Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Дыхательная функция крови рыб 7
1.2. Естественная резистентность рыб 18
1.3. Тромбоциты рыб 30
1.4. Электрокардиографические исследования 32
1.5. Гистоморфология внутренних органов 34
1.6. Рост и развитие рыб 35
2. Экспериментальная часть 38
2.1. Объект и методы исследования 3 8
2.2. Результаты собственных исследований 47
2.2.1. Возрастная и сезоннаа динамика показателей свойств крови 47
2.2.2. Возрастная и сезонная динамика показателей дыхательной функции крови 49
2.2.3. Возрастная и сезонная динамика естественной резистентности радужной форели 62
2.2.4. Возрастная и сезонная динамика тромбоцитов 75
2.2.5. Электрокардиографическое исследование 77
2.2.6. Гистоморфология внутренних органов 87
2.2.7. Рост и развитие радужной форели 92
Обсуждение 94
Выводы и предложения 106
Список использованной литературы 108
Приложения
- Естественная резистентность рыб
- Электрокардиографические исследования
- Возрастная и сезонная динамика показателей дыхательной функции крови
- Электрокардиографическое исследование
Введение к работе
Актуальность темы. Форелеводство - одно из наиболее передовых и перспективных направлений рыбоводства и аквакультуры. Перед современным рыбоводством на сегодняшний день стоит ряд задач, наиболее важной из которых является восстановление резко уменьшающегося рыбопоголовья рек, водоемов и соответственно, повышение уровня обеспечения населения продуктами рыбной промышленности. Наиболее подходящим решением этой задачи является аквакультура, так как естественное воспроизводство радужной форели не в состоянии восполнить потери, наносимые человеком (Лавровский В.В., 1981).
В нашей республике искусственное воспроизводство рыбы осуществляется прудовым рыбоводством и заводским производством в бетонных каналах. В частности, выращивание радужной форели осуществляется в Ардонском рыбозаводе.
На заводе имеется маточное поголовье, которое выращено в новых условиях, резко отличающихся от естественных. Это бетонные каналы, артезианская вода и искусственный корм. Эти факторы откладывают серьезный отпечаток на росте и развитии рыб. Поэтому особую актуальность приобретают исследования по определению закономерностей адаптации рыб к изменившимся условиям окружающей среды.
Совершенствование выращивания рыб в бетонных каналах требует усилий физиологов, биохимиков, ихтиологов по выяснению особенностей протекания биологических процессову рыб в специфических условиях индустриального рыбоводства. Выяснение физиологических адаптации рыб в этих условиях поможет определить оптимальные условия выращивания и кормления на разных этапах выращивания рыб (Романенко В.Д., 1980; Серпунин ГГ., 1990; 1994).
Адаптация к изменившимся условиям внешней среды отмечена на всех уровнях биологической организации. На физиологическом уровне способы
4 осуществления жизненных функций отражают внешние условия, с которыми сталкивается вид (ПХочачка, Дж.Сомеро, 1977). В основе видовой адаптации лежат изменения физиологических механизмов различных систем организма, в том числе систем крови, дыхания и деятельности сердца. Акклиматизационные процессы у радужной форели в искусственных водоемах и при заводском выращивании вызывают изменения клеточного состава дыхательной функции крови, естественной резистентности, что в целом отражает адаптацию рыб к этим условиям.
Наиболее доступными для исследования системами являются системы крови, кровообращения и дыхания. Их состояние дает представление о благополучии организма при воздействии на него внешних и внутренних факторов. На основе изученности этих систем можно делать заключение об уровне оптимальности искусственных условий, в которых выращивается рыба, содержатся производители.
Исследования по изучению физиологических и гематологических показателей рыбы в естественных и искусственных водоемах имеют теоретическое и практическое значение. Они находят большое применение в рыбоводстве при определении физиологического состояния рыб, выращиваемых в новых условиях.
Работы по изучению физиологических и гематологических показателей радужной форели немногочисленны. Они не в полной мере отражают физиологическое состояние рыб в разных искусственных условиях выращивания и не дают возможности утверждать об уровне адаптации.
