Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. 11
I. Базовые модели активных сред. 11
Модель Колмогорова-Петровского-Пискунова и уравнение Фишера. 11
1. Бистабильные среды. 13
1.1. Модель Зельдовича - Франк- Каменецкого. 13
2. Возбудимые среды. 15
2.1. Распространение импульсов по проводящим тканям. Модели Ходжкин - Хаксли, Бонхофера - Ван дер Поля и Фитц-Хью - Нагумо . 15
2.2. Сердечная ткань как типичная возбудимая среда. Модель Нобла и Панфилова - Алиева. 20
2.3. Фибрилляция сердца. Обзор основных гипотез. 23
3. Возбудимые среды с активным восстановлением. 34
3.1. Модель свёртывания крови Гурия - Атауллаханова. 34
II. Свойства частицеподобных автоволн в возбудимых средах различных типов 38
4. Механизмы взаимодействия частицеподобных автоволн в возбудимых средах . 38
4.1. Упругое столкновение импульсов в системе реакции Белоусова - Жаботинского 38
4.2. Упругое столкновение импульсов в системе типа Банхоффера - Ван дер Поля. 41
4.3. Упругое столкновение импульсов в системе типа Фитц-Хью -Нагумо. 43
4.4. Упругое столкновение импульсов в системе хищник-жертва. 44
5. Локализованные возбуждения в возбудимых средах. 45
5.1. Экситоны Заикина. 45
5.2. Движущиеся пятна Михайлова. 49
Глава 2. Распространение автоволн в локально неоднородных одномерных средах. Туннельный эффект. 54
1. Туннельный эффект в бистабильных средах. 55
1.1. Туннелирование автоволны через одиночный барьер. 55
1.2. Туннелирование автоволны через периодическую последовательность барьеров. 62
1.3. Влияние формы барьера на распространение автоволны. 65
2. Туннельный эффект в возбудимых средах. 67
2.1. Туннелирование импульса через одиночный барьер. 67
2.2. Влияние формы барьера на распространение импульса. 72
2.3. Возникновение источника периодической последовательности импульсов в среде с зоной повышенной возбудимости . 73
Глава 3. Распространение автоволн в неоднородных двумерных средах . 78
1. Взаимодействие автоволнового фронта с локальным невозбудимым препятствием. 78
2. Локализованные движущиеся возбуждения. 84
2.1. Существование локализованных движущихся возбуждений. 84
2.2. Взаимодействие движущихся локализованных возмущений. 84
3. Локализованные покоящиеся возбуждения. 94
3.1 Существование локализованных стационарных возбуждений. 94
3.2. Задача рассеяния. Трансформация локализованного возбуждения в спиральную волну. 94
4. Распространение автоволны в случайно неоднородной активной среде. 102
5. Трансформация автоволновых структур в локально неоднородных возбудимых средах. 106
Глава 4. Структурообразование в неоднородных возбудимых средах. 109
1. Пространственно-временные структуры в сильновозбудимых одномерных средах. 109
2. Пространственные структуры в сильновозбудимых двумерных средах. 115
3. Структурообразование в средах при наличии невозбудимого участка. 120
Глава 5. Образование левых и правых спиральных волн в неоднородных активных средах . 123
1. Проблема хиральности в динамике автоволн. 123
2. Структурная хиральность. Хиральные соединения. 125
3. Примеры образования правых и левых вращающихся спиральных волн. 131
3.1. Образование правых и левых спиралей путём временного внешнего воздействия на систему. 131
3.2. Образование правых и левых спиралей при захвате движущейся локализованной частицы покоящейся. 134
3.3. Трансформация плоского автоволнового фронта в неоднородной среде в правые и левые спирали. 135
Заключение 138
Выводы 141
Приложение 143
Литература 150
- Распространение импульсов по проводящим тканям. Модели Ходжкин - Хаксли, Бонхофера - Ван дер Поля и Фитц-Хью - Нагумо
- Механизмы взаимодействия частицеподобных автоволн в возбудимых средах
- Возникновение источника периодической последовательности импульсов в среде с зоной повышенной возбудимости
- Трансформация автоволновых структур в локально неоднородных возбудимых средах.
