Она соединяет Валдай со Смоленско-Московской возвышенностью. Вельская имеет треугольную форму. Средняя высота 250-270 м. На ней расположены долины Лучесы и Обши. На северо-востоке области расположена Овинищенская возвышенность.. Средняя высота 240-250 м. С нее берут начало реки Мелеча, Реня, Кесьма.
Работы первой половины XX в
Молого-Шекснинский (15). Включает юго-западную часть обширной Молого-Шекснинской зандровой низины, частично затопленной водами Рыбинского водохранилища. Выражен общий уклон поверхности к северо-востоку, вдоль которого текут реки Ламь, Кесьма, Реня, Звана. Всего около 20 озер, но благодаря рекам и водохранилищу площадь водопокрытой территории 4,4%. Высок уровень заболоченности (7,5%), много крупных массивов верховых болот и относительно небольших низинных. Доминируют замедленно дренируемые плоские песчано-глинистые озерно-ледниковые равнины. На дерново-подзолисто-глеевых и торфянисто-подзолисто-глеевых почвах сформировались сосновые леса. На юго-западе района озерно-ледниковые пески перекрыты маломощным слоем покровных суглинков. Здесь распространены сосново-еловые и мелколиственные леса на дерново-среднеподзолистых иловато-суглинистых почвах. Облесенность средняя (48,7%), сельскохозяйственная освоенность 33,2%.
Северо-Восточный (16). Характеризуется сложной орографией и морфологией. Степень расчлененности рельефа различна. Специфику района определяет сплошное распространение покровных суглинков. Абсолютные высоты находятся в интервале 150-200 м. В северной и западной частях есть приподнятые участки с высотами до 220-240 м (максимально 267 м). В юго-восточной части абсолютные высоты ниже 150 м (долины рек Корожечны, Сити и др.). Граница между северной и южной частями проходит вдоль тальвега древней дочетвертичной ложбины, частично занятой в настоящее время реками Могоча и Сить. Основной морфоструктурой севера является Овинищенская возвышенность, к которой с северо-запада примыкает Карамышевская конечно-моренная гряда. Для них характерен холмистый и крупнохолмистый рельеф с участками конечно-моренно-грядового рельефа. На северо-востоке преобладают волнистые и пологоувалистые моренные равнины. Сверху располагаются покровные лессовидные суглинки или супеси, ниже - гляциальный, чаще суглинистый материал.
Карамышевская гряда сложена песками и супесями, которые подверглась значительной эрозии, способствовавшей формированию крутосклонных форм рельефа. Они определяют внешнее сходство этой гряды с соответствующими морфоскульптурными образованиями Валдайской возвышенности. Перепады высот на севере 20-60 м. На западе расчленение 30—40 м. Оно обусловлено наличием несколько поднятий (Санковская возвышенность, Бежецкие холмы, Кесовогорские гряды), которые обычно объединяют под общим названием Бежецкий Верх. Здесь находятся истоки рек Мологи, Сити, Корожечны, Кашинки, Яхромы. Эти поднятия образовались в результате ледниковой аккумуляции на приподнятом дочетвертичном фундаменте. В наиболее высоких участках распространен холмистый рельеф с фрагментами холмисто-грядового. На востоке распространены полого-увалистые вторичные моренные равнинами с чехлом покровных суглинков. Между северной и южной частями в пределах центрального пониженного участка находится обширная моренно-озерно-ледниковая равнина с волнистой поверхностью и чехлом покровных суглинков. Встречаются также небольшие участки озерно-ледниковых и зандровых равнин, перекрытых покровными отложениями. Район наиболее полно освоен в сельскохозяйственном отношении (58,0%). Облесенность территории 31,3%. Еловые леса везде заменены вторичными мелколиственными. Заболоченность 0,7%, водопокрытая поверхность занимает 0,5%, практически нет озер.
