Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности взаимосвязи структурной неоднородности растительного покрова болот на уровне экосистем, видов и популяций 11
1.1 Пространственная неоднородность структуры растительного покрова болот 11
1.2 Экологические характеристики местообитаний и их видовая индикация 20
1.3 Экологические оптимумы и стратегии сосудистых растений 32
1.4 Изучение онтогенетической структуры ценотических популяций 34
1.5 Эколого-морфологическая характеристика и изменчивость растений 36
1.6 Семенное размножение болотных растений 38
1.7 Сезонное развитие и продуктивность болотных растений 38
1.8 Биология и экология модельных видов 38
1.9 Заключение к главе 1 39
Глава 2. Объекты и методы 40
2.1 Характеристика района исследований 40
2.2 Флора и растительность болот Центрально-Лесного заповедника 47
2.3 Характеристика болотного массива «Старосельский мох» 52
2.4 Методы исследований 56
2.4.1 Общий план и организация исследований 56
2.4.2 Описание разнообразия растительного покрова на уровне микротопа 56
2.4.3 Описание разнообразия растительного покрова и экологических условий на уровне нанотопа 59
2.4.4 Биологическая характеристика и фитоценотический ареал модельных видов 60
2.4.5 Сбор и обработка данных для сравнения морфометрических и ценотических параметров 62
2.4.6 Статистическая обработка данных 64
2.5 Заключение к главе 2 65
3. Биология и экология модельных видов Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L. 66
3.1 Шейхцерия болотная 66
3.2 Очеретник белый 83
3.3 Осока топяная 95
3.4 Заключение к главе 3 102
4. Фитоценозы и микроценозы верховых болот Центрально-лесного заповедника как местообитания модельных видов 103
4.1 Растительность комплексов ассоциаций и экологические характеристики микротопов 104
4.2 Фитоценотический ареал модельных видов на уровне микротопов 108
4.3 Разнообразие типов микроценозов олиготрофных мочажин и топей 111
4.3.1 Типы микроценозов 111
4.3.2 Пространственное распределение микроценозов в мочажинах и топях 114
4.3.3 Дифференциация типов микроценозов по факторам среды 119
4.3.4 Дифференциация типов микроценозов по видовому составу и численности сосудистых растений 122
4.4 Заключение к главе 4 125
5. Эколого-морфологические характеристики модельных видов в микроценозах и их варьирование 126
5.1 Морфометрические характеристики побегов модельных видов в различных типах микроценозов 126
5.2 Морфометрические характеристики листьев модельных видов в различных типах микроценозов 137
5.3 Заключение к главе 5 139
6. Ценотические характеристики модельных видов в микроценозах 140
6.1 Плотность побегов модельных видов и ее сезонная динамика 140
6.2 Варьирование параметров семенного размножения между типами микроценозов 141
6.2.1 Параметры семенного размножения 141
6.2.2 Сравнительная характеристика параметров семенного размножения модельных видов 142
6.2.3 Оценка успеха семенного размножения модельных видов 145
6.2.4 Изменение параметров семенного размножения в зависимости от условий произрастания 146
6.3 Онтогенетическая структура локусов ценопопуляций в границах микроценозов 147
6.4 Заключение к Главе 6 150
Выводы 152
Список литературы 154
Приложение 178
- Экологические характеристики местообитаний и их видовая индикация
- Шейхцерия болотная
- Пространственное распределение микроценозов в мочажинах и топях
- Онтогенетическая структура локусов ценопопуляций в границах микроценозов
Экологические характеристики местообитаний и их видовая индикация
Начало исследований в области геоботанической индикации связывают с работами С.В. Викторова (Викторов и др., 1962). По определению Б.А. Быкова (1967) «Индикаторы – растения, определяющие условия внешней среды», а «..индикационная геоботаника – раздел геоботаники, изучающий фитоценологические основы и практические способы использования растительного покрова, как показателя условий внешней среды». В словаре Б.М. Миркина и др. (1989) индикаторы определены как «…виды и сообщества, характеризующие условия внешней среды», а геоботаническая индикация, как – «…определение условий среды по растительности». В этом понимании индикационная роль растительности постепенно теряла свое значение в геоботанических исследованиях, поскольку введение количественных методов демонстрировало низкий порог чувствительности как видов, так и ассоциаций (Ипатов, Кирикова, 1997). Системными исследованиями факторов среды и реакций видов был показан широкий спектр компенсаторных эффектов, снижающих индикационные возможности растительности (Куркин, 1976). П. Грейг-Смит (1967), анализируя работы Солсбэри по определению встречаемости видов при различных значениях рН, показал, что во избежание «..определения оптимальной величины рН для телеграфных столбов…», анализ связи растительности и среды может быть проведен только при независимом изучении индикаторов и объектов индикации – а это существенно снижает практическую ценность подхода. Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (1998) указывают, что в современной геоботанике остаются актуальными два подхода в геоботанической индикации: использование экологических шкал и оценка условий среды на основе синтаксономической принадлежности сообщества.