Введение к работе
Актуальность темы. Начиная с основополагающей работы А.Н. Колмогорова - И.Г. Петровского - Н.С. Пискунова, опубликованной в 1937 году, проблемам распространения самоподдерживающихся волн в активных средах было посвящено множество трудов. После публикации в 1951 году уравнений Ходжкин и Хаксли, описывающих распространение потенциала по мембране аксона кальмара, появились модели целого ряда активных сред. К ним относятся модели, описывающие протекание химических колебательных реакций в гомогенных и гетерогенных системах, в том числе реакций на каталитических поверхностях, модели динамики популяций, кинетические модели процессов свёртывания крови, модели фракционирования ионов и соединений различной хиральности на поверхности океана, и ряд других моделей, описывающих неравновесные явления в физике, химии и биологии.
Особое место в современной динамике активных сред занимает электрофизиология сердечной ткани. Последние тридцать лет в этой области доминирует гипотеза, согласно которой желудочковая фибрилляция, являющаяся причиной четверти всех внезапных сердечных смертей, возникает, как правило, в результате образования в стенках желудочков незатухающего самоподдерживающегося источника спиральных волн.
Основные свойства макроскопически протяженных автоволн, наблюдаемых во всех вышеперечисленных системах, хорошо известны. Это независимость стационарной скорости распространения такого рода автоволн от способа их инициации, взаимная аннигиляция автоволн при столкновении, способность к дифракции. Работы последних лет в этой области показали возможность существования, в возбудимых системах реакционно-диффузионного типа, автоволн в виде локализованных стационарных и нестационарных импульсов. На принципиальную возможность существования локализованных в пространстве, движущихся автоволновых объектов впервые указал А.Н. Заикин в 1993 году. Возник вопрос, является ли существование пространственно локализованных автоволновых решений исключительным случаем, свойственным
только модели, использованной в оригинальной работе А.Н. Заикина, или же это достаточно общее свойство реакционно-диффузионных систем?
В работах последних лет А.С. Михайлова, X. Свинни, М.А. Цыганова, О.А. Морнева, Г.Р. Иваницкого, А.И. Лобанова, Т.К. Старожиловой и соавторов было показано, что пространственно локализованные объекты способны существовать в достаточно широком классе возбудимых систем. Можно сказать, что они свойственны основным базовым моделям возбудимых сред. Были тщательно исследованы механизмы зарождения, распространения и гибели пространственно локализованных объектов в однородных активных средах.
В самое последнее время заметно вырос научный интерес к вопросам управления динамикой возбудимых сред извне. Управление автоволновой динамикой активных сред представляет особый интерес в случае биофизически значимых слабовозбудимых сред, в которых возможно существование пространственно локализованных импульсов. Особый класс внешних управляющих воздействий представляют локальные, по сути точечные, неоднородности, внесение которых в активную среду способно существенно изменить целостную картину макроскопической автоволновой динамики. В данной работе систематическим образом исследуются механизмы трансформации автоволн в локально неоднородных активных средах.
Цель работы. Основной целью данной работы является исследование нелинейных эффектов, свойственных процессам распространения пространственно локализованных автоволн в активных средах при наличии в них неоднородностей. Центральными представлялись вопросы, каковы критические параметры локально невозбудимых участков, при которых существование автоволновых процессов возможно в принципе? Каковы основные качественно различные типы трансформаций автоволновых режимов при распространении автоволн в локально неоднородных средах?
В целях изучения проблем управления макроскопической автоволновой динамикой был поставлен вопрос, возможно ли с помощью создания локальных неоднородностей в активной среде обеспечить условия для асимметричной
селекции правых и левых форм, в частности право- и левовращающихся спиралей в активных средах?
Методы исследования. В работе использованы аналитические и численные математические методы. Компьютерное моделирование базовых моделей активных сред проводилось методами численного интегрирования систем дифференциальных уравнений. Программы написаны автором данной работы при помощи средства для разработки программного обеспечения Borland C++ Builder версии 6.0. Все графические пакеты отображения функций созданы автором.
Научная новизна работы. За исключением нескольких ранних работ 50-х — 60-х годов, выполненных Винером, Моу, Кринским и Заикиным, проблемы автоволновой динамики исследовались, как правило, для однородных активных сред. В связи с заметным расширением арсенала вычислительных компьютерных средств открылись новые, существенно более широкие возможности для исследования механизмов взаимодействия и трансформации автоволн. Следует надеяться, что проведённое в настоящей диссертации исследование распространения автоволн в локально неоднородных средах, хотя оно и основано, в значительной степени, на вычислительных экспериментах, представляет, тем не менее, достаточно общий научный интерес.
