Содержание к диссертации
Введение
1. Особенности экологии большого баклана в Европе .
Экспансия большого баклана на территории Европы
История изучения паразитофауны плоских червей европейских популяций большого баклана
История изучения паразитофауны нематод европейских популяций большого баклана
Генетическое разнообразие, миграционная активность и кольцевание баклана
Воздействие гнездовых колоний на биоразнообразие экосистем
Современные представления о рационе европейских популяций большого баклана
Оценка численности гнездящихся и зимующих птиц
Глава 2. Материал и методы исследований
2.1. Методы оценки биоразнообразия
2.3.1. Оценка влияния гнездовой колонии большого баклана на компоненты биологического разнообразия
2.2. Работа с данными кольцевания
2.3.2. Определение степени воздействия гнездовых колоний на функционирование фитоценозов и лихенофлору черноольшаника
2.3.3. Методы работы с почвенными нематодами как индикаторами состояния орнитогенных территорий
Исследование паразитофауны птиц
Исследование генетического разнообразия популяций большого баклана
Исследование рациона большого баклана
Большой баклан на территории Калининградской области
Годовой цикл и фенология основных фаз годового цикла
Анализ данных кольцевания
3.3. Современное состояние и динамика численности большого баклана: характеристика гнездовых колоний 62
3.3.1. Колония у юго-западного побережья Куршского залива.. 62
3.3.2. Колония в устье реки Деймы на южном побережье Куршского залива 65
3.3.3. Колонии на берегу карьера в пос. Синявино и в устье реки Скирвит (дельта Немана) 71
3.3.4. Гнездовая колония в Калининградском морском канале. 72
3.3.5. Особенности размещения гнездовых построек большого баклана в колониях на побережье Куршского залива 72
Глава 4. Средопреобразующая роль большого баклана в экосистеме черноольхового леса 78
4.1. Влияние колонии на видовой состав и плотность населения птиц 78
4.2. Влияние колонии большого баклана на состав и структуру сообществ гнездящихся птиц 82
4.3. Воздействие гнездовых колоний на функционирование фитоценозов и лихенофлору черноольшаника 89
4.4. Сообщество нематод гумусового горизонта гнездовой колонии баклана 100
Глава 5. Паразитофауна плоских и круглых червей большого баклана, гнездящегося на побережье Куршского залива 114
Глава 6. Генетическое разнообразие популяций большого баклана 141
Глава 7. Рацион большого баклана и оценка влияния гнездовых
колоний на рыбные запасы Куршского залива 148
Заключение 158
Выводы 164
Рекомендации 166
Список использованных источников
- История изучения паразитофауны нематод европейских популяций большого баклана
- Определение степени воздействия гнездовых колоний на функционирование фитоценозов и лихенофлору черноольшаника
- Современное состояние и динамика численности большого баклана: характеристика гнездовых колоний
- Воздействие гнездовых колоний на функционирование фитоценозов и лихенофлору черноольшаника
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Преобразующая экосистемы роль сообществ птиц проявляется как в форме воздействия на среду одиночных особей, так и в форме моно- и поливидовых колониальных скоплений [Рахилин, 1970; Втюрина, 2003]. При колониальном гнездовании экологические воздействия наиболее сложные [van Eerden et al., 2012; Klimaszyk, Rzymski, 2016].
Большой баклан Phalacrocorax carbo (L.) – массовый колониальный вид птиц-ихтиофагов, широко распространенный в Европе [Луговой, 2011]. В последние десятилетия наблюдается экспансия европейских популяций баклана, обуславливающая серьезный конфликт между человеком и птицами [The INTERCAFE…, 2012]. Изучение большого баклана весьма актуально и для территории Калининградской области, полуэксклавного региона России, где все большее значение приобретают вопросы влияния птиц на биологические ресурсы в виде рыбных запасов, эффективность рыболовного промысла, состояние лесных экосистем и биоразнообразие в целом. Отдельный интерес представляет паразитологическое значение большого баклана, в частности, его роль в циркуляции гельминтов.
Степень разработанности темы. Ряд работ посвящен изучению
орнитогенного изменения абиотических и биотических условий
существования организмов в результате обогащения экосистемы продуктами жизнедеятельности птиц [Семаго, 1975; Тараненко, 1975; Творогова, Луговой, 1977; Бреслина, 1987; Лысенков, Втюрина, 2002; Захаренко, Романов, 2009; Кулаков и др., 2010; okos, Meissner, 2010 и др.], а также структурно-функциональной организации фито- и зооценозов наземных и водных экосистем [Тихомиров, 1959; Головкин, 1967, 1991; Татарникова, 1975; Сиохин, 1981; Чуйков, 1981; Крылов, Касьянов, 2008; Manny et al., 1994; Ostman et al., 2013 и др.]. Показано, что весьма существенными средопреобразователями на определенных территориях оказываются грачи [Втюрина, 2003], серые цапли [Недосекин, 2003] озерные чайки и речные крачки [Кулаков, 2011].
