Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ состояния изученности тропических лесов Вьетнама в регионе Индокитай
Глава 2. Объекты и методы полевых исследований 43
2.1. Полевое определение лесных растений, составление вертикальных профилей лесов .
Глава 3. Природные условия Вьетнама 50
3.1. Положение Вьетнама, рельеф территории 50
3.2. Климат 53
3.3. Почвы 60
3.4. Растительность 61
Глава 4. Состав и эколого-биологические особенности растений муссонных тропических лесов 67
4.1. Деревья 68
4.2. Лианы 95
4.3. Наземные травы 109
4.4. Эпифиты и полуэпифиты 114
4.5. Паразитные и полупаразитные растения 126
4.6. Анализ состава жизненных форм растений 129
Глава 5. Природная динамика тропических лесов и возобновление лесных растений 134
5.1. Фазы сезонного состояния лесов в годичном цикле. 134
5.1.1. Листопад 134
5.1.2. Цветение и плодоношение
5.2. Растительный опад - формирование и утилизация 161
5.3. Природные нарушения в лесном пологе. Лесные «окна»: появление, зарастание 175
5.4. Естественное возобновление лесных деревьев 191
Глава 6. Вертикальная структура древостоев муссонных тропических лесов 215
Глава 7. Флористический состав и структура муссонных тропических лесов Вьетнама в различных типах местообитаний 236
Глава 8. Воздействие человека на тропический лес 274
8.1. Военное воздействие на тропические леса фитотоксикантов и напалма во время Второй Индокитайской войны 276
8.1.1. Реакции тропических лесов на фитотоксиканты 278
8.1.2. Анализ реакций тропических лесов на применение фитотоксикантов 283
8.1.3. Последствия экоцида и возрастающего антропогенного воздействия на тропические леса 295
Заключение 299
Выводы 316
Список литературы
- Полевое определение лесных растений, составление вертикальных профилей лесов
- Почвы
- Эпифиты и полуэпифиты
- Природные нарушения в лесном пологе. Лесные «окна»: появление, зарастание
Введение к работе
Актуальность проблемы. Стремительное сокращение лесопокрытой площади и фрагментация лесов во Вьетнаме (Ле Суан Кань, 2010) являются общими современными проблемами тропиков Старого и Нового Света. Основные последствия - потеря среды обитания растений и животных, разрыв биологических связей, увеличение протяженности «граней леса» (опушек), появление и быстрое увеличение численности агрессивных инвазионных видов, нарушение углеродного баланса, трансформация климата (Laurance et аl., 2001; Benitez-Malvido, Martinez-Ramos, 2003; Ickes et al., 2003; Kouame et al., 2004; Zhu et al., 2004; Schnitzer, 2005; Cannon et al., 2007). Тропические леса исчезают быстрее, чем идет процесс их первичного (флористического) изучения. Промышленная вырубка лесов в странах Индокитая не только продолжается, но и усиливается (FAO, 2010). Неуклонно сокращается разнообразие лесных экосистем. Наряду с важностью задачи изучения тропических лесов, все более неотложной становится проблема сохранения и восстановления этих природных экосистем. Эта чрезвычайно актуальная научная проблема не может быть решена, если не выработать подходы к изучению структурно-функциональной организации тропических лесных экосистем. При этом, именно знания о процессах функционирования лежат в основе понимания природы лесов и рационального использования лесных ресурсов - древесных и недревесных, а также, что в настоящий момент крайне актуально - экспертного заключения о разновременных и разномасштабных последствиях антропогенной трансформации кореннных ландшафтов и решения задачи воссоздания тропических лесных древостоев, близких по видовому составу растений и вертикальному строению к первичным, т.е. с восстановлением глобальных эволюционно предопределенных биосферных функций (Павлов, Букварева, 2013).
Цель исследования заключалась в выявлении основных закономерностей структурной организации, динамики и функционирования первичных и антропогенно измененных муссонных тропических лесов Вьетнама.
Основные задачи исследования:
выявить биологические и экологические особенности средообразующих видов деревьев, а также проанализировать данные о подпологовом лесном микроклимате, морфологии и гидрологии лесных почв;
проанализировать данные по флоре лесов (деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты и паразиты) в контексте приуроченности растений к различным ярусам леса;
выявить закономерности вертикальной организации и особенности флористического состава лесов в связи с геоморфологическими условиями и высотным градиентом;
установить основные факторы, определяющие динамику природных нарушений в лесах;
выявить специфику сезонных явлений в тропических муссонных лесах;
проанализировать особенности естественного возобновления деревьев - ле-сообразователей;
оценить последствия разноуровневого антропогенного воздействия на тропические лесные экосистемы, включая военное применение фитотоксикан-тов и напалма.