В частности, удалось обнаружить и исследовать своеобразный автоволновой туннельный эффект. Найдены условия трансформации автоволновых режимов в локализованные движущиеся возбуждения и спиральные волны. Обнаружены и исследованы взаимодействия частицеподобных автоволн. Для одной из основных базовых моделей возбудимой среды, учитывающей диффузию ингибитора, удалось обнаружить широкий спектр новых решений - стационарных и нестационарных структур, и построить соответствующие пространственно-временные картины. Очень важным является тот факт, что основные результаты, представленные в данной диссертации, были получены для одной из наиболее широко используемых базовых моделей возбудимой среды (модели Фитц-Хью - Нагумо). Это даёт основание утверждать,
что полученные в работе вьшоды являются достаточно общими, применимыми к основным из известных активных сред.
Практическое значение работы. Нарушения процессов распространения автоволн в таких активных проводящих средах как сердечная, мышечная и нервная ткани могут быть губительны для организма. Углубление теоретического понимания механизмов распространения автоволн в локально неоднородных средах открывает новые перспективные пути для решения практических задач управления автоволновыми процессами в миокарде и других биологически значимых активных системах.
Структура работы. Диссертация посвящена исследованию процессов трансформации автоволн в неоднородных активных средах на примерах базовых моделей возбудимых сред. Работа состоит из пяти глав. В Главе I, посвященной обзору литературы, рассматриваются существующие на сегодняшний день базовые модели разных типов активных сред - бистабильных, возбудимых и возбудимых с активным восстановлением, и обсуждаются их основные характеристики и свойства, а также рассматривается практическая актуальность решения соответствующих задач, как-то проблема фибрилляции или свёртывания крови. Во второй части первой главы даётся обзор публикаций последних десяти лет, в которых сообщается об открытии в разных моделях нетипичных по представлениям прошлых лет свойств автоволновых решений. К таким свойствам относится способность автоволн не аннигилировать при столкновении и возможность существования локализованных пространственных возбуждений. Обосновывается актуальность поставленных в работе проблем.
В Главе П рассмотрено распространение автоволн в одномерных локально неоднородных активных средах. Представлены результаты исследования распространения автоволн в неоднородных одномерных бистабильных и возбудимых средах. Рассмотрены среды, в которых неоднородность представлена в виде одиночного барьера, последовательности барьеров типа потенциальной решётки, а также асимметричного барьера. Найдены условия подбарьерного прохождения автоволн. Для возбудимых сред найдены условия возникновения
источника периодической последовательности импульсов на неоднородном участке с повышенной возбудимостью.
В Главе Ш рассмотрено распространение автоволн в неоднородных двумерных средах. Найдены условия существования локализованных движущихся и покоящихся возбуждений. При исследовании взаимодействий локализованных возбуждений найдены режимы упругого отражения, а также режимы отражения под углом. При взаимодействии движущегося возбуждения со стационарным найдены условия трансформации локализованного возбуждения в спиральную волну. Рассмотрено распространение автоволнового фронта в среде с случайно разбросанными невозбудимыми зонами, размер которых в несколько раз меньше длины волны, и найден режим хаотического блуждания автоволнового фронта в подобным образом фрагментированной области. Также показано, что комбинированное препятствие, состоящее из невозбудимых зон и зон, позволяющих туннелирование, после прохождения через него плоского автоволнового фронта может стать источником спиральных волн.
В Главе IV исследуются механизмы двумерного структурообразования в слабовозбудимых локально неоднородных средах. Найдены режимы упругого столкновения частицеподобных импульсов, и режимы деления импульсов в рассмотренных возбудимых средах. Для двумерных активных сред показана возможность образования как стационарных, так и нестационарных динамических структур. Указаны пути дальнейшего исследования механизмов структурообразования в средах с локальными неоднородностями.
