Введение к работе
Актуальность проблемы. Примером биотического цикла в экосистеме зляется симбиоз - взаимовыгодное сосуществование организмов двух и более адов. Симбиотическис образования играют существенную роль в поддержании эуговорота вещества в экологических системах, особенно при неолтимальных, эитических для существования популяций условиях внешней среды. Выясняя еханизмы, с помощью которых формируется простой симбиоз, можно понять и 5щие принципы формирования других биотических циклов и получить нетрумент упраалепия их функционированием.
Одним из наиболее интересных в этом плане всщестссннообмснных шимодействий является эндосимбиоз животного и зеленой водоросли, в угором на элементарном уровне реализуются принципы функционирования гобального биосферного цикла "фотосинтез-дыхание". Характерным эедставителеи этого класса объектов является инфузория Paramecium bursaria, > держащая в себе клетки зеленой водоросли Chlorella condutrix.
Для исследования подобных объектов необходимо совмещать ссперименталшый и теоретический подходы, в частности, полезно иметь их атематические модели, которые могут выявить особенности моделируемого эъекта, недоступные непосредственно в физическом эксперименте.
Цели и задачи исследования Целью данного исследования являлся :оретико-эксиериментальный анализ вещественно-обменных процессов в іементарньїх биосистемах и поиск оптимальной формы их реализации, зучение становления циклов вещества позволяет пролить свет на механизм ормирования и поддержания устойчивого круговорота вещества в здорганизменкых системах и на эволюцию круговорота веществ в целом.
В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:
1.Используя современнме представления о формах массообменных шимоденствий между популяциями, построить модель эволюционного ивития трофических связей в экосистеме, конечное состояние которого будет >держать информацию об оптимальной организации вещественно-обменных коков, а последовательные состояния моделируемой системы - вероятный ,ть эволюции природных сообществ.
2.Провести лабораторные исследования симбиотического комплекса aramecium bursaria, который можно рассматривать в качестве простейшей зухзвенной надорганизменной системы.
Данная система способна потреблять из внешней среды субстраты оной природы - как поедать обычную для инфузорий органическую пищу, так использовать минеральные соединения азота. Каждому типу питания >ответствует своя форма вещесгвеннообменных взаимодействий между *фузориеЙ н зоохлореллой. Выяснение того, какой тип вещественного обмена эмннирует в системе при данных условиях, позволит считать этот тип іаимодействия более предпочтительным для подобных систем в этих же ;ловиях.
З.Постронть и верифицировать модель вещественного обмена югенных элементов в симбиотическом комплексе Paramecium bursaria, юсобную быть расширенной на более широкий класс подобных систем, [одифицировать построенную модель путем введения либо исключения :щественно-обменных потоков, устанавливающих в модельной системе другие >зможные формы вещественно-обменных взаимодействий между >ставляющими комплекс
компонентами: отношения "хищник-жертва" и отдельное независимо сосуществование популяций. Поместив все эти модельные системы в единуї модельную среду обитания с одним субстратом, оценить, какие из форм буд> иметь преимущество в результате отбора.
Научная новизна работы.
Сформулирован способ моделирования направления эволюции биосисте посредством процедуры автоотборз оптимальных структур (конфигурациЕ массообменных потоков в такил системах (с использованием математически моделей для простых биотических систем).
На простейших модельных системах показано, что эволюционнс развитие происходит в направлении интенсификации вещественно-обменны связей компонентов через метаболиты и снижения (с дальнейшим прекращение* потребления биомассы других ком понентов экосистемы.
Экспериментально продемонстрировано, что симбиотический компле» простейшего животного Paramecium bursaria и зеленой одноклеточной водорося Chlorella condutrix, способный использовать два типа питания (автотрофный гетеротрофный) при равных возможностях их реализации использу< преимущественно тот, при котором между компонентами симбиотическої комплекса образуется вещественно-обменный цикл.
Предложен метод построения модели популяции системы ЖИВОТНО' водоросль, в основе которой - модель особи, базирующийся на следующе предположении: каждая клетка инфузории в процессе своего развития проход» все состояния, присущие клеткам популяции, и время, которое клетка находится некотором состоянии, прямо пропорционально числу клеток популяции в даино состоянии. При использовании данного метода возможно оперироваш одновременно внутриклеточными и популяционными параметрами, чі затруднительно при традиционных подходах.
С помощью модели популяции Paramecium bursaria для разлнчнь способов сосуществования теоретически показано, что симбиоткческ* вещественно-обменный цикл для системы хлорелла-инфузория предпочтительні других рассмотренных видов вещественного обмена этого комплекса: хищни жертва, эндосимбиоз.
Практическая значимость Построенная модель популяции РагатесЫ bursaria при некоторой модификации значений коэффициентов, может бы использована в качестве модели другого подобного природного или лабораторної объекта (симбиоз животного и водоросли). Такие ассоциации широї распространены в природе и интенсивно изучаются.
Модель оптимальной конфигурации экосистемы может иметь и друп применения, кроме представленного в работе. В частности, ее можно использова: для оценки состояния биосистем по наличию/отсутствию видов, которые і составляют, что может облегчить изучение природных экосистем. Возможна обратная задача - подбор биокомпонентов в искусственную замкнутую экосисте.\ по заданным условиям функционирования.
Полученные в диссертации научные результаты позволш сформулировать положения, выносимые на зашиту:
1. С использованием математических моделей для прості биотических систем сформулирован способ моделирования направления
?олюции биосистем посредством процедуры автоотбора оптимальных структур гонфигураций) массообменных потоков в таких системах.
2. Построена модель популяции симбнотической системы животное-
эдоросль, в основе которой - модель особи. Модель строится на
редположении: каждая клетка инфузории в процессе своего развития проходит
:е состояния, присущие клеткам популяции, и время, которое клетка находится
некотором состоянии, прямо пропорционально числу клеток популяции в аннои состоянии. При этой возможно оперирование одновременно нутриклеточными и популяционными параметрами.
3. В лабораторных экспериментах с Paramecium bursaria и на
атематических моделях продемонстрировано, что при равных для системы
эзможностях выбора нз нескольких возможных путей организации
:щественного цикла, преимущественно избирается тот, при котором
роисходит интенсисификация вещественкообменных связей через метаболиты
прекращение потребления биомассы других компонентов системы >блигатный симбиоз).
Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной їботьі докладывались на международной симпозиуме "Реконструкция меостаза"' (г. Красноярск, март 1998 г.), международной конференции Математические модели и методы их исследования" (г. Красноярск, август Э97г.), на конференциях молодых ученых КНЦ СО РАН (г. Красноярск, март 597 г.) и ИБФ СО РАН (г. Красноярск, февраль 1997 г.), на семинарах нстигута биофизики СО РАН.
По теме диссертационной работы опубликованы 4 печатные работы (2 гатьи и 2 тезиса докладов на конференциях).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, іключения, списка литературы и двух приложений. Работа изложена на 88 границах (основной текст - 32 страницы), содержит 16 рисунков и 2 таблицы, пнеок цитируемой литературы насчитывает 104 наименования (46 русских и 58 ностранных).