Решение вышеназванных задач позволит сделать заключение об основных факторах, определяющих закономерности устойчивого функционирования лесов и научно обосновать гипотезу о муссонном тропическом лесе как исчер-паемом природном ресурсе, которая может быть положена в основу новой концепции экологически ответственного управления этими уникальными сообществами.
Научная новизна. Проанализированы и обобщены результаты эколого-ботанических работ, проведенных автором в первичных муссонных тропических лесах Вьетнама на протяжении длительного периода (свыше 20 лет) по единой комплексной методике, в основу которой положен классический био-геоценотический подход к рассмотрению вопросов строения и функционирования лесных растительных сообществ. Дана комплексная характеристика состава видов растений разных жизненных форм и динамических процессов, имеющих место в тропических лесных сообществах. Существенно дополнена характеристика флористического состава лесов Вьетнама и впервые составлены вертикальные профили лесных древостоев для столь обширной и разнообразной по орографии и климату территории. Показано, что древесным подъярусам муссонных тропических лесов присущи определенные функциональные особенности. Впервые рассмотрены важнейшие особенности биологии ряда видов лесных деревьев. Показано, что для естественных древостоев, вплоть до наиболее сложно организованных, характерны небольшие и средние по размерам лесные «окна». Описаны параметры восстановительных ниш для ряда видов деревьев-эдификаторов. Установлены причины, в силу которых диаспоры лесных деревьев успешно развиваются только в условиях лесного микроклимата с мозаикой солнечных пятен и «окон» и не дают жизнеспособное потомство при внесении их в пионерное сообщество трав на обезлесенной территории. Выдвинута гипотеза о специфическом характере сукцессионных смен в муссонных тропических
лесах. Обобщены реакции тропических лесных растительных сообществ на разноуровневые антропогенные воздействия, в том числе впервые проанализированы последствия экоцида - преднамеренного катастрофического военного воздействия на леса с использованием фитотоксикантов и напалма.
Положения, выносимые на защиту:
разнообразие муссонных тропических лесов по составу деревьев - лесооб-разователей определяется орографией, эдафофоном, гидрологией и локальными климатами; на фоне преобладания полидоминантных лесов имеет место содоминирование (реже доминирование) деревьев верхней части полога; на изменение лесорастительных условий сообщества реагируют изменением видового состава деревьев - лесообразователей;
лесные древостои муссонных тропических лесов имеют разную вертикальную структуру, которая определяется биологией деревьев, входящих в состав лесов; деревья в древостое формируют подъярусы, которые имеют разные функциональные особенности, различаются продолжительностью фаз сезонного состояния в годовом цикле, а также степенью полноты ежегодной смены листьев;
для коренных лесов характерны природные нарушения в виде небольших и средних по площади прогалин или «окон», зарастание которых осуществляют лесные виды деревьев и лиан; образование крупных «окон» инициировано деятельностью человека и происходит в лесах, полог которых разрежен рубками. Естественное возобновление лесных деревьев происходит по градиенту «полог леса - лесное «окно», а не только в лесных «окнах», как считалось ранее;
разная устойчивость коренных лесов к примененным во время войны США во Вьетнаме фитотоксикантам связана с биологическими особенностями деревьев, входящих в состав этих лесов, категорией сложности вертикальной структуры древостоев, особенностями гидрологического режима почв в годовом цикле. Травяные саванноподобные сообщества, возникшие на месте уничтоженных человеком лесов, являются новыми для природы Вьетнама и существование их неопределенно протяженное по времени.
Практическая значимость работы. Полученные новые знания позволяют разработать методы рационального хозяйствования в тропических муссонных лесах и способы искусственного восстановления лесов, близких по видовому составу и вертикальной структуре к утраченным коренным лесам, а также видового состава древостоев, измененных в результате рубок. Теоретические положения и конкретные данные, приведенные в работе, используются преподавателями Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова при чтении
курса «Ботаническая география», а также автором при чтении лекций и на практических занятиях со студентами и аспирантами Биофака МГУ во время проведения на базе стационаров и отделений Тропического центра Школ-практик молодых ученых «Экология тропического леса». Материалы диссертации также найдут применение при подготовке учебных пособий по биогеографии и общей экологии и могут быть использованы при чтении курсов лесоведения, лесоводства, ботанической географии и экологии в лесотехнических и педагогических ВУЗах.