Воздействие бакланов на растительные сообщества изучается
относительно недавно. Их средообразующая роль показана,
преимущественно, в исследованиях островных местообитаний на Украине, в Японии, США и ОАЭ, Швеции, Литве и Польше [Багрикова, Костин, 2005; Подорожный, 2008; Valladares, Sancho, 1993; Kotlov, 1994; Ishida, 1996; Armstrong, 2000; Goc et al., 2005; ko, Meissner, 2010; ko et al., 2013; Motiejnait et al., 2014; Ayers et al., 2015; Ksiksi et al., 2015]. Имеются
единичные исследования, в которых оценивается не только воздействие гнездовых колоний больших бакланов на островную растительность, но и изменение видового разнообразия беспозвоночных (в рамках типа Arthropoda) и позвоночных животных [Kolb et al., 2012; Baliauskien et al., 2014; Baliauskas, Baliauskien, 2015].
Таким образом, влияние бакланов на состояние почвы, фитоценозы и зооценозы затрагивает множество аспектов и приводит к самым разнообразным последствиям, напрямую или косвенно воздействующим на морфофункциональную структуру экосистем. Все ранее предпринятые научные изыскания охватывают либо островные местообитания баклана (гнезда располагаются на почве или заломах тростника и другой растительности травяного яруса), либо гнездовые колонии, расположенные на песчаных косах – Куршской, локализованной на побережье Балтийского моря и Куршского залива, и Вислинской, отделяющей Вислинский залив от основной части Балтийского моря (гнезда располагаются в хвойном – сосновом лесу). Исследований, определяющих средопреобразующую роль большого баклана в экосистемах континентальных частей материка, до настоящего времени не проводилось.
В связи с этим цель исследования состоит в комплексной оценке средопреобразующей деятельности большого баклана и его влияния на биологические ресурсы Куршского залива и прибрежных лесов на территории Калининградской области.
Для достижения цели решались следующие задачи:
-
Определить современное состояние и динамику численности большого баклана на территории Калининградской области.
-
Изучить влияние гнездовых колоний на состав и структуру отдельных компонентов фитоценозов и зооценозов.
3. Выявить влияние гнездовой колонии большого баклана на фауну
отдельных таксонов беспозвоночных: почвенных нематод и паразитических
плоских червей – цестод, трематод и нематод.
4. Оценить генетическое разнообразие большого баклана на юго-
востоке Балтийского региона
5. Определить рацион большого баклана и оценить его влияние на
рыбные ресурсы Куршского залива.
Новизна предлагаемого подхода обуславливается его комплексностью: в результате комбинированного использования классических и современных методов (оценка степени воздействия на лихенофлору, использование нематод в качестве индикаторов состояния орнитогенных почв) дана оценка
пространственных и функциональных взаимоотношений видов в экосистеме; определена роль гнездовых колоний большого баклана в изменении условий существования различных таксонов растений и животных, особенностей формирования фитоценозов и зооценозов в экстремальных условиях. Впервые изучены колонии бакланов континентальных (не островных) ландшафтов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы имеют принципиальное значение для определения характера и масштабов воздействия колониально гнездящихся видов птиц на наземные и водные экосистемы. Полученные данные позволяют впервые определить степень комплексного воздействия большого баклана на состояние экосистемы черноольхового леса континентальной части материка в юго-восточной части Балтийского региона. Проведенное исследование дополнило представления о таких принципиальных и дискуссионных вопросах, как возрастающее воздействие большого баклана на водные и околоводные лесные экосистемы, конкурентные взаимоотношения птиц с рыбным промыслом и роль вида-ихтиофага в поддержании природных очагов и циркуляции паразитов. Практическая значимость работы обусловлена необходимостью разработки оптимальной стратегии управления популяцией большого баклана в условиях интенсивного использования биологических ресурсов.
Методология и методы исследования. В работе применены методы
исследований, основанные на фундаментальных трудах по изучению
орнитогенного изменения условий существования организмов в результате
обогащения экосистемы продуктами жизнедеятельности птиц [Семаго, 1975;
Тараненко, 1975; Творогова, Луговой, 1977; Бреслина, 1987; Лысенков,
Втюрина, 2002; Захаренко, Романов, 2009; Кулаков и др., 2010], а также
структурно-функциональной организации фито- и зооценозов наземных и
водных экосистем [Тихомиров, 1959; Головкин, 1967, 1991; Татарникова,
1975; Сиохин, 1981; Чуйков, 1981; Крылов, Касьянов, 2008; Manny et al.,
1994; Ostman et al., 2013 и др.]. При исследовании почвенных
беспозвоночных применены специальные методы экстракции,
препарирования и учета численности для каждой группы.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Гнездовые колонии большого баклана на побережье Куршского залива являются результатом расширения ареала центрально-европейской популяции и экспансии вида в районы его прошлого гнездования.