Распространение импульсов по проводящим тканям. Модели Ходжкин - Хаксли, Бонхофера - Ван дер Поля и Фитц-Хью - Нагумо
Возбудимые среды характеризуются тем, что каждый элемент данной среды может находиться в одном из трёх состояний - покоя, возбуждения и рефрактерности. Такие среды поддерживают распространение одиночных импульсов возбуждения. Типичными примерами возбудимых сред являются проводящие нервно-мышечные и сердечные ткани живых организмов, и именно поэтому у истоков создания базовой модели возбудимой среды стоит модель Ходжкин-Хаксли (Hodgkin, Huxley 1952), которая была построена для описания распространения нервного импульса по аксону кальмара. Модель Ходжкин-Хаксли представляет из себя четырёхкомпонентную систему типа «реакция-диффузия» с компонентами (U, n, m, h) с диффузией только по первой компоненте: U отображает изменение трансмембранного потенциала после выхода системы из состояния покоя, измеряемое в мВ, Ек, Ека, EL - обратные потенциалы натриевых, калиевых токов и тока утечки, также измеряемые в мВ; gK, gNa, gL - соответствующие максимальные проводимости, См - специфическая мембранная ёмкость; n, m, h - безразмерные переменные трансмембранных каналов, аир- параметры, характеризующие открытие и закрытие ворот каналов в мсек 1, зависящие от U. Анализ динамики поведения модели Ходжкин-Хаксли был проделан Фитц-Хью (Fitz-Hugh 1961) и Нагумо (Nagumo et al. 1962). Основываясь на методах фазового анализа, Фитц-Хью показал, что модель Ходжкин-Хаксли является членом широкого класса нелинейных систем, демонстрирующих возбудимое и осцилляторное поведение. Нуль-изоклины редуцированной до двух компонентов системы Ходжкин-Хаксли изображены на рис. 1.4. Примером того же самого класса нелинейных систем является модель Бонхофера, описывающая поведение пассивированной железной проволоки (Bonhoeffer 1948). Модель Бонхофера получается путём обобщения уравнения Ван дер Поля для релаксационного осциллятора, она известна в литературе под названием модели Бонхофера - Ван дер Поля. а и b - константы, z - интенсивность стимула, переменная соответствующая мембранному току в уравнениях Ходжкин-Хаксли. Используя аналоговый компьютер и проекции на фазовую плоскость, Фитц-Хью показал, что модель (1.15) обладает динамикой, качественно схожей с динамикой модели Ходжкин-Хаксли. Переменная х представляет собой комбинированное мембранное напряжение и активацию натрия, переменная у обозначает комбинированную инактивацию натрия и активацию калия. Нуль-изоклины модели Бонхофера - Ван дер Поля изображены на рис. 1.5. Нагумо с коллегами изучал уравнения Бонхофера - Ван дер Поля (1.15) с учётом дополнительных диффузионных членов (Nagumo et al. 1962). И Фитц-Хью, и Нагумо обнаружили, что обобщённая модель Бонхофера -Ван дер Поля описывает распространение одиночных импульсов и периодических последовательностей импульсов, где каждый импульс представляет собой возбудимый участок, соответствующий переносимому электрическому сигналу. Из-за простоты качественного анализа динамики системы (1.15) и лёгкости компьютерного моделирования обобщённая модель Бонхофера - Ван дер Поля с учётом диффузии завоевала большую популярность среди исследователей теоретических проблем распространения нервного импульса. Наиболее часто эту модель называют моделью Фитц-Хью - Нагумо.
Обычно она записывается в следующем виде: где U - переменная, описывающая потенциал действия, а W -восстанавливающая переменная. Типичное решение системы Фитц-Хью - Нагумо в виде уединённого бегущего импульса изображено на рис. 1.6. Модель вызвала большой интерес у исследователей, и вскоре после опубликования появилось большое количество работ, посвященных изучению решений системы уравнений (1.16) (см. обзоры Міига 1982; Кузнецов 1990). В электрофизиологии нервного волокна модель Фитц-Хью - Нагумо и по сей день продолжает играть ключевую роль при моделировании распространения процессов возбуждения. Она действительно является базовой математической моделью, учитывающей основные свойства активной возбудимой среды — пороговый механизм запуска возбуждения и способность поддерживать распространение импульсов. Моделирование распространения возбуждения в двумерных и трёхмерных средах выявило новые особенности автоволновых режимов, такие как возможность существования самоподдерживающихся спиральных волн, или ревербераторов, в двумерных средах и вихревых автоволновых структур в трёхмерных средах (Winfree, Strogatz 1983, 1984). Изучению математических свойств автоволновых спиральных и вихревых структур было посвящено множество работ (Guria, Livshits 1983; Лоскутов, Михайлов 1990; Agladze, Krinsky 1982), их количество резко увеличилось в связи с возможностью компьютерного моделирования процессов возбуждения (Barkley 1992, Panfilov 1998). В электрофизиологии сердечной ткани значительная часть работ, посвященная изучению распространения волн возбуждения в однородных и неоднородных возбудимых распределённых средах, возникла в связи с изучением явления фибрилляции, являющегося причиной по крайней мере четверти всех внезапных сердечных смертей (Panfilov, Pertsov 2001).