Исходя из вышеизложенного, считаем, что имеется необходимость с позиции экологической физиологии выяснить диапазон изменений в показателях крови, деятельности сердца и дыхании при адаптации рыб к новым условиям обитания.
Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение особенностей показателей крови, дыхания, естественной резистентности,
5 электрокардиограммы, а также гистологических особенностей при адаптации
радужной форели к искусственным условиям содержания.
Для достижения цели решались следующие задачи:
Определение свойств крови радужной форели в зависимости от возраста и сезона года.
Определение свойств эритроцитов в зависимости от возраста и сезона года,
Определение показателей дыхательной функции крови в зависимости от возраста и сезона года.
Определение особенностей лейкоцитов, белков и тромбоцитов крови радужной форели в зависимости от возраста и сезона года.
Запись электрокардиограммы радужной форели.
Выявление гистоморфологических особенностей сердца, почек и селезенки зависимости от возраста.
Изучение роста и развития радужной форели.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые нами исследованы гематологические показатели маточного стада радужной форели в бетонных каналах с артезианской водой. Установлены закономерности функционирования крови радужной форели при адаптации к различным факторам внешней среды, которые могут служить теоретической основой для разработки вопросов оптимизации условий выращивания и контроля физиологического состояния рыб.
С использованием современных достижений в классификации клеток крови рыб определена лейкоцитарная формула крови радужной форели. Определенные закономерности установлены в белковых фракциях сыворотки крови.
Впервые у радужной форели, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, записана электрокардиограмма, которая подвергнута аксонометрическому анализу.
Анализ результатов гистологических исследований основных внутренних органов показал особенности развития этих органов в возрастном аспекте.
Результаты проведенных исследований расширяют знания о системах крови, кровообращения, дыхания радужной форели, процессах видовых адаптации в новых условиях выращивания и являются определенным вкладом в развитие экологической физиологии.
Практическое значение работы. Разработанные методические подходы и полученные результаты могут служить основой для оценки физиологического состояния маточного стада радужной форели, условий их выращивания в искусственных водоемах.
Результаты исследований и выявленные закономерности функционирования систем крови, кровообращения и дыхания1 с учетом факторов внешней среды в искусственных водоемах, могут быть использованы для повышения эффективности заводского воспроизводства, продуктивности маточного стада, выращивания молоди для увеличения рыбопоголовья рек и водоемов республики и проведения селекционных работ. Полученные результаты можно использовать при составлении справочника по физиологии рыб и чтении лекций по курсу «Физиология крови рыб», «Физиология рыб», «Биологические основы рыбоводства» и «Основы гистологии и эмбриологии рыб».
На защиту выносятся следующие положения
Динамика цитометрических параметров эритроцитов радужной форели в зависимости от возраста и сезона года.
Особенности дыхательной функции крови радужной форели в зависимости от возраста и сезона года.
Возрастные и сезонные особенности показателей естественной резистентности радужной форели.
Возрастные особенности гистоморфологии сердца, почек и селезенки радужной форели.
Естественная резистентность рыб
Форменным элементам белой крови рыб свойственно большое морфологическое разнообразие. Н.Т.Ивановой (1970) выделены 15 морфологических форм лейкоцитов костистых рыб, причем они не охватывают всего многообразия клеток белой крови. Тем не менее, генетическая классификация клеток белой крови рыб, предложенная автором, в настоящее время наиболее полно отражает современное положение родственных взаимоотношений (Калашникова З.М., 1976; Sopinska А., 1983). Главное внимание в ней уделяется дифференциации клеток миелоидного ряда, в котором выделено 6 ступеней дифференциации: миелобласты, промиелоциты, метамиелоциты, палочкоядерные и сегментоядерные гранулоциты (нейтрофилы, псевдоэозинофилы, псевдобазофилы, эозинофилы, базофилы). У костистых рыб также встречаются клетки с вакуолизированной цитоплазмой или с бесцветными гранулами (Иванова Н.Т., 1970, 1989). Агранулоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами. Эллис (Ellis А.Е., 1977) отмечает наличие в крови рыб плазматических клеток и макрофагов, а в тканях - близких к базофилам тучных клеток. Запутанность терминологии, связанной с номенклатурой лейкоцитов только по морфологическому принципу, наряду с самыми разнообразными методами окрашивания мазков, крайне затрудняют анализ литературы в отношении их морфологии.
