Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ Глава I. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ (по литературным данным)
Фотосинтез как основной процесс образования органических соединений с участием света
Регуляторные процессы в фотосинтезе листьев растений
Индукционные явления в фотосинтезе
Влияние ионов тяжелых металлов на основные физиологические процессы в растительной клетке
Заключение
ГлаваМ. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТОВ
Объекты исследований и методика их обработки
Измерение медленной индукции флуоресценции
Измерение кинетики фотоиндуцированных изменений сигнала ЭПР I
Измерение содержания хлорофилла в листьях
Измерение скорости фотосинтетического выделения 02
11.1.
II.2.
Н.З. II.4. III.5. Глава IV.
Глава III. ИНДУКЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ И СИГНАЛА ЭПР I ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ ПРИ РАЗНОЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ Опыты с солями тяжелых металлов
Опыты с активатором фотосинтеза
Опыты с регуляторами роста
Опыты с неорганическим фосфатом
Заключение
МОДЕЛЬ СВЕТОВЫХ СТАДИЙ ФОТОСИНТЕЗА С УЧЕТОМ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЭНЕРГИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ МЕЖДУ ФОТОСИСТЕМАМИ
IV. 1. Введение 69
IV.2. Описание модели 70
IV.3. Метод решения системы дифференциальных 75
уравнений
IV.4. Моделирование индукционных эффектов в фото
синтезе. Некоторые результаты расчетов и сопос- 865
тавление их с известными экспериментальными
данными
IV.5. Заключение 92
Глава V. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕЖИМА ЗАТУХАЮЩИХ КОЛЕ
БАНИЙ В МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ 93
ФОТОСИСТЕМ
V.1. Характеристики колебательного процесса как ин
формационные параметры устойчивости системы к
внешнему воздействию 93
V.2. Некоторые замечания об устойчивости решений анализируемой системы уравнений
V.3. Возникновение режима затухающих колебаний при
уменьшении скорости оттока в цикл Кальвина ^7
V.4. Влияние типа освещенности на характер взаимо
действия фотосистем 102
V.5. Об устойчивости стационарных состояний при изменении основных параметров модели
V.6. Заключение 106
ВЫВОДЫ 107
ЛИТЕРАТУРА 109
Введение к работе
Постановка проблемы, ее актуальность
Основным источником энергии для всех живых существ, населяющих нашу планету, служит энергия солнечного света. Эта энергия улавливается растениями и превращается в химическую энергию, которая сохраняется в образующихся запасаемых веществах. Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза, поэтому познание механизмов утилизации света в фотосинтезе играет первостепенную роль и имеет большое общебиологическое значение для понимания основных принципов биоэнергетики.
В настоящее время в основном установлены состав и организация фотосинтетического аппарата растений, исследованы механизмы отдельных стадий фотосинтеза. Однако, вопрос о регуляции процессов фотосинтеза, обеспечивающей не только оптимальное функционирование фотосинтетического аппарата в целом, но и определяющей устойчивость системы, её способность адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды, к настоящему времени еще не получил должного количественного описания. Изучение механизмов регуляции позволяет выделить ключевые реакции системы и определить пути повышения продуктивности фотосинтеза в целом.
Регуляторные механизмы фотосинтеза в наибольшей мере проявляются в индукционных эффектах. Поэтому сегодня не вызывает сомнений актуальность работ по экспериментальному и теоретическому исследованию индукционных явлений в фотосинтезе, а так же моделированию различных стадий фотосинтеза.
Для успешного изучения механизмов регуляции фотосинтетических процессов in vivo необходимы адекватные методы неразрушающего контроля фотосинтетической активности. К таким методам следует отнести методы, основанные на регистрации медленной индукции флуоресценции фотосинтезирующих объектов и фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПРI зеленого листа.
Известно, что для эффективного функционирования фотосинтетического аппарата необходима согласованная работа двух фотосистем. Изучение флуоресценции хлорофилла является по существу единственным методом, позволяющим получать информацию о тех фотохимических реакциях, которые связаны с работой фотосистемы II- системы, наиболее чувствительной к факторам окружающей среды. В тоже время, регистрация сигнала ЭПР I позволяет контролировать in situ состояние реакционных центров Р700 фотосистемы I.
В настоящее время накоплен большой экспериментальный материал, связанный с регистрации в отдельности индукций флуоресценции и фотоиндуцированных изменений сигнала ЭПР I. Предполагается, что в обоих явлениях проявляются одни и те же регуляторные процессы, связанные, в частности, с перераспределением энергии возбуждения между фотосистемами. В ряде работ были получены предварительные данные о корреляции соответствующих спектроскопических показателей с фотосинтетической активностью, оцениваемой по скорости выделения Ог и поглощения С02. Остается, однако, неясным, насколько эти корреляции универсальны, или же они наблюдаются лишь в данных конкретных условиях эксперимента. В этой связи, необходимо комплексное систематическое исследование индукции флуоресценции и фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР I, с использованием одних и.тех же объектов, выращенных в одних и тех же экспериментальных условиях, в том числе при их обработке биологически активными веществами с широким спектром действия, как игибирующими, так и активирующими фотосинтез. Актуальным здесь является выяснение физических механизмов наблюдаемых индукционных эффектов и установление количественных связей между соответствующими показателями и фотосинтетической активностью.