В болотоведении индикационные свойства растительности всегда рассматривали несколько в другом аспекте. Речь идет не только об индикации определенных значений параметров среды. При рассмотрении болотных ландшафтов – чрезвычайно комплексных образований как с точки зрения типологии, так и их функционирования, традиционно объектами рассмотрения становятся отдельные компоненты болот: растительный покров, торфяная залежь, грунтовые воды и минеральное ложе болота. При этом описание пространственной неоднородности структуры всех компонентов болотных ландшафтов осуществляется большей частью по растительности. Этим прежде всего и определяется ее индикационная роль в данном случае. В последние годы возросло значение возможности индикации функциональных характеристик болот по растительности, а именно связь определённых элементов растительного покрова с факторами эмиссии парниковых газов (Couwenberg et al., 2011).
Для целей наших исследований наиболее важны примеры работ, где пространственная неоднородность растительности болот описана в связи с факторами среды. Методический подход к выделению однородных структур растительности по экологическому градиенту на основе результатов сопряженного анализа изменений параметров среды и обилия видов применялся для болот республики Коми в работах М.С. Боч и В.И. Василевича (1974) и этих же авторов совместно с Т.П. Константиновой (1979), а также для болот Северо-Запада в работе М.С. Боч и В.И. Василевича (1980). Анализ горизонтальной структуры растительности болот в данных исследованиях основан на методах выделения границ между фитоценозами и оценки межвидовых сопряженностей, разработанных В.И. Василевичем (1969, 1970а, 1970б, 1972а,б). Частично в своей работе мы использовали методические подходы, изложенные в работе М.С.Боч и В.И.Василевич (1974), где на площадках 20х20 см определяли проективное покрытие видов, состав и химические характеристики торфа на глубине 25 см, уровень грунтовых вод (УГВ). В качестве переменных были использованы для видов – корень квадратный из значения проективного покрытия, для параметров среды – доля от максимального значения по трансекте. Различия между парами площадок определяли как расстояние в многомерном евклидовом пространстве. Влияние факторов среды на распределение видов определяли по тесноте связи варьирования растительности, торфа и УГВ. Было выявлено, что для растительности гряд ведущим фактором пространственного распределения видов являются физико-химические характеристики торфа, для более влажных местообитаний – УГВ и нанорельеф. Этот подход применялся авторами также для выделения стадий заболачивания сосновых лесов республики Коми (Боч и др., 1979). На основе вычисления различий между площадками выделяли границы фитоценозов, а затем по результатам сопряженного анализа изменения факторов среды эти границы подтверждали или корректировали. Если границы выделяли по возрастанию различий между площадками, контур считали «гомогенным», в случае выделения границ по признаку изменения характера различий, контур считали «клинальным». Эта методика позволяет уловить различия по градиенту характера и направления изменений растительности и почв в отсутствие резких изменений отдельных признаков. Дальнейшее развитие метод нашел при изучении болот Северо-Запада РФ (Боч, Василевич, 1980). При изучении распределения отдельных видов по профилю авторы применяют два типа анализа: для выявления скачкообразных изменений – метод выделения зон высокого и низкого обилия (Василевич, 1970а), для выявления плавных изменений – методы корреляционного и регрессионного анализа. В целом, в этой работе охарактеризована неоднородность растительности в границах всего болотного массива на основе анализа изменения покрытия видов, минуя такие структурные уровни, как фация или микроценоз. В связи с изучением неоднородности горизонтальной структуры мочажин верховых болот, необходимо также упомянуть работу М. Илометса по описанию закономерностей распределения видов сфагновых мхов в границах микроформ (Ilomets, 1988). В перечисленных выше исследованиях горизонтальная неоднородность растительности болот описывается через изменение таких характеристик видов растений, как покрытие, обилие или факт присутствия отсутствия. Работы, в которых представлено варьирование популяционных характеристик видов в качестве параметра для описания неоднородности растительного покрова, нам не известны. Другое мало представленное в литературе направление анализа горизонтальной структуры растительного покрова болот – это вклад элементов горизонтальной структуры в динамику растительного покрова болот, перераспределение этих элементов со временем в пространстве, в том числе в масштабе четвертичного периода. В очень обобщенном виде и только на уровне динамики микроформ этот вопрос затрагивается в работах В.В. Мазинга (Masing, 1982, 1984) и его ученика Мартина Цобеля (Цобель, 1989; Zobel, 1988). Обзор типов сукцессий на болотах и вклада пространственной структуры в формирование динамических моделей приведен в работе H. Sjors (1990). Некоторые работы посвящены анализу примеров формирования конкретных типов мозаичности в ходе сукцессии (Jenik, Soukopova, 1992). В палеоэкологическом аспекте вклад элементов пространственной неоднородности в формирование моделей динамики рассмотрены для Швеции (Svensson, 1988). Палеоэкологическая интерпретация динамики ценопопуляций сфагновых мхов дана также в краткой работе В.К. Антипина и В.Д. Лопатина (1989).