Лимфоциты представляют собой клетки с плотным округлым или бухтообразным ядром красно-фиолетового цвета и узким базофильным слоем цитоплазмы, нередко образующим псевдоподии (Weinreb E.L., 1963; Gardner G.R., Yevich P., 1969; Mahajan C.L., Dheer J.S., 1979; Иванова H.T., 1989). Их подразделяют на малые, средние и большие по размерам и по соотношению ядра и цитоплазмы (Лукьяненко В.И., 1971). В крови обследованных Н.А.Головиной (1976) рыб встречаются все три категории лимфоцитов. Наиболее многочисленны среди них малые. Цитоплазма может быть едва заметной, иногда клетки кажутся как бы голоядерными. Иногда (чаще в крови форели) в узком ободке базофильной цитоплазмы просматриваются азурофильные гранулы. Л.Д.Житенева и др. (1989). указывает на различие в этих гранулах липолитических ферментов.
Лимфоциты являются одной из многочисленных клеток в организме. ГІО: данным Головиной НА. (1996) содержание лимфоцитов в крови радужной форели составляет 87,0-95,0%. Также как у высших позвоночных, у рыб имеются Т - и Б-лимфоциты, морфологически неразличимые между собой (Avtalion R.R. et al., 1976; Ellis А.Е., 1984;КулиничН.Н.,Галатюк A.E., 1986). Б-лимфоциты являются предшественниками плазматических клеток, в то время как Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунитет. В отличие от теплокровных животных, лимфоциты рыб синтезируют лишь класс иммуноглобулинов, сходный с IgM млекопитающих (Fange R., 1968), В.Р.Микряков (1991), проведя свои исследования, делает вывод о возможности трансформации малых лимфоцитов рыб в макрофаги.
Моноциты представляют собой крупные клетки (11-14 мкм) с ядром овальной или бобовидной формы. Хроматин в ядре образует грубые тяжи. Серо-голубая цитоплазма занимает большую часть клетки и нередко содержит вакуоли. Иногда в грязно-сероватой или слабо-базофильной цитоплазме содержатся единичные азурофильным гранулы (Рыжова Л.Н., 1981; Иванова Н.Т., 1989; Weinberg Sh.R. et al., 1972; Williams R.W., Warner M.S., 1976). Ядро заполнено сконденсированным хроматином. В цитоплазме - густой, шероховатый эндоплазматический ретикулюм, много свободных рибосом, микротрубочки. В вакуолях иногда наблюдается фагоцитированный материал (Cannon M.S. et al., 1980). Выявленные у большинства видов рыб моноциты сходны с моноцитами млекопитающих как по гистохимическим и ультраструктурным особенностям, так и по ярко выраженной способности к фагоцитозу (Ellis А.Е., 1977). Моноциты обладают большой миграционной способностью. Как активные фагоциты крови они поглощают не столько бактерий, сколько продукты распада клеток и тканей. Существует также мнение, что моноциты принимают участие в регуляции иммуногенеза и гранулопоэза. Они влияют на миграционные свойства нейтрофилов, усиливая или ослабляя их. Сообщается о способности этих клеток инактивировать токсины. Они содержат специальные ферменты для дезинтоксикации некоторых веществ (Житенева Л.Д. и др., 1989). По современным представлениям моноцит у высших позвоночных универсальная форма незрелого макрофага соединительной ткани. Гранулоциты рыб, согласно Н.Т.Ивановой (1989), представлены пятью группами клеток: нейтрофилами, псевдоэозинофилами, эозинофилами, пседобазофилами и базофилами. По мере созревания гранулоцитов происходит уплотнение структуры ядра и его сегментация; цитоплазма приобретает характерную грануляцию на стадиях миелоцита и метамиелоцита. Нейтрофилы обнаружены у всех видов исследованных рыб. Это крупные клетки, цитоплазма которых имеет слабо видимую зернистость. Форма ядра у миелоцитов овальная или округлая, у метамиелоцитов обычно бобовидная. У палочкоядерных нейтрофилов ядро удлинено, часто с глубокой выемкой, иногда лентовидное. Ядро сегментированных нейтрофилов рассечено на две, редко на три и более долей, соединенных между собой тонкими хроматиновыми нитями. Ядро у нейтрофилов обычно децеятрично. У обследованных видов рыб они встречаются в крови в течение всего года и представлены всеми формами (Головина Н.