Апробация работы. Материалы диссертации и положения, выносимые на защиту, были доложены и обсуждены на международных конференциях и совещаниях, среди которых: конференция по экологии и систематике Araceae (Москва, 1992); конференция «Изучение тропических дождевых лесов: современные подходы» (Бруней, 1993); симпозиум «Биоразнообразие и систематика в тропических экосистемах» (Бонн, Германия, 1994); рабочая группа по методам изучения тропических лесов на 50-гектарных площадках (Сингапур, 1994); конференция «Стандартизация методов изучения биоразнообразия и мониторинга в тропических лесах северного Вьетнама» (Винь, Вьетнам, 1999); I и II международные Экофорумы «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003 и 2007); конференция «Восьмой круглый стол по Dipterocar-paceae» (Хошимин, Вьетнам, 2005); семинар «Природа горного массива Хо-англьеншон» (Шапа, Вьетнам, 2006); российско-вьетнамская конференция «Экология и здоровье человека» (Ханой, Вьетнам, 2010); конференция Ассоциации тропических биологов «Кризис биоразнообразия в тропической зоне» (Бангкок, Таиланд, 2011); III, IV, V и VI конференции «Экология и биологические ресурсы Вьетнама (Ханой, 2009, 2011, 2013, 2015); полевая школа «Биоразнообразие горного массива Хон Ба» (нац. парк Хонба, Вьетнам, 2013); национальная конференция национальных парков и заповедников (национальный парк Бидуп – Нуйба, Вьетнам, 2014); расширенное заседание Ученого совета ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова (Москва, 2010); отчетные конференции Тропического центра, заседания научно-технического совета Тропического центра.
Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом исследований (1989-2014 гг.), выполненных лично автором: планирование, организация и проведение полевых исследований, сбор, обработка и интерпретация полученных данных, формулировка проблемы, постановка цели и задач.
Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ, из них 2 монографии и 4 коллективные монографии, 29 статей из списка ВАК, 31 публикация в других журналах, сборниках и материалах конференций.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 554 страницах текста, состоит из Введения, 8 Глав, Заключения и Выводов и Приложений (198 стр.), содержит 43 таблицы, 118 рисунков и 51 вставку с 437 фотографиями, список литературы включает 384 наименования, из них 268 на иностранных языках.
Полевое определение лесных растений, составление вертикальных профилей лесов
Индокитай – полуостров в Юго-Восточной Азии, где полностью или частично расположены такие государства как Бангладеш, Вьетнам, Камбоджа, Лаос, Малайзия (частично), Мьянма (Бирма) и Таиланд (СЭС, 1986). В соответствии с географическими, орографическими, геоморфологическими и климатическими особенностями этих территорий тропические леса представлены здесь разнообразными растительными сообществами, формирующими переходы от равнинных к предгорным и горным лесам, от светлых низкоствольных к сомкнутым высокоствольным (Добби, 1952; Педлтон, 1966; Вальтер, 1968; Кабанов, 1971; Бородин, 1982; Schmid, 1974; Ashton, 1978, 1988, 1989, 1991, 1992, 1993; Whitmorе, 1978, 1992; Campbell, 1989; Nakachizuka, 1991; Kitayama, 1992, 1993; Richards, 1996; Edwards, 1999; Cor-lett, 2009).
Начало ботаническим и зоологическим исследованиям Индокитая было положено в период колонизации этого региона Великобританией и Францией. Изучение растительности на территории Лаоса, Камбоджи и Вьетнама (как составных частей провозглашенного Францией в 1887 г. «Индокитайского союза») до середины прошлого века велись преимущественно французскими ботаниками. Результатом работ стала фундаментальная сводка «Flore Generale de l Indochine» (Lecompte, 1907-1951).
Сведения о растительности и лесах Лаоса и Камбоджи представлены в работах Ж. Видаля (Vidal, 1958, 1960, 1972, 1997), М. Шмида (Schmid, 1962), Б. Роллета (Rollet, 1972), Ди Фон (Phon, 1970, 1982, 1999, 2000), Ю.Л. Ме-ницкого (1984), Ф. Рандела (Rundel, 1999) и К. Уэбба (Webb, 2003, 2005). Из этих источников следует, что север Лаоса занимают хребты, сложенные глинистыми сланцами и песчаниками, северо-западная часть – глинисто-сланцевое плато Траннинь, центральная – гранитный горный массив Чыонгшон (единый с Вьетнамом), южная – песчаниковое плато Боловен, перекрытое молодыми базальтами. Низменные районы - это аллювиальная долина реки Меконг и ее притоков и песчанниковая аридная равнина Юга Лаоса. Влажно-тропические леса встречаются, согласно Ж. Видалю (Vidal, 1958, 1960), на достаточно обводненных в течение всего года аллювиальных почвах; в составе лесов доминируют Dipterocarpus alatus и Hopea odorata. На низменностях также представлены сомкнутые полувечнозеленые леса из видов сем. Anacardiaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Lythraceae, Malvaceae, Burseraceae, Combretaceae, Dilleniaceae, Hypericaceae, Fabaceae, Sterculiaceae, Verbenaceae. Внешне такие леса схожи с влажными диптеро-карповыми. Большие пространства низменностей и предгорий плато занимают сухие диптерокарповые леса с Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Pentacme siamensis, Shorea obtusa, Hopea odorata.