Исследование пространственного изменения параметров среды на болотах многочисленны и охватывают пространственное варьирование в ландшафте и влияние на растительность болота таких параметров среды как уровень болотных вод, реакция среды (рН), содержание кислорода и электролитическая проводимость поверхностных вод, зольность торфа, уклон поверхности и другие характеристики рельефа разного уровня и т.д.
В.В. Мазинг в уже цитированной здесь работе (Masing, 1982) указывает, что реакция среды и богатство элементами питания имеют низкие значения на всей площади болота и поэтому не могут рассматриваться как лимитирующие факторы. Однако, многочисленные результаты свидетельствуют об обратном. В одной из первых публикаций, посвященной изменению факторов среды и растительности болот (Sjors,1948), все описания растительности на площадках сопровождались измерением ряда параметров среды: характеристик поверхностных вод (рН, электрическая проводимость, концентрация основных йонов), уровня воды, положения в нанорельефе. Результаты представлены в таблицах, где для каждого типа микроценоза даны средние значения параметра, а также в виде диаграмм, где вдоль профиля, пересекающего различные типы микроформ и микроценозов, показано изменение значения параметра и встречаемости различных видов. В таблице 1 приведены некоторые значения рН и электрической проводимости для микроценозов, близких к нашим объектам.
В специальных методических работах проработаны вопросы о взаимозависимости рН и электрической проводимости поверхностных болотных вод и предложены рекомендации по определению «богатства» на основе этих параметров (Sjors, 1952), а также соотношения химического состава торфа, болотных вод и произрастающих на болоте сосудистых растений в различных типах микроформ (Malmer, Sjors, 1955).
Шейхцерия болотная
Описание вида приводится по: Минаева, 1997
Номенклатура, систематическое положение, внутривидовая систематика Scheuchzeria palistris L. 11753, Sp. Pl. : 338; L. Gen. pl. [ed. 1. 106] ed. 5: 157; Warming E. Smaa biol. og morpholog. bidrag 1876: 100; Buchenau Engl. Bot. Jahrb. 1881, II: 491; Buchenau in Pflz.reich 1903. 16: 14; Loew in Kirchner, Loew, Schroeter, Lebensgesch. Bluetenpfl. Mitteleur. 1906, I, 1: 559; Ascherson &
Graebner Synopsis der mitteleur. Flora. 1913, 2. Aufl. 1: 573; Glueck Pteriodophyten und Phanerogamen....Die Suesswasswrflora Mitteleuropas, 1936, 1: ; Markgraf in: Illistruerte Flora von Mitteleuropa, 1981, B I Monocot.I. 2: 257; Кауфман, 1866, I: 488; Цингер, 1885 – 412; Пет. Кр.обз. 1896, III: 66; Сырейщиков Илл.фл. Моск. губ., 1906, 1: 84; Фл.СССР, 1934, 1: 278; Фл.Е.ч.СССР, 1979, IV: 171; Syn.: S. paniculata Gilib. 1798 Exerc. Phyt. II. 502; Papillaria palustris Dulac 1867, Fl. Hautes-Pyr.: 45 – Шейхцерия болотная.
Для Северной Америки выделен особый подвид – subsp. americana (Fern.) Hult., который отличается большими длиной побега и размером семян, а также наличием столбика, более загнутым носиком плодиков (листовок) и их более темным, почти черным цветом. В Японии описана разновидность с сидячим, как у европейских экземпляров рыльцем и крупными, как у американской разновидности плодиками (Fernald, 1923; Clarkson, 1961; Henry, 1963; North American Flora, V17, PtI, p. 41–42). Образует монотипный род Scheuchzeria L. и монотипное семейство Scheuchzeriaceae Rudolphi 1830.