Верхнемоложский (17). Включает Верхнемоложскую низину, которая окружена со всех сторон приподнятыми территориями (Покров-Коноплинская гряда, Бежецкий Верх, Шишковские гряды). Рельеф слабо расчленен, перепады высот 5-10 м, абсолютные высоты 125-150 м. Низина сформировалась на месте обширного водно-ледникового бассейна, и имеет в настоящее время плоскую поверхность. На севере она покрыта маломощным чехлом покровных суглинков, на юге песками и супесями. Центральная часть занята крупным озером Берестово (23,1 км ), здесь сливаются реки Мелеча, Могоча и Молога. Водой покрыто около 0,1% территории. Развита цепь невысоких холмов и гряд, получивших название Шишковские камы, которые ориентированы в направлении с востока на запад. Рельеф здесь более расчлененный (10-30 м), поверхностные отложения представлены песками, супесями, суглинками, валунами, гравием. Заболоченность 5,8%, сельскохозяйственная освоенность 54,7%, облесенность 31,2%. Преобладают березняки и осинники, реже встречаются сосново-еловые леса. Формирование лесов и сельскохозяйственных угодий происходило на дерново-подзолисто-глеевых почвах.
Среднемоложский (18). Включает Среднемоложскую низину. С юго-востока ее ограничивает Покров-Коноплинская гряда. Большая часть района представляет низменную территорию с высотами 125-175 м и расчлененностью рельефа 10-15 м. Наиболее приподнята Покров-Коноплинская гряда с абсолютными высотами 175-200 м (максимальная м) и перепадами высот 30-50 м. Характерна большая ландшафтная неоднородность. В долине Мологи и ее притоков (Марагожа и Волчина) встречаются волнистые моренно-зандровые равнины, на поверхности которых чередуются песчаные и валунно-суглинистые отложения. На дерново-подзолистых почвах образовались сосняки и елово-сосновые леса. На востоке и западе расположены волнистые преимущественно валунно-суглинистые моренные равнины с участками волнистого рельефа. Доминируют вторичные мелколиственные леса на дерново-подзолистых почвах. Реже встречаются елово-мелколиственные леса. В северовосточной части, в бассейне реки Ратыни распространены волнистые моренно-озерно-ледниковые равнины. На юге в пределах Покров-Коноплинской гряды встречаются крупноволнистые моренные равнины с участками конечно-моренно-грядового рельефа. Пески и супеси чередуются с валунными суглинками. В растительном покрове доминируют сосново-еловые леса на дерново-подзолистых почвах. Болотные массивы местами образуют крупные комплексы и занимают около 4,8% территории. Облесенность 52,1%, сельскохозяйственная освоенность 37,7%.
Определенное генетическое единство Верхнемоложской и Среднемоложской зандровых низин позволяет рассматривать эти районы в ботанических работах в составе одного природного комплекса -Моложская зандровая низина (Нотов и др., 20026; Спирина, 2002).
Верхнемедведщкий (19). Абсолютные высоты 100-200 м, расчлененность поверхности 10-20 м. Территория является водосбором верхнего течения рек Медведицы, Тифины, Кавы и их притоков. Выделяются некоторые возвышенные до 220-240 м (максимум 258 м) и конечно-моренные гряды (Лихославльская гряда, Моркины горы) с перепадами высот 30-50 м. На грядах расположены истоки рек. Ландшафтная структура достаточно однородна. Широко распространены волнистые, преимущественно валунно-суглинистые моренные равнины с участками холмистого рельефа. На дерново-подзолистых и дерново-подзолисто-глеевых почвах образовались еловые и елово-мелколиственные леса. Более плоский рельеф характерен для территорий занятых моренно-зандровыми (долина реки Логовежь, верховье реки Тифины) и зандровыми равнинами, озерно-ледниковым бассейном (верховья Медведицы). Они сложены маломощным слоем песков и супесей, который подстилается моренными суглинками или ленточными глинами. В районе сосредоточена значительная часть болотных массивов, занимающих 6,3% общей площади. Сосново-еловые и мелколиственные леса сформированы на дерново-подзолисто-глеевых или торфяно-подзолисто-глеевых почвах. Менее распространены холмистые и крупнохолмистые суглинистые моренные равнины с участками конечно-моренного грядового рельефа. На них встречаются елово-мелколиственные леса на дерново-сильноподзолистых почвах. Облесенность 43,1%, сельскохозяйственная освоенность 43,3%.