2. Заселение большим бакланом участков леса на побережье
Куршского залива привело к замене зрелого и разнообразного сообщества
птиц на его упрощенный обедненный вариант с тотальным доминированием
одного вида-основателя колонии.
3. В экосистеме Куршского залива большой баклан выполняет роль
обязательного звена в циркуляции аборигенных специфических видов
паразитов (P. scolecina и H.triloba), роль альтернативного хозяина для
аборигенных видов с низкой видовой специфичностью, а также играет роль
вектора для интродукции неаборигенных видов в водоем. Массовые виды
почвенных нематод D. coronatus и P. strongyloides – патогены санитарного и
ветеринарного значения, вероятный источник популяций которых в почве –
птицы в период выведения потомства.
4. Влияние большого баклана на состояние рыбных ресурсов не может
определяться через формальную оценку потребляемой птицами биомассы
рыбы.
Личный вклад автора. Непосредственно автором осуществлялся как дизайн исследования, так и полевые работы, камеральная и статистическая обработка полученных данных. Представленные в диссертации материалы собраны автором или при его непосредственном участии с 2008 по 2017 год.
Степень достоверности и апробация. Материалы диссертации
представлены на следующих конференциях и совещаниях: Паразиты
Голарктики (Петрозаводск, 2010), Теоретические и практические проблемы
паразитологии (Москва, 2010), Конкурс научных работ молодых ученых и
специалистов Калининградской области (Калининград, 2012), Ломоносов-
2013: XX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых
ученых (Москва, 2013), International OMPO workshop and scientific committee
meeting «The breeding success of ducks» and «Population status of thrushes» in
Eastern Europe (Вильнюс, 2013), I Международная молодежная научная
конференция «Популяционная экология растений и животных» (Уфа, 2015),
XIV Международная орнитологическая конференция северной Евразии
(Алматы, 2015), Международный конкурс научно-исследовательских работ
«ХимБиоSeasons» (Калининград, 2016), XII Международный
Нематологический симпозиум «Нематоды и другие линяющие организмы (Ecdysozoa) в процессах возрастающего антропогенного воздействия на экосистемы» (Нижний Новгород, 2017). Работа проходила экспертную оценку и была поддержана грантом РФФИ № 16-34-00353 мол_а.
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, 3 из них – в журналах, включенных в Перечень
рецензируемых научных изданий, рекомендованных ВАК при Министерстве образования и науки Российской Федерации, 3 – на иностранных языках.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 190 стр., включает 55 рисунков и 26 таблиц. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций и списка литературы, который содержит 208 источников, 135 из которых на иностранных языках.
В разделе «Введение» обоснована актуальность темы исследования,
определены цель и задачи, степень разработанности темы, научная новизна,
обоснована теоретическая и практическая значимость работы, описаны
методология и методы диссертационного исследования, степень
достоверности и апробация результатов, сформулированы основные положения, выносимые на защиту.
История изучения паразитофауны нематод европейских популяций большого баклана
В настоящее время исследования экологии большого баклана проводятся практически по всему ареалу обитания птиц. Однако, паразитофауна данного вида изучена недостаточно. В Европе фауна плоских червей большого баклана исследована в Нидерландах, Италии, Венгрии, Чехии, Германии, Польше, Украине и России [Куклин, 2004; Корнюшин, 2008; Dubois, 1962; Matsksi, 1974; Naincova et al., 1993; Dezfuli et al., 1998; Borgsteede, 2003; Kanarek et al., 2003; Omann, 2008 и др.].
Первые сведения о фауне плоских червей большого баклана, гнездящегося в Нидерландах, относятся к 1962 г. Известный паразитолог Г. Дюбоис [Dubois, 1962] обнаружил трематод Cotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) Szidat, 1928 и Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819) Lutz, 1931 в пищеварительном тракте баклана. Первый из обнаруженных видов ранее считался специфичным лишь для поганок, однако по результатам исследований был признан эвриксенным. Второй из найденных видов является специфичным паразитом баклана. Трематоды C. erraticus и H. triloba встречаются у птиц, гнездящихся в Нидерландах, и по сей день [Van den Brome, Jansen, 1988; Borgsteede, 2003].
В Италии исследования гельминтофауны птиц в конце прошлого столетия проводили Б.С. Дезфули, С. Капуано, М. Манера, Л. Барберри и С.Волпони [Dezfuli et al., 1998]. Авторы обследовали 35 экземпляров (25 птенцов и 10 зрелых особей) большого баклана из дельты реки По и обнаружили 5 видов гельминтов, принадлежащих к типу Plathelminthes -плоские черви. К сожалению, видовая идентификация обнаруженных гельминтов не проводилась. Авторами лишь указываются высокие показатели зараженности плоскими червями, как молодых, так и взрослых особей (ЭИ – экстенсивность инвазии=77%, ИО – индекс обилия=79 экз., ИИ – интенсивность инвазии=5-319 экз.).