Механизмы взаимодействия частицеподобных автоволн в возбудимых средах
Активная среда нового типа была предложена при изучении явления свёртьгеания крови (Guria G.T. et al. 1994). В этой и серии последующих работ авторы рассматривали кровь как своеобразную активную среду, в которой возможно распространение автоволны свёртьюания. Активатором в такой системе являлся тромбин - вещество, запускающее каскад реакций, приводящих к образованию тромба. Предполагалось, что ингибитор, или вещество, останавливающее процесс свёртывания, обладает автокаталитической активностью, это дало повод называть систему биавтокаталитической, или же возбудимой средой с активным восстановлением. Математическая модель представляет собой систему уравнений: где U - концентрация ключевого фактора свёртьгеания тромбина, W — концентрация антисвёртывающего фактора. Коэффициенты %\ и Хг отображают пассивные утечки соответствующих веществ, аир определяют скорости производства тромбина и антисвёртывающего фактора соответственно; с — предельную концентрацию антисвёртывающего фактора крови; Di и D2 -коэффициенты диффузии. Решением системы (1.18) являются две автоволны - свёртьгеания и противосвёртывания. Вторая волна возникает с некоторым опозданием относительно первой и ингибирует производство компонента свёртывания. При распространении второй волны со скоростью большей, чем у первой, вторая волна способна догнать и остановить первую. Нуль-изоклины точечной системы изображены на рис. 1.15. Фазовый анализ системы (1.18) показывает, что нулевое пространственно однородное стационарное состояние системы является устойчивым по отношению к малым возмущениям. Однако, если концентрация тромбина превысит пороговое значение, то в системе формируется тромбиновая автоволна.
Спустя некоторое время вслед за тромбиновой волной запускается волна антисвёртывания. Последняя, распространяясь сначала с большей, чем первая волна, скоростью, по мере приближения к фронту первой волны, ослабляет тромбиновую автоволну по амплитуде, так что в определённый момент распределение тромбина по пространству всюду оказывается ниже порогового. После этого тромбиновая волна, а с ней волна и антисвёртывания, гаснут сами по себе. Область, где прошла автоволна, соответствует формированию твёрдого сгустка с радиусом, совпадающим с дальностью распространения этой волны (см. рис. 1.16). Рис. 1.16. Стадии формирования локализованного фибринового сгустка. Красная линия -переменная U, соответствующая концентарции тромбина, зелёная линия -переменная W, соответствующая концентарции антисвёртывающего фактора. Фиолетовая линия показывает распределение фибрина. Оказалось, что изменение формы начального импульса в широких пределах незначительно меняет дальность распространения волны, таким образом размер тромба не зависит от начальных условий и определяется свойствами самих уравнений (1.18). Теоретический анализ кинетического устройства системы свертывания показал, что формирование структур в такой модели происходит по волновому механизму, отличному от ранее известных механизмов структурообразования. Внешне формирование в однородной системе пространственно упорядоченных структур происходит путём последовательного рождения новых структурных элементов. Строгое последовательное упорядочивание, при котором новые
Возникновение источника периодической последовательности импульсов в среде с зоной повышенной возбудимости
Комбинация зоны повышенной ((у,рг)еО) (см рис. 2.12) с зонами пониженной возбудимости ((у,32)еЭ или (у,(32)єС , но 3: pi) делает возможным регулирование частоты периодической последовательности импульсов. Например, если зона пониженной возбудимости докритического размера предшествует зоне повышенной возбудимости (рис. 2.18), возникший источник периодической последовательности импульсов генерирует импульсы с различной частотой.