А., 1989). Часть авторов именуют сегментоядерные нейтрофилы полиморфноядерными лейкоцитами (агранулоцитами) (Заварзин А.А., 1945; Козлова Н.И., 1981). Гистохимическими и электронно-микроскопическими исследованиями была доказана идентичность грануляции нейтрофилов и полиморфноядерных лейкоцитов (Carton W.T.,1951; Тарасенко С.Н., Мельников Г.В., 1979; Иванова Н.Т., 1970), Наблюдается сходство грануляции нейтрофилов различных видов рыб и человека. У рыб она более разнородна и включает от двух до четырех - пяти гранул. Иногда наблюдаются гранулы с иглоподобными кристаллоидными структурами (Хамидов Д.Х. и др., 1979).
Электрокардиографические исследования
Электрокардиографические исследования рыб представляют собой большой интерес с точки зрения эволюционной и сравнительной кардиологии. Сердце рыб в эволюционном развитии, равно как само животное значительно отличается от млекопитающих.
Известно, что электрическое поле сердца распространяется в теле животного и изменяет свои параметры во времени в зависимости от фазы сердечного цикла. Упрощенное электрическое поле сердца можно представить как мгновенно изменяющийся диполь, характеризующийся величиной и направленностью результирующего вектора. Диполь сердца, проецирующийся на поверхности тела в различные моменты сердечного цикла, зависит от специфики возбуждения миокарда животного, а также связан с особенностями формы тела.
Форма тела рыб существенно отличается от других видов животных, поэтому методы снятия электрокардиограммы должны быть такими, чтобы отвечали правилам равностороннего треугольника ЭЙнтговена.
Строение сердца рыб проще, чем у сельскохозяйственных животных. У рыб сердце двухкамерное, но сложное. У костистых рыб сердце состоит из 4 отделов: венозного синуса, предсердия, желудочка, артериальной луковицы, которые обеспечивают движение крови по одному замкнутому кругу. Нагрузки на сердце рыб значительно ниже, чем у наземных животных.
Водная среда облегчает работу сердца, снижая гравитационное влияние, при горизонтальном расположении тела. Электрокардиографические исследования рыб немногочисленны и в доступной литературе их нет. В.П.Галанцевым и др.(1989) проводилось изучение поверхностного кардиоэлектрического поля у дельфинов. На основании анализа кардиоэлектрического поля на поверхности тела построены вектор-кардиограммы для зубца Р, комплекса QRS и зубца Т, а также определены средние величины дипольного момента. Анализ длительности интервалов кардиограммы дельфинов показал, что наиболее изменичивым параметром является диастолическая фаза сердечного цикла (фаза Т-Р). В стандартных отведениях от конечностей предсердная волна (зубец Р) положительная, низкоамплитудная и обнаруживается во всех трех отведениях.-- Зубец Т отмечен только в первом отведении, а зубец S в этом отведении отсутствует. Длительность сердечного цикла белухи, по данным Галанцева В.П., (1989), характеризуется следующими среднестатистическими показателями: продолжительность цикла R-R 1,05±0,25 с, предсердно-желудочковая проводимость P-Q 0,16±0,02 с, начальная желудочковая активность QRS 0,12±0,02 с, электрическая систола Q 0,32±0,033 с. Наиболее вариабельным параметром является диастолический интервал Т-Р. Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3, V4. Однако, техника наложения отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных. У форели и угря на ЭКГ хорошо видны зубцы Р, Q, R, S, Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность. У пластинчатожаберных в дополнение к 5 классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вг между зубцами Т и Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова: - зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия; - комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка; - зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка (Рощевский М.