Географическое распространение. Шейхцерия болотная имеет почти циркумполярный голарктический ареал (рис. 11) (Meusel et al., 1965).
На севере граница распространения этого вида проходит южнее северной границы леса. На юге доходит до степной зоны (Лавренко, 1936) и ограничена распространением торфяных сфагновых болот Ареал евроазиатской разновидности охватывает на востоке Камчатку, Сахалин, Северную Японию, проходит по Амуру, захватывает Северную Монголию. Вид широко распространен в Сибири и Восточной Европе, встречается спорадически в средней части Западной Европы, где приурочен к субальпийскому поясу На севере в Европе ареал включает Лапландию (68o28 с. ш.), Шотландию, Ирландию, острова Соловецкого архипелага, юго-западную часть Кольского полуострова. Южная граница в Евразии проходит по линии Абакан, Тобольск, Южный Урал, Средняя Волга, верховья Северного Донца, среднее течение Днепра, верховья Ю.Буга, Днестра и Прута (Андрiєнко, 1975), далее вид отмечен в Украинских Карпатах, Южных Карпатах, Южных Альпах. Изолированные местообитания отмечены также на Кавказе (Кимеридзе, 1964) и в Центральных Пиренеях (Tallis, Birks, 1965). Ареал североамериканской разновидности на севере доходит до НьюФаундленда, Манитобы, Вашингтона. Южная граница арела спорадического распростарения проходит по штатам Нью-Джерси, Пенсильвания, Огайо, Иллинойс, Йова, Небраска, Нью-Мексико, Калифорния (Fernald, 1923; Markgraf, 1981). Шейхцерия болотная - облигатный гелофит, в связи с чем распространение её ограничено не только ботанико-географически, но и фитоценотически. При этом современный ареал вида значительно уступает его древнему ареалу (Sledge, 1949; Tallis, Birks, 1965). Согласно Богдановской-Гиенэф (1946), шейхцерия болотная отнесена к элементу флоры четвертичных болот, основу которого составляют «...потомки термофильных безусловно гидрофильных видов. Эти виды не приобрели значительной холодостойкости, вследствие чего их ареалы не простираются далеко на север. Эволюция видов этой группы в неогене шла в сторону повышения холодостойкости...и уменьшения евтрофности». Мощное развитие аэренхимы и адаптация метаболизма к анаэробным условиям указывает на исходную приуроченность шейхцерии болотной к застойно водным местообитаниям. Это же подтверждается массовыми находками остатков шейхцерии в древних сапропелях совместно с семенами Brasenia (Доктуровский, 1935). В период субатлантического похолодания климата ареал шейхцерии значительно сократился на севере (Тихомиров, 1941), при этом спустились границы ее распространения в альпах (Tallis, Birks, 1965), а южная граница спорадического распространения достигла степной зоны, где до сей поры вид обнаруживается на небольших сфагновых болотах (Андрiєнко, 1975). По мнению Богдановской-Гиенэф (1946), именно в этот период происходит вытеснение шейхцерии из евтрофных местообитаний за счет слишком низкой температуры питающих низинные болота грунтовых вод, олиготрофизация местообитаний и установление постоянной связи с гигрофильными сфагновыми мхами. J.H.Tallis, H.J.Birks (1965) показывают максимум распространения шейхцерии болотной в Европе именно в субатлантических торфах, где в область распространения входили Германия, Франция и Британия. В ледниковый период для Западной Европы находки шейхцерии в торфах показаны только лишь в Нидерландах. J.H.Tallis, H.J.Birks (1965) считают точку в Нидерландах источником расселения шейхцерии в атлантический период в Западной Европе. Широко распространенный в Европе в атлантический период вид, шейхцерия болотная в настоящий момент практически отсутствует в Западной Европе не только в связи с похолоданием климата, но и в результате уничтожения единственно возможного для вида местообитания - торфяных болот. Последняя причина сокращения ареала шейхцерии показана для Северной Германии (Dierssen & Mierward, 1982), Шотландии (Scartch, 1911; Sledge, 1949), Ирландии (Moore, 1955).