В Венгрии фауна трематод большого баклана изучалась И. Матскачи, результатом работ которого стала монография «Трематоды птиц Венгрии» [Matsksi, 1974].
На Украине фауна трематод большого баклана, гнездящегося в низовьях рек Дунай, Днепр и Днестр, представлена 16 видами Paryphostomum radiatum Dujardin,1845; Petasiger exaeretus Dietz, 1909; Echinochasmus mordax Looss, 1899; Mesorchis reynoldi Bhalerao, 1926; Metorchis xanthosomus Creplin, 1846; Pygidiopsis genata Looss, 1907; Cryptocotyle concavum (Creplin, 1825) Fischoeder, 1903; C. lingua (Creplin, 1825) Fischoeder, 1903; Ciureana cryptocotyloides Issaitschikoff, 1923; Metagonimus yokogawai Katsurada, 1912; Galactosomum cochleariforme Rudolphi, 1819; G. lacteum Jagerskiold 1896; G.phalacrocoracis Yamaguti 1939; G.puffini Yamaguti 1941; H. triloba и Neoharvardia shigini Iskova, Sten ko & Sudarikov, 1992 [Корнюшин, 2008]. Среди представителей класса цестод у баклана отмечены Ligula intestinalis Linnaeus, 1758 и Paradilepis scolecina (Rudolphi, 1819) Hsu, 1935.
Исследования трематод большого баклана, гнездящегося в Чехии, проводились в начале 90-х годов прошлого столетия. Преимущественно они носили фундаментальный характер. В 1993 г. В. Нашинкова, Т. Шольц и Ф. Моравец [Naincova et al., 1993] изучали жизненный цикл трематоды P. radiatum - паразита большого баклана. Исследования проводили в экспериментальных и естественных условиях. Авторами было установлено, что в водоемах Чехии первыми промежуточными хозяевами гельминта служат моллюски Gyaulus albus (O. F. Mller) и Segmentina nitida (O. F. Mller). Вторыми промежуточными хозяевами паразита в регионе являются красноперка (Scardinius erythrophthalmus L.), линь (Tinca tinca L.), обыкновенный пескарь (Gobio gobio L.), быстрянка (Alburnoides bipunctatus Bloch), закавказская густера (Blicca bjoerkna L.), карп (Cyprinus carpio L.), европейский голец (Noemacheilus barbatulus L.), окунь (Perca fluviatilis L.) и гуппи (Poecilia reticulata Peters).
Наиболее полно паразитофауна большого баклана изучена в Германии. Л. Реймер [Reimer, 1969], К. Фрейер [Freyer, 2002] и С. Оссманн [Omann, 2008] не только составили список видов, инвазирующих большого баклана, но также провели анализ зависимости зараженности от возраста и пола птиц, а также от сезона года.
В настоящее время фауна плоских червей большого баклана, гнездящегося на территории Германии, представлена тремя видами цестод: P. scolecina; Neogryporhynchus cheilancristrotus Wedl, 1855 и L. intestinalis, и 14 видами трематод: M. xanthosomus; Apophallus mhlingi (Jgerskild, 1899) Lhe, 1909; Apharyngostrigea cornu (Zeder, 1800) Ciurea, 1927; Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936; Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska, 1984; H. triloba; Holostephanus dubinini Vojtek und Vojtkova, 1968; Renicola lari Timon-David, 1933; Tylodelphis excavata (Rudolphi, 1803) Szidat, 1935; P.radiatum; Petasiger phalacrocoracis Dietz, 1909; Echinoasmus belocephalus Linstow, 1873; Clinostomum complanatum Rudolphi, 1814 и Bilharziella polonica Kowalewski, 1895. Наибольшие показатели инвазии отмечены у взрослых особей. Преобладают цестоды P. scolecina и трематоды P. phalacrocoracis, экстенсивность инвазии которыми составляет 100%.
Польскими исследователями Б. Безубик [Bezubik, 1956], Г. Канареком, Ю. Ситко, Л. Рольбецким и Е. Рокицким [Kanarek et al., 2003] было установлено, что фауна плоских червей большого баклана, гнездящегося на территории Польши, представлена 9 видами трематод P. radiatum; Petasiger exaeretus Dietz, 1909; P. phalacrocoracis; Methorchis pseudoechynatus Ollson, 1876; M. xanthosomus; C. concavum; H.triloba; H. dubinini; Tylodelphis clavata Nordmann, 1832. Такие виды как P.phalacrocoracis, H. triloba и H. dubinini отмечены авторами на территории Польши впервые, для двух видов трематод C.concavum и M. pseudoechynatus большой баклан впервые установлен в качестве нового хозяина. В 2005 г., на основании вскрытия 250 особей птиц, Г. Канареком и Е. Рокицким [Kanarek, Rokicki, 2005] фауна трематод большого баклана Польши была дополнена такими видами как Echinochasmus coaxatus Dietz, 1909; Monilifer spinulosus Rudolphi, 1809, а также представителями класса цестод: Diphyllobothrium ditremum Creplin, 1825; Schistocephalus solidus Muller, 1776 и Eubothrium sp. Nybelin, 1922.