П., 1958). Относительная масса сердца форели составляет 0,20 % («Справочник ...», 1986). В стенке сердца различают три оболочки: эндокард, миокард и эпикард. Наиболее мощно развит миокард желудочка, который состоит из наружного компактного и внутреннего губчатого слоев. Компактный слой образован плотным симпластом переплетающихся между собой продольных и циркулярных пучков сердечной мышечной ткани, имеющей поперечную исчерченность. Во внутреннем слое между анастомозирующими мышечными пучками видны небольшие полости, из-за чего он имеет губчатую структуру. Стенка предсердия состоит из тонких мышечных пучков. Эндокард представлен слоем эндотелиальных клеток и тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани. Эпикард состоит из слоя рыхлой клетчатки, содержащей сосуды, и снаружи покрыт мезотелием, Органы кроветворения рыб по сравнению с высшими позвоночными животными отличаются рядом особенностей, так как у них отсутствует костный мозг и лимфатические узлы. У взрослых костистых рыб основными органами гемопоэза являются почки (головная и средняя части), селезенка и тимус. Селезенка рыб помимо депо крови является местом распада эритроцитов и кроветворным органом. В нормальных условиях относительная масса селезенки карпа составляет 1,2-1,4 % массы тела, а при стрессе она уменьшается до 0,15-0,20 % (Хем А., 1977). Селезенка может изменять свой размер также под влиянием внешних условий. По данным А.А.Яржомбека и др. (1982), индекс селезенки у форели в норме составляет 0,2-0,3 %, а при стрессе снижается до 0,09-0,15 %.
Снаружи она покрыта капсулой мезотелия. Пульпа содержит тонкие трабекулы и нечетко разделена на красную и белую. Строму паренхимы составляют соединительная и ретикулярная ткань, в синтиции которой расположены крупные скопления эритроцитов. В периваскулярных зонах выявляются островки пигментных клеток, в цитоплазме которых откладывается гемосидерин. Сосудистая сеть хорошо развита, заканчивается артериальными гильзами и венозными синусами, из которых клетки крови могут выходить в пульпу селезенки.
В отличие от теплокровных животных, у рыб функционирует туловищная почка (мезонефрос). Паренхиму почек составляют элементы кроветворной ткани (ретикулярная ткань, в петлях которой находятся гемоцитобласты) и выделительной системы (канальцами и клубочками). У пресноводных и морских рыб осморегуляция осуществляется по-разному. У пресноводных рыб в почках хорошо развит фильтрационный аппарат. У морских животных, наоборот, клубочки и канальцы встречаются редко (Грищенко Л.И., АкбаевМ.Ш., 1999)..
Возрастная и сезонная динамика показателей дыхательной функции крови
Гемоглобин - один из самых распространенных дыхательных пигментов живой природы. Он имеет большое значение в организме рыб. Располагаясь в эритроцитах, он увеличивает дыхательную поверхность в тысячи раз по сравнению с содержанием его в плазме крови. В воде концентрация кислорода колеблется в широком диапазоне, и основном зависит от температуры, условий аэрации и гниения органических остатков. К этим условиям организм должен быть хорошо приспособлен, а дыхательный пигмент должен обладать высоким сродством к кислороду.
Гемоглобин, так же как и эритроцит, сам по себе не может выполнять свои функции, поэтому он функционально входит в состав эритроцита и участвует в транспорте газа. Гемоглобин требует больших поверхностей. Эту поверхность ему обеспечивает эритроцит. Наличие гемоглобина в эритроците делает его поверхность в функциональном отношении более эффективной.
