Введение к работе
Актуальность теш. В диссертационной работе проведены экспериментальные и т/зоре тиче ские исследования процессов распространения и взаимодействия бактериальных волн подвижных бактерий, взаимодействия бактериофагов с бактериями, а также возникающие при этом пространственно упорядоченные структуры.
Вопрос о возникновении в исходно однородных системах структур, упорядоченных в пространстве и времени, является ключевым для понимания развития самых различных биологических процессов: отдельных стадий морфогенеза, динамики популяций и экосистем, возбудимых тканей и нейронных сетей и т.п. В биологии и демографии интересным примером подобных структур являются пространственно-волновые структуры, порождаемые циклами смены поколений. Такие волны ярко проявляются, например, при размножении культуры микроорганизмов в ферментере, при перенесении культур растений или животных из одного региона в другой или при освоении новых территорий популяцией исходно близких по возрасту особей.
Пространственно-временные популяционные структуры, возникающие в процессе деления микроорганизмов и их взаимодействия между собой и с вирусами, зависят от состояния клеток (возраста, подвижности, адгезивных свойств, реакции на субстрат и т.п.). Использование математичесісих (компьютерных) моделей для описания динамики образующихся надклеточных структур позволяет выявить количественные параметры, которые несут информацию о состоянии клеток. Таким образом, исследования на популяционном уровне позволяют не только описать поведение клеточных ансамблей, их реакцию на инфицирование вирусами, на действие антибиотиков или на изменение условий окружающей среды, но и получить труднодоступную информацию о функциональном состоянии самих клеток. Возможно, что измеряемые динамические параметры - также как и геометрические характеристики стационарных популяционных структур - смогут послужить классификационными (таксономическими) признаками.
Бактериальные популяции очень удобны и при модельном подходе к анализу одной из основных задач математической биофизики экологических сообществ - исследованию устойчивости того или иного режима функционирования экосястем. Характерные для микробных популяций особенности - такие, как многочисленность, быстрая смена поколений, возможность управления условиями роста - делают их адекватным объек-
том для экспериментальных и теоретических исследований.
Необходимо отметить, что в большинстве случаев возникновение структур в бактериальных системах непосредственно связано с подвижностью бактерий и их способностью скапливаться в местах, наиболее благоприятных для существования, что связано с хемотаксисом. Систематическое изучение подвижности и хемотаксиса бактерий началось сравнительно недавно ( J.Adler,1966,1969 и др.). В этих работах был исследован процесс формирования хемотаксисной бактериальной волны. Механизмы структурообразования ( Е.О.Будрене, 1985) при взаимодействии бактериальных волн гораздо менее изучены. Имеющиеся математические модели хемотаксиса бактерий, в основе которых лежат уравнения Келлера-Сегеля, не позволяют исследовать процессы формирования нескольких бактериальных волн, а следовательно, с их помощью невозможно провести анализ взаимодействия бактериальных волн и структурообразования в численных экспериментах.
Что касается динамики системы "фаг-бактерия", то основные исследования в этом направлении связаїш с нераспределенными системами и системами с протоком. В то же время значительный интерес представляют процессы взаимодействия фагов и бактерий в агаризованной среде. Здесь хотелось бы обратить внимание на экспериментальные работы по исследованию образования ореола в стерильных пятнах (М.Adams, В.Park,1956), которые не получили должного внимания.
Цель и задачи исследования. Целями диссертационной работы являются:
-
исследование распространения и взаимодействия хемотаксисных бактериальных волн;
-
исследование взаимодействия бактериофагов и бактерий;
-
разработка и анализ математических моделей взаимодействия в популяционных системах подвижных бактерий и системе "фаг-бактерия".
Научная новизна. В работе впервые получены следующие результаты:
а) обнаружен новый режим взаимодействия бактериальных волн;
б) экспериментально исследован механизм образования двух типов
структур, возникающих при взаимодействии бактериальных волн;
в) предложена автоволновая концепция и разработана математичес
кая модель формирования хемотаксисных волн и образования пространст
венно упорядоченных структур при их взаимодействии;
г) предложены математические модели распространения популяцион
ных волн с учетом возрастного распределения особей;
д) впервые экспериментально получены многокольцевые стерильные
пятна, образующиеся при взаимодействии бактериофагов и бактерий;
е) разработана математическая модель формирования стерильных пятен типа "target pattern" в системе "фаг-бактерия";
Практическая ценность диссертационной работы обусловлена возможностью применения полученных в ней результатов как в дальнейших теоретических исследованиях автоволновнх процессов (в частности, в математической биофизике экологических сообществ), так и в практических приложениях; такими .приложениями могут быть:
а) в медицино - разработка методов оценки эффективности действия
антибиотиков и специфических-антител с помощью анализа диссипативных
популяционных структур, создание новых методов подбора оптимального
состава корректирующих бактериальных препаратов при дисбактериозах,
исследование эффективности антивирусных и фаговых лекарственных
препаратов;
б) в экологии - исследование поведения гетерогенных сообществ
микроорганизмов при действии неблагоприятных факторов окружающей
среды.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на семинарах и научных, конференциях Института биологической физики АН СССР и Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН, в Физическом институте им.П.Н.Лебедева, а также на 1-ом Биофизическом съезде (Москва, 1982), на международных симпозиумах Синергетика-83 и Синергетика-ЭО (Пущино, 1983,1990), на конференции "Коллективная динамика возбуждения и структурообразование в биологических тканях" (Горький, 1987), 10-th International Biophysics Congress (Vancouver, 1990). 118-th Meeting "Biology оГ the Chemotactlc" (York,1990), International Conferense "Spatlo-Temporal Organization In Nonequillorium Systems" (Dortmund,1992).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 печатных работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на .9ІГ страницах машинописного текста. Состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, содержащего /?$ наименований.