Флора Тверской области
Флористические исследования проведены нами в 1982-2011 гг. Изучены все административные и физико-географические районы Тверской обл. (см. приложение). Использован маршрутный метод, который сочетался с работой на стационарах. Выявлен видовой состав сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников. Обнаружены новые для области виды. Среди них 35 аборигенных и 243 адвентивных вида сосудистых растений, 81 вид мхов, 26 видов печеночников, 301 вид лишайников. Проанализирована адвентивная фракция флоры. Собрано более 10000 гербарных листов сосудистых растений, более 8000 образцов мохообразных и лишайников, которые хранятся в гербарии Ботанического сада ТвГУ (TVBG). Дублеты переданы в LE, MW, МНА, Н. Проведен специальный анализ сложных в таксономическом отношении групп.
Помощь в определении материала нам оказали специалисты МГУ, ГБС РАН, БИН РАН. Особую благодарность мы выражаем СР. Майорову, М.С. Игнатову, Е.А. Игнатовой, Н.Н. Цвелеву, А.Д. Потемкину, Г.П. Урбанавичюсу, Д.Е. Гимельбранту. Материал по микровидам родов Hieracium, Pilosella определен А.Н. Сенниковым.
Критически проанализирован весь доступный гербарный материал по Тверской обл. (см. приложение). Выяснен характер распространения редких и исчезающих видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников. На базе ЦЛГПБЗ и национального парка «Завидово» проведены специальные исследования индикаторных видов биологически ценных лесных сообществ (Нотов, 2010; Нотов и др., 2012).
В 2000-2011 гг. собраны, обработаны и обобщены дополнительные материалы по мхам, печеночникам, адвентивным растениям. Для выяснения характера распространения и встречаемости мохообразных в разных административных и физико-географических районах области выделено более 100 пунктов сбора (см. карту в приложении), в окрестностях которых проведены специальные флористические и геоботанические исследования. Зафиксированы пункты мониторинга адвентивной флоры, представляющие основные типы местообитаний адвентивных растений (населенные пункты, железные, шоссейные и грунтовые дороги, пустыри и свалки, усадебные парки, водохранилища и т. д.). На основе систематизации данных гербарных коллекций XIX - 1-й половины XX вв. сделан исторический анализ адвентивной фракции.
В 2002-2011 гг. проведены специальные исследования по лихенофлоре и флоре печеночников в 30 административных районах Тверской обл. (см. приложение). Сделаны дополнительные сборы по сосудистым растениям и мхам. Более детально изучена лихенофлора Андреапольского, Бологовского, Вышневолоцкого, Западнодвинского, Калининского, Конаковского, Нелидовского, Осташковского, Ржевского, Старицкого, Торжокского, Торопецкого, Удомельского и Фировского районов (Нотов и др., 2007, 2008а,б,в,г, 2011а) (см. приложение). В 2005 2011 гг. исследована лихенофлора разных физико-географических комплексов и районов Валдайской возвышенности (Нотов и др., 2006, 2007, 2008в,г, 2010а, 20116, 2012; Гимельбрант и др., 2011а,б). Изучены лесные массивы с участием широколиственных пород, расположенные в пределах Шейно-Бологовского района, на территориях с крупнохолмистым рельефом. Проведены исследования в лесных массивах, приуроченных к озеру Селигер и другим системам озер ледникового происхождения (Селигерский, Мстинский районы). Нами собраны лишайники на обнажениях карбонатных пород в пределах Валдайской возвышенности (долина реки Цна) (Гимельбрант и др., 2010) (см. приложение). Проанализирован видовой состав в боровых комплексах Валдайской возвышенности, изучены болотные массивы разных типов, синузии эпилитных лишайников на гранитных валунах.