Морфологическое описание. Многолетний травянистый полицентрический поликарпик с симподиально-ветвящимся корневищем. Геофит, условно зимнезеленое растение. Корневая система придаточная. Слабо развитый первичный корешок отмирает еще на стадии ювенильного растения, адвентивные корни закладываются в основании почечки сразу после прорастания семени (Плиско, 1985) и вскоре развиваются в тонкие 0.2– 0.8 мм в диаметре корни. Молодое растение формирует плагиотропное, залегающее всегда ниже уровня грунтовых вод и чрезвычайно подвижное, довольно тонкое (3–5 мм), длинное, симподиально ветвящееся корневище, расчлененное на узлы и междоузлия, и несущее горизонтально простирающиеся надузловые корни, которые чуть толще 0.6–1.0 мм корней на первичном побеге семенного происхождения. Корневищные побеги шейхцерии ярко белого цвета и сочной консистенции. Согласно K. Metsvainio (1931), во внешней коре корневища под эпидермисом выделяется три слоя мелких клеток с утолщенными стенками, во внутренней коре – крупные воздухоносные ходы. В тканях корней отмечены сосуды с лестничной перфорацией (Тахтаджян, 1987). Корни ветвятся до уровня III порядка, образуя короткие 1–5 см ветви, снабженные корневыми волосками.
Междоузлия плагиотропной части корневища прикрыты обычно прикрепленными в узлах пленчатыми продолговатыми чешуевидными листьями, реже, в сильно обводненных местообитаниях – настоящими листьями. Ортотропная часть корневищного побега покрыта остатками настоящих листьев с расширенными влагалищами. Расширенные основания трубчатых листьев плотно охватывают передний, приподнимающийся конец основного корневища и его ветвей, несущий в пазухах листьев почки возобновления, образующие затем надземные побеги. Таким образом, у шейхцерии посредством корневищных побегов в подземной сфере всегда связаны несколько (3–5 или более) надземных побегов, пространственно хорошо ограниченных друг от друга. Корневище шейхцерии, нарастая в длину на переднем конце в среднем на 25–30 см в год, постепенно отмирает в части, удаленной от надземных побегов (Солоневич, 1956).
Надземные побеги шейхцерии болотной от желто-зеленого на сфагновых коврах, до темно-зеленого в обводненных местообитаниях цвета, голые, в первой половине лета – блестящие. Вегетативные побеги 20–30(40) см высотой несут 5–7 очередных, линейных, вальковатых с влагалищным основанием и хорошо выраженной апикальной порой листьев. У основания листового влагалища имеется густой пазушный ряд волосков. Устьица на стебле и листьях тетрацитные (Тахтаджян, 1987). В конце лета на вегетативном надземном побеге выделяются следующие типы листьев: 1–2 коротких 3–6 см листьев и 1 длинный лист 15–17 см с широким пленчатым влагалищем, которые к концу лета отмирают; 1–2 цилиндрических листа 18– 22 см без выраженного влагалища, также не зимующие; 1–2 цилиндрических листа 0.2–1.5 см без выраженного влагалища, которые станут первыми листьями надземного побега следующего года.
Пространственное распределение микроценозов в мочажинах и топях
Закономерности пространственного распределения микроценозов в мочажинах изучались путем составления картосхем мочажин и описания трансектов, на которых на примыкающих площадках велся подсчёт растений и измерения факторов среды. Измерения позволили показать статистически различия между микроценозами как по параметрам среды, так и по параметрам особей, рамет и ценопопуляций. Всего было закартировано 10 мочажин и участков топей, и описано 15 трансектов протяженностью от 3 до 15 метров. Картосхемы мочажин использовались для анализа характера пространственного распределения микроценозов и для планирования размещения экспериментальных площадок и трансектов.
Приводим в тексте примеры картосхем двух мочажин (рис. 23-24) и олиготрофной топи (рис.25).
Анализ картосхем и материалов описания трансектов позволил оценить вклад каждого типа микроценоза в формирование растительного покрова комплекса ассоциаций. Соотношение микроценозов зависит от значения ряда экологических факторов и может сильно варьировать по ходу флуктуаций или направленных многолетних смен. Пространственный анализ мозаичности является основой для моделирования процессов долговременной динамики растительного покрова болот. Результаты анализа обобщены на рисунке 26.
Наибольшее разнообразие микроценозов отмечается на менее дренированных выположенных участках склонов верховых болот. Состав микроценозов и их границы находятся в постоянной динамике в зависимости от условий среды, формируя, таким образом механизм флуктуаций и долговременных смен болотной растительности (Минаева, 2018). В связи с этим представляется важным выявить признаки дифференциации типов микроценозов по факторам среды и по видовому составу и численности сосудистых растений.