Было обнаружено, что, если ширина зоны пониженной возбудимости совпадает с критической, возникший источник после первого прохождения импульса генерирует последовательность импульсов, движущихся только направо (рис. 2.19а). Если зона пониженной возбудимости следует сразу за зоной повышенной возбудимости и барьер непроходим для одиночного импульса, возникает источник импульсов, движущихся только налево (рис. 2.19Ь). При высоких значениях параметра Р не удовлетворены условия для формирования одиночного импульса в зоне пониженной возбудимости. В данном случае, подбарьерное прохождение импульса через невозбудимую (запрещённую для распространения автоволн) зону представляет собой особый тип туннелирования. Любое возмущение среды внутри невозбудимой зоны должно релаксировать со временем к начальному устойчивому состоянию (0,0). Тем не менее, было обнаружено, что туннелирование импульса имеет место при некоторых определённых значениях параметров. Затухание возбуждения в невозбудимой зоне приводит к тому, что возникший в забарьерной области концентрационный холмик активатора значительно уменьшен в амплитуде по сравнению с первоначальным значением. Данный забарьерный стимул предопределяет возможность для инициации новой автоволны. Произведённые исследования показали, что в области, находящейся непосредственно за барьером, возбуждение среды может быть докритическим и, следовательно, недостаточным для эволюции ядра возбуждения до вида одиночного самоподдерживающегося импульса. Таким образом, проблема подбарьерного туннелирования оказалась тесным образом связана с проблемой образования автоволны в возбудимой среде.
Было показано, что рассматриваемая локальная неоднородность в возбудимой среде может качественным образом повлиять на формы автоволнового распространения. В частности, они могут выступать в качестве вторичного источника асинхронных или однонаправленных волн.
Модель Фитц-Хью - Нагумо описывает распространение импульса по сердечному волокну. Первая переменная U обозначает мембранный потенциал, W - восстанавливающая переменная. Параметр Р может быть отождествлён со способностью мембранного потенциала к восстановлению и, на самом деле, является коэффициентом ингибирования процесса деполяризации мембраны.
В нормально функционирующем сердечном волокне возбуждение клетки (деполяризация мембраны) приводит к образованию импульса возбуждения, который распространяется через однородную сердечную ткань с постоянной скоростью. Локальная неоднородность, например, участки с различными восстанавливающими свойствами или зонами бистабильности (единожды деполяризованный, мембранный потенциал не может быть восстановлен), может значительным образом повлиять на существование импульса. Таким образом, сердечное волокно с одним «плохим кластером» закритичного размера может вызвать остановку импульса, если это зона пониженной возбудимости, или стать источником периодической последовательности импульсов (например, водителем ритма), если данная неоднородность принадлежит триггерному типу.
Возможность неоднородности действовать в качестве источника вторичных волн была впервые упомянута в работе Винера и Розенблюта (Wiener Rosenblueth 1946). Специальная модель активной среды с локальной неоднородностью тригтерного типа была позднее анализирована Заикиным (Заикин 1979). Существование асинхронных источников было недавно обнаружено экспериментально в квазиодномерных химических системах (Perraud et al. 1993; Agladze et at. 1995). Проведённый анализ показывает, что подбарьерное прохождение в активных средах с восстановлением может играть важную роль в различных пространственно протяжённых системах, находящихся в состоянии, далёком от равновесия. Представляется, что полученные результаты найдут применение и дальнейшее развитие в биофизике и общей теории возбудимых сред.
Трансформация автоволновых структур в локально неоднородных возбудимых средах.