В 2010 г. нами собран дополнительный материал по кальцефильным лишайникам в пределах Смоленско-Московской провинции (Гимельбрант и др., 2010, 2011а). Специальные исследования проведены в разных районах Ржевско-Старицкого Поволжья и на территории Вышеволоцко-Новоторжского вала. Изучены облесенные и открытые склоны с обнажениями карбонатных пород в долине Волги и на ее притоках в Старицком, Зубцовском, Ржевском, Оленинском районах. На территории Вышневолоцко-Новоторжского вала исследованы склоны холмов с разреженными сосново-березовыми перелесками, сформировавшимися на участках с почвами, богатыми кальцием, включающими щебень карбонатных пород, известняковые карьеры. В пределах Верхневолжской провинции более детально изучены лесные и болотные массивы. Особое внимание уделено территории национального парка «Завидово», для которой составлен конспект лихенофлоры (Нотов и др., 2008а,б, 2009а; Нотов, 2010). Проанализированы усадебные парки в разных административных и физико-географических районах области (Нотов, Волкова, 2008). Специальное внимание уделено сбору материала по калициоидным грибам и лишайникам. Выявлен видовой состав этой группы в национальном парке «Завидово», в усадебных парках, старинных селах Тверской обл. (Нотов, Титов, 2008; Нотов и др., 20086, 2009б,г).
Собранные материалы позволили репрезентативно представить разные физико-географические районы Тверской обл., основные типы сообществ и местообитаний. Основная часть гербария хранится в TVBG. Образцы и дублеты наиболее интересных видов переданы в Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (LE) и ботанический музей при музее естественной истории университета г. Хельсинки (Н), что отмечено при цитировании этикеток. Учтены сборы других коллекторов, хранящиеся в LE, TVBG, ЦЛГПБЗ, ПАБСИ КНЦ РАН (KPABG), ТГОМ, гербарии кафедры ботаники ТвГУ. Проанализированы источники литературы.
Гербарные материалы изучены с использованием традиционных для бриологических и лихенологических исследований методов. Для некоторых образцов выяснено содержание в талломах лишайниковых веществ с использованием стандартной методики тонкослойной хроматографии (Степанчикова и др., 2011).
Сделан специальный анализ физико-географических районов, в которых встречаются природные комплексы и урочища с обнажениями карбонатных пород. Выяснен видовой состав каждого компонента флоры модельных комплексов. Проведены геоботанические исследования. Выявлены характерные для споровых растений и лишайников микрониши.
На базе ЦЛГПБЗ и национального парка «Завидово» изучена биология и экология видов, являющихся индикаторами биологически ценных лесных сообществ, содержащих фрагменты старовозрастных коренных фитоценозов (Нотов и др., 2012). Выявление индикаторных видов и оценка их встречаемости и роли в старовозрастных фитоценозах проведены по методике, разработанной при изучении биологически ценных лесных сообществ Северо-Западной Европейской России (Выявление..., 2009).
Для выяснения основных тенденций изменения параметров и характеристик компонентов флоры Валдайской и смежных физико-географических провинций изучены гербарные материалы и источники литературы по регионам, граничащим с Тверской обл. (см. Нотов и др., 2004; Нотов, 20096). За основу взято физико-географическое районирование (Жучкова, Шульгин, 1968).
Полученные флористические материалы оформлены в виде баз данных в формате Microsoft Excel. Для пространственной регистрации координат и анализа информации использованы стандартные методы геоинформационных исследований в среде программ ESRI ArcView GIS 3.2, Mapinfo Professional 10. Создана точечная электронная карта местонахождений редких видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников. Включены также сведения обо всех гербарных сборах.
При ботанико-географическом анализе географические элементы флоры даны в традиционной трактовке. По сосудистым растениям использованы представления, развитые в рамках сравнительного флористического подхода и в работах по хорологии представителей флоры Северо-Западной России (Миняев, 1965а,б,в, 1969а,б; Юрцев, 1968). Для мохообразных взята за основу зонально-генетическая система А.С. Назаренко (1956) с последующими дополнениями (Шляков, 1961; Бардунов, 1974; Зеров, Партика, 1975; Рыковский, 1980). Географическая характеристика лишайников дана с использованием традиционного подхода (Окснер, 1940-1942, 1944, 1946, 1948, 1974; Голубкова, 19596, 1962, 1965, 1966, 1983; Макаревич, 1963, 1964, 1968; Трасс, 1968, 1970). Учтены также более поздние работы (Шустов, 2006; Урбанавичюс и др., 2009).