В России исследованием фауны паразитов большого баклана занимались К.И. Скрябин [Скрябин, 1947], А.А. Спасский [Спасский, 1963], Л.П. Спасская [Спасская, 1966], И.Е. Быховская-Павловская [Быховская-Павловская, 1969], К.М. Рыжиков [Helminths…, 1985], М.Н. Дубинина [Дубинина, 1971], В.И. Петроченко, Г.А. Котельников [Петроченко, Котельников, 1976], М.Д. Сонин [Определитель…, 1985; Определитель…, 1986], В.В. Куклин [Куклин, 2004] и др. Авторами исследована фауна плоских червей птиц, гнездящихся в Европейской части России. Согласно последним данным, у баклана на территории Российской части Палеарктики отмечены 45 видов трематод и 6 видов цестод [Корнюшин, 2008].
Определение степени воздействия гнездовых колоний на функционирование фитоценозов и лихенофлору черноольшаника
Тип почвы: дерново-подзолистая. Восемь почвенных профилей глубиной 45 см продемонстрировали единообразный паттерн горизонтов: А0 (подстилка, 5 см над поверхностью гумусового горизонта), состоящий из листового опада черной ольхи и продуктов жизнедеятельности большого баклана; с травяным ярусом, представленным крапивой двудомной и ирисом ложноаировым, А1 – 15 см (гумусовый горизонт), BC (глеевый горизонт).
Топографический профиль и характеристики станций отбора проб. Топографический профиль был составлен вдоль линии, включающей 8 станций отбора проб, начиная от контрольного участка леса к центру гнездовой колонии большого баклана на берегу Куршского залива. Среднее расстояние между станциями составляло не менее 100 м. Описание станций: станции 1 и 2: смешанный лиственный лес с доминантом древесного яруса – ольхой черной Alnus glutinosa (L.) Gaertn, единично встречается береза повислая Betula pendula Roth., ясень Fraxinus spp. и вяз гладкий Ulmus laevis Pall. Среди кустарников на территории колонии можно встретить в единичных экземплярах красную смородину Ribes rubrum L., бузину черную Sambucus nigra L., калину обыкновенную Viburnum opulus L., черемуху обыкновенную Padus racemosa L., малину Rubus idaeus L., бересклет европейский Euonymus europaeus L. и виды рода Salix spp. Травяной ярус образован крапивой двудомной Urtica dioica L., ирисом ложноаировым Iris pseudacorus L., подмаренником цепким Galium aparine L., хвощем лесным Equisetum sylvaticum L., калужницей болотной Caltha palustris L., лопухом большим Arctium lappa L., окопником лекарственным Symphytum officinale L., жерушником болотным Rorippa palustris (L.) Besser и камышом лесным Scirpus sylvaticus L.
Вторая станция характеризуется высоким разнообразием трав: вороний глаз четырехлистный Paris quadrifolia L., одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Webb, гравилат речной Geum rivale L., яснотка пурпурная Lamium purpureum L., окопник лекарственный Symphytum officinale L., валериана лекарственная Valeriana officinalis L., осока черная Carex nigra (L.) Reichard, герань лесная Geranium sylvaticum L., а также представители сем. Злаки - плевел многолетний Lolium perenne L., мятлик однолетний Poa annua L. и ежа сборная Dactylis glomerata L.
Станция 3: периферия гнездовой колонии с веточным опадом черной ольхи, травяной ярус представлен крапивой, калужницей болотной и ирисом ложноаировым. Станции 4-5: центр колонии, затопляемый в весенний сезон с крайне низким видовым разнообразием: ольха черная и крапива двудомная. Станции 6, 7, 8 – затапливаемая территория на побережье залива. Растительность практически отсутствует, за исключением ольхи. Верхний слой почвы с большим количеством листовой подстилки из листьев и веток ольхи.
Пробы почвы были взяты в течение двух периодов: 2014 г. - с августа по октябрь (18 образцов), 2015 год - с августа по октябрь с двухнедельными интервалами. Пробы объемом 20 см3 были взяты на глубине 3-10 см в гумусовом горизонте. Отбор производился случайным образом: пять станций в пределах колонии и три станции на границах и за пределами колонии. В каждой станции в момент сбора были взяты пять субпроб случайным образом. Общее количество проб гумусового слоя равно 80 – по 10 проб для каждой станции. Смешанные субпробы были использованы для экстракции нематод и химического анализа почвы.