Отметим, что современное состояние лесной растительности на равнинных территориях Юга Лаоса представлено в нашей работе (Kuznetsov, 2008). Так показано, что леса на равнинах сильно изрежены рубками и фраг-ментированы в результате расчисток под сельско-хозяйственные угодья. При этом сохранившиеся лесные древостои позволяют судить о разнообразном видовом составе деревьев. Рассматриваемые территории представляют собой мозаику участков с каменистыми слабо дренированными почвами на туфах, которые сезонно заливаются атмосферными осадками и участков с дренированными ферраллитными почвами. Всхолмления на равнине (с превышением 30-60 м) сложены сланцами и здесь сформировались глубоко дренированные ферраллитные почвы. На таких почвах произрастают высокоствольные ди-птерокарповые леса. Высота деревьев до 35 м, из диптерокарповых представлены Dipterocarpus alatus, D. turbinatus, Shorea roxburghii и Hopea odorata, среди других деревьев верхней части полога нами отмечено более 30 видов, в том числе, такие как Irvingia malayana (Irvingiaceae), Scaphium lychnophorum (Sterculiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Ficus spp. (Moraceae), Balakata baccata (Euphorbiaceae), Pometia pinnata (Anacardiaceae), Alstonia scholaris (Apocynaceae), Anogeissus acuminata (Combretaceae), Tetramelis nudiflora (Datiscaceae), Canarium sp. (Burseraceae).
На каменистых слабодренированных почвах на туфах сформировались светлые леса высотой до 14 м (единичные деревья до 18 м), полидоминантные по составу. В этих лесах нами отмечено свыше 40 видов деревьев, включая Xylia xylocarpa (Mimosaceae), Erythrina stricta (Papilionaceae), Bombax an-ceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Terminalia alata (Combreaceae), Berrya mollis (Tiliaceae), Dipterocarpus obtusifolius (Dipterocarpaceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Tetra-meles nudiflora (Datiscaceae), Hydnocarpus sp. (Achariaceae), Wrightia sp. (Apocynaceae). Внутри равнинных территорий, подстилаемых туфами, встречаются участки, не перекрытые магматическими отложениями - со слабо дренированными ферраллитными почвами на сланцах, залегающих близко к поверхности. Такие участки заняты светлыми диптерокарповыми лесами высотой 6-8 м, в составе которых представлены Dipterocarpus obtusifolius, D. tu-berculatus, Shorea siamensis, S. obtusa (Dipterocarpaceae), Terminalia alata (Combretaceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Spondias pinnata (Anacardi-aceae). Из перечисленных Ж. Видалем видов деревьев, характерных для сухих лесов равнин, нами не отмечен такой вид как Pentacme siamensis.
Для территорий свыше 800-900 м над ур.м. Ж. Видаль указывает сомкнутые влажные субтропические леса с представителями семейств Fagaceae и Lauraceae, а также светлые сосновые (образованные Pinus insularis или Keteleeria roulletti), дубовые и сосново-дубовые леса.
Почвы
Тропические леса удивляют и озадачивают исследователя размерами деревьев – диаметром и высотой. Кроны деревьев (и деревянистых лиан) поднимаются от земной поверхности на 30-40 м (иногда на 50 м). Ветви деревьев и лиан соседствуют в плотном древесном пологе. Это вызывает понятные трудности при идентификации лесных растений. В период с 1989 по 1991 гг. эпизодически из гладкоствольного (16 калибра) ружья отстреливали тонкие (до 3 мм диаметром) ветви из крон цветущих деревьев. Это было возможно лишь в случаях, когда искомая ветвь находилась на удалении 10-12 м. Обычная практика – сопоставление собранных на поверхности почвы (листовом опаде) листьев, цветков и плодов с наблюдаемыми в бинокль в кронах, а также поиск упавших ветвей в ходе многодневной работы в лесу на маршрутах. Специальных рубок крупных деревьев с целью установления таксономической принадлежности растений и сбора гербарных образцов нами не велось.