Интересный эффект трансформации плоского автоволнового фронта в двойную закручивающуюся спираль был обнаружен в среде с комбинированным препятствием в виде угла, у которого одна сторона является полностью непроходимой, а другая представляет собой зону пониженной возбудимости докритической ширины, т.е. область, через которую автоволна способна протуннелировать. На рис. 3.18 изображены последовательные стадии такой трансформации. Чёрным цветом показан полностью непроходимый участок, синим обозначена зона пониженной возбудимости. Из рис. 3.18-1 видно, что плоский автоволновой фронт претерпевает разрыв на непроходимом участке, и левый фронт «прилипает» к черной стенке, начиная характерное для автоволн закручивание на препятствии. В это время правый фронт начинает туннелирование через синюю зону, и через определенное время, равное времени туннелирования, попадает в область за синей стенкой. После того как правый протуннелировавший фронт попадает в область за препятствием, он сливается с левым (рис. 3.18-2), но при этом от левого фронта отсоединяется небольшой кусочек (рис. 3.18-3). Это отсоединившееся возбуждение сталкивается с синей областью, туннелирует через неё и становится источником двух спиралей (рис. 3.18-4), из которых одна начинает закручиваться вдоль непроходимого препятствия (рис. 3.18-5), а другая туннелирует в область за синей стороной угла. Через какое-то время оба фронта вновь сольются с отсоединением участка возбуждения (рис. 3.18-6), и цикл повторится (рис. 3.18-7-8). Тем не менее, из-за хорошо известного эффекта дрейфа спиральных волн, циркуляция может через какое-то достаточно долгое время самопроизвольно прекратиться из-за смещения локального возмущения в угол комбинированного препятствия. Если локальное оторвавшееся возмущение не будет способно протуннелировать, оно потухнет, и турбулентный режим прекратится.
Размеры рассматриваемой неоднородности сопоставимы с длиной волны импульса возбуждения, так проходимая зона пониженной возбудимости в точности равна длине волны импульса, а длина непроходимого участка составляет 1,5 длины волны импульса. Тем не менее, наличие данного препятствия приводит к возникновению незатухающего источника спиральных волн, что ещё раз доказывает тот факт, что наличие в активной среде локальной неоднородности может существенным образом оказывать влияние на динамику автоволновых режимов.
Следует отметить, что проведённый нами анализ явлений трансформации плоских автоволн в спиральные на локальных неоднородностях показал, что такого рода эффекты могут происходить как на препятствиях, обладающих угловой анизотропией, так и не обладающих ею. В последнем случае смена типа симметрии автоволны обуславливается исключительно кинетическими эффектами, свойственными процессам генерации возбуждения в активной среде и его взаимодействия с неоднородностью.
Во всех явлениях, рассматриваемых в предыдущих главах, в базовой модели возбудимой среды не учитывалась диффузия ингибитора. Предполагалось, что диффузия ингибитора мала, и ей можно пренебречь. Таким образом, весь процесс распространения импульса делился на две переменные -быструю и медленную.
Оказывается, что учёт диффузии ингибитора для сильновозбудимых сред, то есть для сред, в которых порог возбуждения а достаточно мал, открывает нам целый класс новых явлений, таких как режим упругого столкновения импульсов и режим спонтанного деления импульсов, внешне напоминающий переход системы в хаос. Рассмотрим модель возбудимой среды с учётом диффузии как активатора, так и ингибитора. Тогда система (3.1) принимает вид:
На рис. 4.1-4.6 представлены пространственно-временные картины эволюции возбуждения в одномерных средах при разных соотношениях коэффициентов диффузии активатора и ингибитора. Во всех случаях компьютерное моделирование проводилось для сильновозбудимых сред, то есть сред, у которых порог возбуждения а =0,01. Диффузия активатора принималась равной единице, D]=l, поэтому соотношение D2/D1 определяет значение коэффициента диффузии ингибитора.
При повышении коэффициента диффузии ингибитора, а именно в диапазоне значений 2,22 , D2/D1 2,26, наблюдается режим упругого столкновения импульсов и их отражения от непроницаемых стенок. Хотелось бы отметить, что в этом случае движущийся импульс окружён облаком ингибитора, так что ингибиторное кольцо не позволяет импульсам вплотную подойти друг к другу. Столкновение происходит на расстоянии, через ингибиторное облако.
При дальнейшем повышении коэффициента диффузии ингибитора теряется устойчивость импульса, и, пройдя некоторое критическое расстояние, он останавливается и делится на два (рис. 4.3). Характерно, что незадолго до деления ширина импульса начинает увеличиваться, и с самим импульсом происходит несколько небольших колебаний, что на рисунке соответствует волнистым линиям. Для образовавшихся импульсов, как и в предыдущем случае, характерно упругое столкновение и эффект типа «эха», однако теперь при столкновении становится возможным гашение импульсов. Это происходит в случае, когда плотность импульсов на единицу длины становится слишком большой. Такой хаотический режим, при котором импульсы делятся, сталкиваются и расходятся, или сталкиваются и гасят друг друга, продолжается бесконечно.