Анализ почвы. Почвенные пробы помещались в пластиковые зип-пакеты, в ходе пробоподготовки почва просеивалась через сито (2 мм). Для оценки текстуры почвы также выделялись грубые фракции. Кроме того, были проведены следующие стандартные химические анализы: рН водный и солевой (CaCl2), определено содержание углерода и азота с использованием элементного анализатора (прямой путь) и дихроматного окисления по методике Walkley–Black (косвенный метод) [Walkley, 1935]. Затем были сопоставлены данные определения углерода (прямого и косвенного) в почве и определена степень окисления органического вещества. Основное дыхание почвы определяли в течение 10 дней проведения эксперимента в лабораторных условиях с содержанием воды в почве около 60% и температурой 20C [Abakumov, Mukhametova, 2014].
Экстракция нематод. Нематоды экстрагировались из образцов почвы и листового опада с использованием модификации метода воронок Бермана [Ryss, 2015]. На станциях 4-8 были взяты пробы листового опада (120 см3 каждая) следующим образом: 10 проб веточного опада и 10 проб листового опада с продуктами жизнедеятельности птиц. Плотность нематод рассчитывалась на м2 с учетом глубины слоев: гумусового - 10 см; листового опада - 5 см; веточного опада - средний диаметр 4 см и 30% покрытия почвы.
Для определения возможного источника дауэров почвенных нематод, были исследованы различные древесные насекомые. Нематоды были выявлены в древесиннике многоядном Trypodendron signatum (Fabricius, 1787) жуке, повреждающем черную ольху, и у личинок лиственного сверлила Elateroides (син. Hylecoetus) dermestoides (Linnaeus, 1761).
Нематоды фиксировались в горячем 4%-формалине, а затем обрабатывались чистым глицерином для подготовки препаратов согласно экспресс-технике Рысса [Ryss, 2003]. Все препараты депонированы в коллекции нематод Зоологического института РАН, Санкт-Петербург.
Большинство суспензий нематод содержали молодых особей, принадлежащих к сем. Rhabditidae. Дауэры сем. Rhabditidae, для подтверждения правильности видовой идентификации, помещались в агаровую культуру гриба Botrytis cinerea с PDA (картофельный агар с декстрозой). Для подтверждения идентификации Oigolaimella attenuata в соответствии со стандартным протоколом было проведено секвенирование 18S рРНК (данные любезно предоставлены доктором В. Сысоем).
Гельминтологические исследования большого баклана проводились на базе сектора паразитологии ФГБНУ «Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» («АтлантНИРО»).
Обследовано 40 экз. птиц, выловленных в ходе береговой экспедиции на смешанную колонию бакланов и серых цапель, расположенную на южном побережье Куршского залива. Район сбора проб представлен рисунке 3 и обозначен под цифрой 2.
Работы по исследованию фауны плоских червей включали несколько этапов: паразитологическое вскрытие птиц, фиксация и этикетирование собранного материала, изготовление препаратов паразитов, идентификация видов, расчет показателей зараженности птиц и статистическая обработка полученных данных.
Изучение фауны плоских и круглых червей у слетков (N=14 экз.) проводили в июле 2009 г. Гельминтофауна птиц в ранневесенний период определена в 2010 (апрель, N=8 экз.) и 2011 (март, N=10 экз.) гг. у взрослых птиц. В осенний период 2011 г. объем исследованного материала составил 8 экз. Межгодовая динамика зараженности птиц гельминтами изучена в ранневесенний период.
Современное состояние и динамика численности большого баклана: характеристика гнездовых колоний
По имеющимся данным, бакланы, гнездящиеся в Дании, распределяются по прибрежным районам и пресноводным озерам Дании, Швеции и северной Германии уже в июле, а перелеты к югу наблюдаются с июля по декабрь [Bregnballe et al., 1997]. Осенние миграционные перемещения осуществляются, главным образом, через Германию, Францию и западную Польшу [Robinson, Clark, 2014], а также через территорию Калининградской области.
Большие бакланы, гнездящиеся в странах Балтии, вероятнее всего, являются частью одной большой метапопуляции, состоящей «из множества популяций» [Levins, 1969]. Известны примеры возвратов колец эстонских больших бакланов [Leola, 2011], датированные гнездовым периодом (июнь-июль) из Финляндии, Швеции, Польши, Германии, Венгрии, Белоруссии, Туниса, Италии и Испании, что дает основание утверждать, что бакланы способны не только мигрировать в Средиземноморье на зимовку, но и успешно проводить здесь гнездовой сезон. Вполне вероятно, что большие бакланы, гнездящиеся в Европе, могут оцениваться как единая целостная популяция.
Гнездовые колонии большого баклана в Калининградской области приурочены к устьевым участкам рек, впадающих в Куршский залив (рис. 16).