В первые годы работы в лесах Вьетнама (1989-1992 гг.) нами была разработана оригинальная схема полевого определения лесных тропических растений. Для установления их видовой принадлежности был расширен набор диагностических признаков, в число которых включены общая морфология ствола и отдельно базальной части, цвет коры, среза коры и древесины; цвет, запах и консистенция вытекающего сока. На примере 60 фоновых видов деревьев и лиан высокоствольного диптерокарпового леса составлена схема определения, учитывающая наряду с формой и размерами листьев, детальные специфические характеристики листовых пластинок, в частности, рисунок жилок разных порядков, запах размятой пластинки, плотность листа и др. (Кузнецов, 2003а). При полевой идентификации большинства тропических деревьев до уровня семейства, а иногда и рода, отдельного внимания заслуживают, по нашему опыту, такие информативные признаки как особенности среза коры и наружных слоев древесины ствола дерева или лианы (Приложения, фото 1-2). Срез делается мачете в 2-3 приема и, при необходимости, дополняется зарубками на стволе или досковидных корнях – если таковые имеются у дерева. Отмечаются окраска, текстура, рисунок среза, цвет коры и древесины, запах среза (очень характерный, например, для представителей Juglandaceae – йодистый, Rosaceae – косточек абрикоса, рода Schefflera – надземной части моркови), цвет и консистенция вытекающего сока. Так, белый цвет сока характерен для деревьев из Apocynaceae, Sapotaceae, некоторых родов Moraceae и Euphorbiaceae, а также для лиан и эпифитов из Apocynaceae и Asclepiadaceae; желтый, оранжевый - для Clusiaceaе; светло-желтый – для некоторых Rutaceae; коричневый - для Anacardiaceae и Burseraceae (у видов этого семейства сок начинает вытекать из среза только через несколько минут), красный клейкий - для Myristicaceae (Knema, Hors-fieldia), некоторых Euphorbiaceae (Bischofia), а также лиан из Connaraceae и некоторых Vitaceae. Фиолетовый оттенок внешних слоев древесины характерен для Castanopsis, желтая окраска среза древесины наблюдается у Menispermaceae (лианы) и некоторых Rubiaceae. Специфическая текстура древесины отмечается у Lithocarpus и Quercus. Дополнительным идентификационным признаком является наличие у определенных видов деревьев дос-ковидных, воздушных и ходульных корней. В ряде случаев определение лесных растений сводилось к установлению только родовой принадлежности или даже принадлежности к семейству – особенно во время работы в экспедиционном режиме на новых территориях и при несовпадении сроков пребывания в лесу со сроками цветения или плодоношения растений.
Названия растений приводятся в соответствии с иллюстрированной сводкой по флоре Вьетнама (Pham Hoang Но, 1999-2000), а также с полевыми определителями по растениям разных жизненных форм тропической Азии (деревья – Thrower, 1988; Gardner, 2000; пальмы – Riffle, 2008; бамбуки – Meredith, 2009; папоротникообразные – Beaman, 2007; в целом – Engel, Phummai, 2008; Polunin, 2010); названия семейств приведены согласно А. Тахтаджяну (1987), за исключением Fabaceae, которое с целью более подробного представления рассматривается подразделенным на Caesalpinia-ceae, Mimosaceae и Papilionaceae. Применительно к одревесневающим лианам термины «ствол» и «стебель» употребляются как синонимы.
Характеристика вертикальной структуры лесных древостоев нами дополнена графическим изображением в виде вертикальных профилей или собирательных «портретов» лесов (примеры приведены на рис. 2).
В основу построения вертикальных профилей положены подробные геоботанические описания на трансектах, постоянных и временных разноразмерных лесных пробных площадках, в отличие от классического метода профильных диаграмм (Ричардс, 1961), требующего вырубки деревьев на трансекте. При графической подготовке вертикальных профилей лесов стремились сохранить фенотипическое сходство растений, представить фоновые растения, в первую очередь деревья, а также лианы, эпифиты, полуэпифиты, иногда травы и паразитные растения. Нанесенные на схемы числовые показатели указывают средние высотные параметры деревьев в метрах. Плоскостная протяженность представляемого лесного древостоя или участка леса колеблется от 60 до 100 м. Подготовлено более двухсот описаний с вертикальными профилями лесов Вьетнама, сформировавшихся на разных элементах рельефа от севера до юга страны, - от морских побережий до горных склонов и хребтов с высотами до 2900 м над ур.м.
Эпифиты и полуэпифиты
Полуэпифитами иногда становятся и некоторые лесные деревья. Это обусловлено тем, какой объем субстрата, пригодного для развития самосева деревьев, присутствует на ветвях и стволах деревьев – потенциальных хозяев. Подобным субстратом может быть растительный опад в углублениях ствола, моховые «подушки», крупные корзиночные папоротники и скопления эпифитов на ветвях. Как факультативные полуэпифиты в горных лесах Центрального и Северного Вьетнама на высотах 2400-2800 м над ур. м. нами были отмечены деревья из крупного рода Rhododendron (Ericaceae), а также Sorbus watti (Rosaceae).