Важную роль в изучении регуляторных механизмов фотосинтеза играют математические модели. С помощью моделирования можно изу-чить отдельно вклад каждой реакции в общий процесс, проследить за по-
ведением всех характеристик одновременно, изучить влияние структурных изменений на поведение системы. Это, в свою очередь, позволяет дать интерпретацию ранее наблюдавшихся экспериментальных зависимостей, а также сделать предположения о ранее не изучавшихся закономерностях.
В настоящее время имеется большое число работ, посвященных теоретическому исследованию индукционных явлений в фотосинтезе. В некоторых из них учтены только световые процессы, в некоторых — тем-новые; имеются модели, учитывающие взаимодействие световых и тем-новых процессов. Вместе с тем, насколько известно из литературы, не существует моделей, учитывающих регуляторные процессы, связанные с перераспределением энергии света между фотосистемами, в зависимости от окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов. Предполагается, что этот механизм, во-первых, проявляется при регистрации медленной индукции флуоресценции, а во-вторых, — может привести к возникновению режима затухающих колебаний. Актуальным здесь является теоретическое изучение индукционных эффектов с учетом данного регуляторного механизма, а также выяснение возможности возникновения режима затухающих колебаний.
В данной работе была построена математическая модель световых стадий фотосинтеза, учитывающая механизм перераспределения энергии света между фотосистемами, играющий важную роль в регуляции фотосинтеза.
Цель и задачи исследований
Целью настоящей работы являлось изучение регуляторных механизмов фотосинтеза на основе:
- экспериментального комплексного исследования индукции флуоресценции и фотоиндуцированных изменений величины сигнала
ЭПР I, с использованием одних и тех же объектов, выращенных в
і одних и тех же экспериментальных условиях, в том числе при их
обработке биологически активными веществами с широким спектром действия, как игибирующими, так и активирующими фотосинтез; - теоретического изучения с помощью разработанной математической модели механизма регуляции первичных процессов фотосинтеза, связанного с перераспределением энергии света между фотосистемами, в зависимости от окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов.
В задачу работы входило установление количественных взаимосвязей между характеристиками, получаемыми с помощью методов нераз-рушающего контроля фотосинтетического аппарата (МИФ и ЭПР I), с одной стороны, и фотосинтетической активностью, - с другой, для растений, выращенных в одних и тех же экспериментальных условиях.
Другая не менее важная задача связана с изучением ответной реакции растений на загрязнение окружающей среды, в том числе химическими веществами. В настоящее время в этом направлении накоплено много экспериментальных данных, однако их сопоставление и обобщение представляется затруднительным, т.к. используются различные виды растений, условия обработки и т.д. Дело осложняется еще и тем, что реакция растений зависит от большого числа сопутствующих факторов: температуры и влажности воздуха и почвы, интенсивности освещения, фона минерального питания и др. Поэтому и здесь весьма важным является стандартизация условий выращивания и обработки объектов.
В данной работе исследовано влияние солей тяжелых металлов на фотосинтетический аппарат листьев растений. Исследования также проводились при обработке растений активатором фотосинтеза, регуляторами роста и неорганическим фосфатом.
Кроме того, в рамках разработанной математической модели решалась задача выяснения возможности возникновения режима затухающих колебаний, связанного с периодическим изменением окислительно-
восстановительного состояния переносчиков электронов и перераспределением квантов света между фотосистемами.
Научная новизна работы
'Впервые проведено количественное сопоставление индукционных изменений флуоресценции и фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР I листьев растений, выращенных в одних и тех же экспериментальных условиях.
Разработана математическая модель первичных процессов фотосинтеза, учитывающая перераспределение энергии света между фотосистемами в зависимости от окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов. Модель позволила не только описать ряд индукционных эффектов, наблюдаемых при регистрации флуоресценции и сигнала ЭПР I интактных листьев, но и установить некоторые корреляционные соотношения между характеристиками индукционных явлений и стационарной фотосинтетической активностью.
Впервые теоретически изучен режим затухающих колебаний в мо-дели взаимодействия двух фотосистем (с учетом перераспределения энергии между ФС).
Практическая ценность работы
Полученные результаты способствуют более глубокому пониманию регуляторных механизмов, обеспечивающих эффективное преобразование энергии в первичных и последующих стадиях фотосинтеза.
Установленные количественные корреляции между характеристиками, получаемыми с помощью методов неразрушающего контроля фотосинтетической активности (МИФ и ЭПР I), с одной стороны, и фотосинтетической активностью, - с другой, свидетельствует о возможности применения этих показателей для оценки функциональной активности фотрсинтетического аппарата растений в условиях in situ.
Результаты опытов с солями тяжелых металлов могут быть использованы для оценки степени их отрицательного воздействия на,раститель-ные объекты при проведении экологического мониторинга окружающей природной среды.
Апробация работы
Основные результаты диссертации докладывались на:
II Всероссийской конференции «Физические проблемы экологии (физическая экология)» (Москва, 1999);
IV Съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999);
III Всероссийской конференции «Физические проблемы экологии (экологическая физика)» (Москва, 2001);
Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001);
XI Международной конференции «Магнитный резонанс в химии и биологии» (Звенигород, 2001);
Научной конференции «Ломоносовские чтения» (Москва, МГУ, 2002);
Международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002);
X Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Пущино, 2003).
Основные результаты диссертации изложены в 11 публикациях.
Объём работы
Диссертация состоит из введения, 5 глав с изложением литературных данных, собственного экспериментального материала, обсуждения модели и результатов математического моделирования, а также выводов. Список литературы включает 155 ссылок на работы отечественных и зарубежных авторов.