Колония расположена восточнее города Зеленоградска у побережья Куршского залива. Узкой полосой на прибрежной части сырого ольхового леса колония протянулась с запада на восток на 300 м вдоль юго-западного берега Куршского залива). Площадь колонии - 6,5 га. Рисунок 16 – Распределение гнездовой популяции большого баклана в трех колониях на территории Калининградской области в 2017 г.
Первые сведения о гнездящихся на данной территории больших бакланах относятся к 1995 г. Было найдено 15 гнезд и учтено 240 особей большого баклана, но уже в следующем году гнезда оказались разрушены, и колония прекратила существование. Восстановление гнездовой колонии произошло в 2008 г. В колонии обнаружено 105 гнезд и учтено около 600 птиц. С этого момента ежегодно отмечался рост численности гнездящихся птиц: в 2009 г. – 160 гнезд, в 2011 г. – 430, к 2012 г. численность гнездящихся пар увеличилась до 460, в 2015 г. составляла 700 гнезд, а в 2016 г. достигла 750 гнезд (рис. 17).
Экологические особенности и характеристика территории колонии. Колония расположена в разреженном затапливаемом черноольховом лесу (рис. 18). Доминант древесного яруса – ольха черная Alnus glutinosa (L.) Gaertn, единично встречается береза повислая Betula pendula Roth., ясень Fraxinus spp. и вяз гладкий Ulmus laevis Pall. Среди кустарников на территории колонии можно встретить в единичных экземплярах красную смородину Ribes rubrum L., бузину черную Sambucus nigra L., калину обыкновенную Viburnum opulus L., черемуху обыкновенную Padus racemosa L., малину Rubus idaeus L., бересклет европейский Euonymus europaeus L. и виды рода Salix spp.
Ранней весной, до сезона размножения птиц, на территории ольшаника преобладают эфемероиды: чистяк весенний Ficaria verna Huds., калужница болотная Caltha palustris L., сердечник горький Cardamin eamara L., звездчатка средняя Stellaria media (L.) Vill., а также хвощ лесной Equisetum sylvaticum L. и др. В мае – июне картина резко меняется: в травянистом ярусе доминирует крапива двудомная Urtica dioica L., обнаруживаются вкрапления ириса ложноаирового Iris pseudacorus L., подмаренника цепкого Galium aparine L., лопуха большого Arctium lappa L., окопника лекарственного Symphytum officinale L., жерушника болотного Rorippa palustris (L.) Besser и камыша лесного Scirpus sylvaticus L.
Гидрографическая сеть местности сформирована Куршским заливом, рекой Зеленоградкой и несколькими каналами. Прибрежная часть Куршского залива мелководна, с глубинами на большей части до 1 м, с множеством отмелей. Территория леса покрыта густой сетью лесомелиоративных каналов.
Угрозы и факторы беспокойства. Территория колонии часто посещается людьми (рыболовы, туристы). На прилежащей части акватории Куршского залива используется водно-моторный транспорт. Отношение населения к бакланам негативное, зарегистрированы случаи отстрела птиц, разрушения гнезд и отлова птенцов.
Колония расположена на южном побережье Куршского залива в лесу «Северная грива». Колония протянулась от устья реки Деймы вдоль побережья залива на 1600 м. Площадь колонии более 75 га. В момент обнаружения колонии в 1985 г. ее численность составляла 30 жилых гнезд. В 1989 г. обнаружено 70 гнезд, в 1991 – около 120, в 1992 – около 340, в 1993 – около 700. В 1994-95 гг. колония стабилизировалась на уровне 750 гнезд большого баклана и 70-80 гнезд серой цапли Ardea cinerea. В 1996 г. численность большого баклана увеличилась до 900 гнездящихся пар, а в 1997 – до 1100 пар. В 2001 г. по данным абсолютного учета в колонии гнездилось 5080 пар большого баклана, в 2003 г. - около 6300 пар, в 2005 г. – около 8500 пар. В 2008-2010 гг. проводились только неполные, выборочные учеты, по данным которых численность колонии оценивалась в 6 – 6,5 тыс. г.п. В 2011 г. было установлено, что численность гнездящихся больших бакланов снизилась до 4250 пар, но периферийные части колонии в этот год были обследованы не полностью и, вероятно, реальная численность гнездящихся пар была выше. По результатам абсолютного учета 2012 года количество жилых гнезд баклана в исследуемой колонии составило 9075. К 2016 г. количество гнездящихся птиц стабилизировалось на 9000 г.п. В целом за период с 1985 по 2016 гг. наблюдается устойчивый положительный тренд в состоянии этой самой крупной на территории Калининградской области колонии большого баклана (рис. 19).