Полуэпифитный Ficus spp. (Moraceae) известен в научной литературе как фикус-душитель или удушитель, иногда его называют паразитическим фикусом. В лесах Вьетнама фикусы достигают высоты 45-55 м, при диаметре ствола (часто полого внутри) более 2 м. Размерные параметры Ficus во многом определяются размерами дерева-хозяина, высотой поселения и лесным микроклиматом. Нами отмечены фикусы, закрепившиеся на деревьях на разном удалении от поверхности почвы, начиная от 1,5 м (в небольшом углублении ствола) до 40 м, но чаще - от 12 до 30 м.
Семена полуэпифитов разносятся, в основном, животными. Так, виды Ficus играют важную роль в формировании (и поддержании на протяжении многих месяцев) кормовой базы лесных птиц (Калякин, 1998, Трунов, 1997, 2011) и млекопитающих. При рассмотрении вопросов расселения фикусов важно, что плодами кормятся как крупные птицы с большим радиусом полета, так и мелкие, оседлые (территориальные), живущие внутри лесного полога. Среди млекопитающих к плодам фикусов проявляют интерес тупайи, летучие мыши, белки, обезьяны; упавшие плоды подбирают крысы, оленьки (яванский оленек), лесные свиньи, белки, обезьяны и виверры (личное сообщение В.Л.Трунова). Также птицы питаются плодами Schefflera spp. (Ara-liaceae) и Vaccinium spp. (Ericaceae). Крупные плоды Sorbus granulosa (Rosaceae) и Fagraea ceilanica (Gentianaceae) поедают белки (личные наблюдения).
Растения с этой специфической жизненной стратегией представлены в лесах Вьетнама 68 видами из 10 семейств, при этом паразитные растения входят в состав следующих семейств: Balanophoraceae, Latraeophilaceae, Mirastemonaceae, Polygalaceae, Rafflesiaceae и Scrophulariaceae (подсемейство Orobanchoideae), полупаразитные - Lauraceae, Loranthaceae, Santalaceae и Viscaceae. Распределение видов в родах представлено в табл. 20.
Наиболее крупным семейством является Loranthaceae с 8 родами и 34 видами, количество родов в других семействах не превышает 3, а видов - 11. Виды Balanophoraceae, Latraeophilaceae, Mitrastemonaceae, Polygalaceae, Raf-flesiaceae, Santalaceae и Scrophulariaceae (подсем. Orobanchoideae) паразитируют на корнях лесных деревьев, лиан и трав. Представители Lauraceae, Loranthaceae и Viscaceae – полупаразиты стволов (от корневой шейки) и ветвей покрытосеменных деревьев (для голосеменных полупаразиты нами не отмечены). Растения из Santalaceae и Viscaceae нередко используют в качестве хозяев и другие полупаразитические растения, – преимущественно из Loranthaceae. Некоторые представители Loranthaceae также развиваются на растениях из других родов своего же семейства, демонстрируя феномен гиперпаразитизма (Кузнецов, Кузнецова, 2011в).
Паразиты и полупаразиты встречаются в равнинных и горных лесах – до высоты 2800 м над уровнем моря. В высокоствольных равнинных лесах эти растения редки. Здесь в кронах деревьев верхней части лесного полога нами отмечены лишь единичные экземпляры растений из Viscaceae. Однако в условиях равнинных разреженных древостоев с Melaleuca cajuputi (Myraceae) и Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) на сезонно переувлажненных территориях полупаразиты из Loranthaceae многочисленны и достигают крупных размеров (фото 53а) – высоты до 1 м (диаметр укороченного (30 см) ствола – 3 см, радиус кроны – до 0,8 м. Паразитирующий на корнях бамбуков – Epirixanthes elongata (Polygalaceae), высотой 17 см со стеблем диаметром 1,5 мм – встречается в лесах низкогорного пояса, а корневой паразит Thesium psilotoides (Santalaceae) был отмечен нами на о. Фукуок, в лесах на плато на 400 м над ур.м. На корнях лесных трав развиваются растения из подсем. Orobanchoideae (Scrophulariaceae) – виды родов Aeginetia и Christi-somia были отмечены нами в равнинных и горных лесах до 1000 м над ур.м. (A. pedunculata – фото 53и; A. indica – фото 53г). В целом, с продвижением по высотному градиенту разнообразие паразитных и полупаразитных растений возрастает. Так, паразиты корней – представители Balanophoraceae (фото 53в) появляются с высоты 400-500 м над ур.м., растения из Latraeophilaceae – с 1500-1700 м.
В горных лесах полупаразиты ветвей и стволов развиваются на деревьях из следующих родов: Adinandra, Schima (Theaceae), Altingia (Altingiaceae), Betula (Betulaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Exbucklandia (Hamamelida-ceae), Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Manglietia (Magnoliaceae), Prunus (Rosaceae). В кронах крупных деревьев могут развиваться несколько экземпляров таких растений – одной или разной таксономической принадлежности. Так, для горных лесов обычны полупаразиты родов Helixanthera (фото 53 ж-з), Macrosolen (фото 53б), Scurrula и Taxillus (Loranthaceae). При этом полупаразиты ветвей в туманных моховых лесах нами не отмечены.