Онтогенетическая структура локусов ценопопуляций в границах микроценозов
Онтогенетические спектры локусов ценопопуляций 3 видов построены на материале описаний постоянных и временных площадок по восьми типам микроценозов (Рис. 49). Счетные единицы выбирались с учетом особенности биологии и онтогенетических циклов для каждого вида (см. главу 3). Для длиннокорневищных видов выделяются стадии генеративных и вегетативных побегов и практически не отмечены виргинильные особи. Если настоящие особи встречались – им давалось обозначение «v1». Для очеретника белого чрезвычайно сложно отделить вегетативные особи, происходящие из почек возобновления от виргинильных особей семенного происхождения. Если удавалось определить семенное происхождение – растениям также давался индекс «v1». Тем не менее при анализе мы объединили виргинильные и вегетативные особи и на графиках (рис. 49) они отмечены символом «v».
По результатам анализа онтогенетических спектров выявлены следующие закономерности. Вклад семенного размножения в формирование и возрастную динамику ценопопуляций шейхцерии болотной незначителен, независимо от условий произрастания. В пределах экологического оптимума вида (от сухих ковров до полуобводненных участков) отмечены единичные имматурные особи, причем численность генеративных побегов в десятки раз ниже, чем вегетативных. Полную противоположность шейхцерии болотной представляет собой очеретник белый, который варьирует структурой ценопопуляции в зависимости от условий произрастания, представляя полночленный онтогенетический спектр в различных соотношениях. Наиболее успешным семенное размножение проявляется в наименее благоприятных условиях – на коврах на сплавинах, где численность других видов высока, но они находятся в угнетенном состоянии. Это свидетельствует о том, что семенное размножение для очеретника белого – это механизм выживания в конкурентной борьбе. Осока топяная как типичный патиент (С-ценотип) заселяет неблагоприятные местообитания, не выдерживая конкуренции в условиях экологического оптимума. В этих крайних условиях (обводненные мочажины, сухие ковры) осока использует потенциал семенного возобновления для обеспечения стабильности популяции.
Характер варьирования структуры по локусам ценопопуляции в различных микротопах свидетельствует о действенной приспособительной роли семенного размножения в поддержании ценопопуляций очеретника белого и осоки топяной и незначительной роли семенного размножения для шейхцерии болотной. Таким образом, у шейхцерии болотной, как у типичного виолента, небольшой репродуктивный потенциал, при высоком репродуктивном усилии и максимальной его реализации при использовании дополнительных механизмов (гетероспермия) для контроля семенного возобновления на более поздних стадиях цикла размножения.
Реакция на изменение среды схожая у осоки топяной (С-ценотип) и очеретника белого (R-ценотип) – показатели успеха семенного размножения и репродуктивного усилия значительно варьируют. В конечном счете осока топяная вытесняется в неблагоприятные условия, стараясь там выживать, а очеретник реализует полностью свое репродуктивное усилие при захвате новых местообитаний.
Комплекс ценотических характеристик трех модельных видов сосудистых растений верховых болот (Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L.) варьируют в различной степени и используются как инструмент поддержания пластичности.
Ценотические реакции видов определяют их стратегию в соответствии с концепцией Раменского-Грайма. Варьирование плотности ценопопуляций характерно для очеретника белого (R-ценотип) и осоки топяной (C-ценотип). При этом высокая смертность у очеретника связна с высокой интенсивностью семенного размножения, что менее характерно для осоки топяной и не характерно для щейхцерии болотной.
Полночленный характер онотенетического спектра локусов ценопопуляций обеспечивает устойчивость и активное развитие популяций очеретника белого, дает возможность отходить на невыгодные позиции осоке топяной и мало используется шейхцерией болотной. Из всех трех видов только шейхцерия болотная демонстрирует тенденцию к формообразованию за счет варьирования морфометрическими признаками при относительной стабильности ценотических признаков. Очеретник белый не является облигатным гелофитом и, возможно, находится в стадии расширения своего экологического и фитоценотического оптимума. Осока топяная является относительно молодым видом болот, пришедшим из арктоальпийских местообитаний. Шейхцерия болотная является самым древним из трех видов и, предположительно, происходит из тропических болот. Оставаясь стенотопными в широком смысле, виды болот отличаются по реализованному экологическому оптимуму и представляют три основных ценотипа: осока топяная – (C – тип), шейхцерия болотная – (S – тип), и очеретник белый – (R - тип). При этом географическое и историческое происхождение вполне определяет ценотические стратегии этих трех видов.