Воздействие гнездовых колоний на функционирование фитоценозов и лихенофлору черноольшаника
Все три индекса показали наибольшую общность сравниваемых списков между участками действующей колонии и оставленной птицами ее старой части. Наиболее значимые различия установлены между орнитоценозом действующей колонии и контрольным участком (индексы Чекановского–Серенсена и Жаккара). Индекс Браун-Бланке, оценивающий списки по соотношению числа общих видов к числу видов в большем списке, показал наибольшие различия между орнитоценозами контрольного участка вне колонии и оставленного участка бывшей колонии. Такие данные свидетельствуют о том, что функционирование крупной гнездовой колонии большого баклана не только кардинально изменяет состав и структуру орнитоценоза в ее границах при непосредственном воздействии доминирующего вида, но и определяет длительный временной промежуток восстановления исходного уровня биоразнообразия птиц после исчезновения вида-доминанта с высоким уровнем средообразующей деятельности.
Таким образом, становится очевидным, что функционирование гнездовой колонии большого баклана привело сообщество гнездящихся птиц в границах колониального поселения к новому квазиустойчивому состоянию, в рамках которого произошла значительная перестройка структуры сообщества и формирование измененного ценоза.
К анализу сообщества птиц в гнездовой колонии большого баклана неприменимы оценки с точки зрения захвата доминирующим видом ключевых ресурсов, уже хотя бы потому, что колониеобразующий вид использует трофические ресурсы в рамках иной среды обитания далеко за границами колонии. С другой стороны, очевидно, что графическая форма в виде геометрического ряда представляет собой отражение ситуации максимального захвата гиперпространственной ниши большим бакланом, который и использует максимальную долю пространственных ресурсов в сообществе. Можно предполагать, что такое распределение обилий характерно либо для бедных видами местообитаний, либо на очень ранних стадиях сукцессии, когда вид проникает в биотически ненасыщенное местообитание [Мэгарран, 1992]. Но в данном случае мы оцениваем экологическую ситуацию в исследуемом сообществе как внедрение большого баклана в относительно богатый видами лесной орнитоценоз на поздней стадии сукцессии, и тогда «ненасыщенность» местообитания может определяться исключительно избыточным кормовым ресурсом в виде рыбных запасов непосредственно прилежащего к лесному массиву Куршского залива и удаленных на 30-35 км прибрежных мелководий Балтийского моря, используемых видом в ходе суточных кормовых миграций. К этому следует добавить, что итогом функционирования доминирующего вида в колонии является высокая и постоянно растущая доля некромассы (стволы деревьев, ветки, старый гнездовой материал и пр.), что ухудшает условия обитания и доступ к ресурсам видов, тесно связанных с нижними ярусами леса.
Таким образом, средообразующая деятельность большого баклана в границах крупной многочисленной гнездовой колонии многогранна и для других членов ценоза может оцениваться, преимущественно, как негативная, значительно увеличивающая интенсивность химического, механического, шумового воздействия на фоне тотальной трансформации состава и структуры верхних и нижних ярусов леса, изменения условий освещенности, гидрологического режима.
Заселение большим бакланом участка леса на побережье Куршского залива привело к замене зрелого и разнообразного сообщества птиц на его упрощенный обедненный вариант с тотальным доминированием одного вида - основателя колонии. Анализ кривых доминирования-разнообразия показал, что на территории, заселенной видом, формирующим крупную, компактную колонию, условия для многих видов птиц могут оцениваться как неоптимальные, затрудняющие доступ к различным ресурсам. Согласно аналогичной кривой для участка заброшенной части колонии, по мере улучшения условий характер распределения обилий видов в сообществе приближается к уменьшению степени доминирования и возрастанию доли немногочисленных видов.
В границах гнездовой колонии большого баклана формируется совокупность экстремальных условий для большинства изначально обитавших на этой территории видов птиц. Такое воздействие пространственно ограничено краевыми участками колонии и весьма продолжительно по времени. Опыт наблюдений исследуемых объектов позволяет оценивать масштаб такого интенсивного воздействия гнездовой колонии большого баклана на площади до 1 км лесопокрытой территории периодом не менее 15-20 лет.
Изменения состава и структуры фитоценозов в виде изреживания древостоя, появления большой массы мертвой древесины, полостей и дупел, появление лугово-кустарниковых участков оказались благоприятными для очень ограниченного числа видов исходного лесного орнитоценоза. Формирование своего рода «экологических пустот», например, в виде оголенных участков почвы под гнездовыми деревьями, привлекло в границы колонии белую трясогузку. Колония как место концентрации пищевых ресурсов обеспечивает значительную группировку летующих орланов-белохвостов (до 18-22 особей), стабильно обитающих в лесном массиве у ее границ.
С точки зрения влияния на лесную экосистему в целом большой баклан в период размножения представляет деструктивный вид, существенно деформирующий и упрощающий ее состав и структуру. На оставленных участках ранее существовавшей колонии наблюдается ингибирование восстановительной сукцессии, обусловленное пролонгацией воздействия факторов, вызванных жизнедеятельностью многочисленного колониеобразующего вида.