Многие из полупаразитов достигают крупных размеров (высоты 150-300 см, диаметра ствола 10-16 см, радиуса кроны 0,8 м), но полностью реализовать возможности роста полупаразит может только в том случае, если внедрится в основание толстой скелетной ветви (диаметром 15-25 см). С уменьшением диаметра ветви для растения уменьшаются шансы достичь крупных размеров. Тонкие ветви часто обламываются в месте внедрения полупаразита. Наиболее крупные экземпляры полупаразитов были отмечены нами на горном плато в Северном Вьетнаме на высоте 1200 м, на ветвях деревьев из Magnoliaceae и Theaceae. Растения (Scurrula cf. ferruginea - Loranhaceae) имели высоту до 3 м и ствол протяженностью 0,3 м с диаметром в основании 16-20 см, при том, что ветви дерева-хозяина имели диаметр 20-22 см. Самые крупные экземпляры располагались на нижних скелетных ветвях. С продвижением к периферии кроны размеры растений уменьшались. Крона дерева выглядела усыхающей, в то время как полупаразитные растения были в нормальном состоянии, что подтверждало их обильное цветение.
Семейство Rafflesiaceae во Вьетнаме представлено Sapria himalayana, внешне напоминающей знаменитую Rafflesia arnoldii с островов Калимантан и Суматра. Присутствие S. himalayana на горном плато Далат (1000-1200 м) подтверждается фотоматериалами Дж. Имса (J. Eames, личное сообщение), полученными им в ходе экспедиция BirdLife Int. В лесах Кардамоновых гор (Камбоджа) на высоте 1200 м над ур.м. нами был обнаружен вид Sapria poil-anei (фото 53д), паразитирующий на лиане Tetrastigma sp. (Vitaceae). При этом цветки были обильны на стеблях лиан - лежащих на поверхности почвы и до высоты 70 см. Диаметр цветков 11-16 см, окраска – от светло-розовой (у только что раскрывшихся) до темно-красной.
Природные нарушения в лесном пологе. Лесные «окна»: появление, зарастание
В светлых диптерокарповых лесах на приморских песках деревья сбрасывают листья в октябре-декабре. При этом сроки листопада у деревьев видоспецифичны. У доминантов этих лесов – Dipterocarpus chartaceus, Shorea roxburghii и S. siamensis (Dipterocarpaceae) листопад происходит в декабре, у содоминанта Melanorrhoea laccifera (Anacardiaceae) – в ноябре. Деревья на протяжении 10–20 суток находятся в безлистном состоянии, после чего начинается развитие листьев новой генерации. У Anisoptera costata (Diperocarpaceae) наблюдается иная схема смены листьев – в октябре на ветвях формируются побеги и раскрываются новые листовые пластинки и только после этого опадают старые листья. Деревья подчиненных подъярусов лесного древостоя – Aporusa tetrapleura, Suregada cf. cicerosperma, Antidesma sp., Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Randia dasycarpa (Rubiaceae), Rhodamnia dumetorum, Rhodomyrtus tomentosa (Myrtaceae), а также виды из родов Ardisia (Myrsinaceae), Memecylon (Melastomataceae) – частично листопадны. В состав лесных древостоев в понижениях рельефа входят деревья, многие из которых обычны в равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах. Это Barringonia pauciflora (Lecythidaceae), Cleistanthus sumatranus (Euphorbiaceae), Irvin-gia malayana (Irvingiaceae) и Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae). Смена листьев у этих видов происходит аналогично таковой в высокоствольных лесах.
Для лесов предгорий, сформировавшихся на пологих склонах, наряду с горными видами деревьев характерны виды равнинных лесов. Так в предгорных лесах массива Хонба (Южный Вьетнама) на отметках до 800 м над ур.м. совместно с Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Garcinia ferrea (Clusiace-ae), Pometia pinnata (Sapindaceae), Schima wallichii (Theaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Canarium sp. (Burseraceae) встречаются такие равнинные виды, как Irvingia malayana (Irvingiaceae), Swintonia floribunda и Mangifera sp. (Anacardiaceae), а вдоль временных водотоков – Hibiscus mac-rophyllus (Malvaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Большинство деревьев в этих лесах сбрасывают листья в октябре-ноябре, новые листья формируют в течение короткого периода – за 15-20 дней с момента начала листопада. Однако в лесном древостое присутствуют виды, у которых сроки листопада и появления листьев новой генерации отличны от большинства других видов деревьев. Так, крупные деревья Canarium sp. (Burseraceae) сбрасывают листья в апреле, и сразу же, одновременно с опадением старых листьев, в кронах наблюдается появление молодых листьев. Деревья Pometia pinnata (Sapindaceae) наоборот сбросив листья в ноябре, остаются в безлистном состоянии до начала апреля. Деревья нижних подъярусов древостоев предгорных лесов, также как и равнинных – в основном частично листопадны. Это относится к Gnetum gnemon (Gnetaceae), а также видам родов Ardisia (Myrsinaceae), Ixora и Lasianthus (Rubiaceae).
В лесах гор с уровня высот 1000-1200 м над ур.м., картина листопада меняется. Процесс смены листьев растянут во времени и деревья сбрасывают листья постепенно на протяжении 1,5-2 месяцев. Этот высотный уровень соответствует зоне стабильной облачности, нижняя граница которой во многих южных и центральных горных массивах Вьетнама проходит на высоте 800-1000 м, а в северных районах – на высоте 400-600 м над ур.м. В большинстве случаев наличие облачности определяется локальным климатом горных лесных территорий. Чем ближе горный массив расположен к береговой линии моря, тем стабильнее суточный периодизм в формировании облачности. Для внутриконтинентальных гор граница постоянной облачности и частых вечерне-ночных моросящих осадков смещена к отметкам 1500-1600 м. На элементах горного рельефа с высотами от 1800-1900 м плотная облачность может наблюдаться большую часть суток. В условиях прохладных, по сравнению с равнинными территориями, температур (ночью 8–100С) и постоянно высокой (80-95%) в течение года влажности воздуха и почвы (субстрата) начало листопада у деревьев приходится на наиболее холодное и одновременно наименее дождливое время года. В большинстве горных районов это ноябрь-январь. Дожди ливневого характера в этот период выпадают редко, преобладают моросящие осадки. По-видимому, именно уменьшение интенсивности и частоты выпадения атмосферных осадков на фоне снижения температуры воздуха служит сигналом к началу листопада. Этот период совпадает с сухим сезоном на равнинах.
Окончание листопада приходится на март–апрель. Листовые пластинки у многих видов деревьев горных лесов, также как и у равнинных видов, перед опадением изменяют окраску, становясь желтыми и даже ярко-красными, как, например, у представителей крупного рода Elaeocarpus (Elaeocarpaceae). Листья у деревьев из Fagaceae, Magnoliaceae и Theaceae опадают темно-зелеными. Продолжительный по времени постепенный листопад отмечен нами у представителей Elaeocarpaceae, Ericaceae, Hamamelidaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae и Theaceae, которые являются одними из лесообра-зующих деревьев горных лесов. Нередко старые листья сохраняются в кронах до начала роста побегов и развертывания новых листьев. Это характерно, в частности, для многих представителей рода Lithocarpus (Fagaceae).
Более динамично сбрасывают листья деревья из Aceraceae, Altingiaceae, Betulaceae, Hamamelidaceae, Illiciaceae, Mastixiaceae, Moraceae, Sapotaceae. Так, у Acer campbelii (Aceraceae), Illicium griffitsii (Illiciaceae), Mastixia arbor-ea (Mastixiaceae) листья опадают в марте-апреле в течение сравнительно короткого периода – за 10-15 суток. Новые листья начинают формироваться у A. campbelii, Endospermum chinense, Exbucklandia populnea через 10-15 суток. Такие деревья как Betula alnoides, I. griffithii, Sloanea sinensis, Ficus spp. и некоторые виды Elaeocarpus находятся в безлистном состоянии в течение 1-1,5 месяцев.
Представители Melastomataceae, Rubiaceae, Rutaceae, которые формируют основу нижних подъярусов горных лесов, меняют листья ежегодно, но не полностью, а частично. Так, у деревьев рода Lasianthus (Rubiaceae) листья могут сохраняться в кронах в течение нескольких лет. Однако виды деревьев из нижних подъярусов, относящиеся к родам Ilex (Aquifoliaceae), Lyonia, Rhododendron, Vaccinium (Ericaceae) – полностью сбрасывают листья и через непродолжительное время на образующихся побегах появляются новые листовые пластинки. Важно отметить, что такой режим смены листьев сохраняется и у многих эпифитных и полуэпифитных растений семейства Ericaceae. При этом, по нашим наблюдениям, на некоторых участках леса листовой опад полуэпифитного Vaccinium pseudospadiceum составляет до 20% от общего запаса опавших листьев.
Для большинства деревьев, образующих леса у верхней границы распространения (2800-2900 м), а именно представителей Ericaceae (Rhododendron arboreum, R. sinofalconeri), Rosaceae (Crataegus cuneata, Sorbus wallichii) характерна полная смена листьев. Опадение листьев происходит в декабре– январе, в течение 2-3 месяцев деревья находятся в безлистном состоянии, новые листья формируются в марте.