Количество гемоглобина в крови радужной форели в возрасте 1 год составила 101,8 г/л, В двум годам количество его увеличилось на 4,6 г/л или 3,34 % (разница достоверна, Р 0,05). В 3 года количество гемоглобина достигло максимального значения и составило 128,5 г/л, что на 17,3 г/л или 26,23 % больше, чем в 1 год, разница достоверна (Р 0,001). В 4 года отмечалось незначительное снижение этого показателя на 7,7 г/л или 6,0 %. по сравнению с трехлетками, Р 0,01, При этом содержание гемоглобина выше, чем в 1 год на 19,0 г/л, разница достоверна (Р 0,001) и выше, чем в 2 года на 15,6 г/л (Р 0,001), При сравнении двух- и трехлеток установлено достоверное увеличение количества гемоглобина в возрасте 3 года на 23,3 г/л или 22,1 %.
Количество гемоглобина в крови у радужной форели, выращенной в естественных условиях на 1,0 г/л выше, чем у заводской рыбы того же возраста, разница недостоверна. 57 Количество гемоглобина в одном эритроците в возрасте 1 год составляло 81,08 пг (1x10" ). В два года этот показатель снизился на 10,0 пг или 12,3 %, разница достоверна, Р 0,001. В три года отмечен рост количества гемоглобина в одном эритроците по сравнению с одним годом на 12,0 пг ил 14,7 % (Р 0,001). Увеличение количества гемоглобина в одном эритроците продолжается до четырех лет и достигает максимального значения 101,4 пг. Это на 20,3 пг или 25,0 % больше, чем в 1 год, разница достоверна (Р 0,001). Количество гемоглобина в одном эритроците у речного экземпляра радужной форели составило 98,1 пг, что на 5,08 пг или 5,5 % больше, чем у заводской форели в этом возрасте, разница достоверна (Р 0,01). Содержание гемоглобина в единице поверхности имеет тенденцию к снижению в возрастном промежутке от одного до двух лет на 5,8 пег (1x10"14) и составило 43,7 пег, разница достоверна (Р 0,01). В последующие годы отмечалось увеличение этого показателя. В 3 года увеличение происходит на 12,0 пег или 24,2 %, в 4 года - на 15,9 пег или 32,1 %. Разница этих показателей достоверна, Р 0,001. При сравнении содержания гемоглобина в единице поверхности у двухлеток с трех- и четырехлетками отмечены следующие различия. В два года этот показатель ниже, чем в 3 года на 17,8 пег или 40,7 %, а в 4 года эта разница ещё больше и составила 21,7 пег или 49,7 %, разница достоверна (Р 0,001) (таблица 7). Таким образом, наименьшее количество гемоглобина в единице поверхности отмечено в 2 года. Далее в 3-4 года этот показатель значительно повышается и становится выше, чем в 1 год. Максимума достигает к четырем, годам. Концентрация гемоглобина в эритроцитах рыб бывает клеточной и истинной, или исправленной. Клеточная - когда расчет ведется на весь эритроцит. При расчете истинной концентрации гемоглобина не учитывается объем занимаемый ядром. Концентрация гемоглобина в эритроците в возрасте 1 год составила 25,65 %. К двум годам этот показатель снизился на 2,65 % или 10,33%, разница достоверна (Р 0,001). В 3 года наблюдалось увеличение этого значения по сравнению с годовалым возрастом на 4,61 % или 18,0 %. По сравнению с двухгодовалой радужной форелью отмечалось значительное увеличение концентрации гемоглобина в эритроците на 7,26 % или 31,6 %. Наибольшего значения данный показатель достиг в возрасте 4 года и составил 31,59 %. Это на 6,3 % или 23,15 % больше по сравнению с годовалой радужной форелью; на 8,6 % или 37,35 % больше чем в 2 года. В возрастном промежутке от трех до четырех лет у радужной форели отмечалось незначительное увеличение концентрации гемоглобина в эритроците на 1,33 % или 4,40 % (таблица 7). Концентрация гемоглобина в эритроците у радужной форели выращенной в естественных условиях составила 32,1 %, что на 1,87 % или 6,0 % больше, чем у заводской форели, разница достоверна (Р 0,05).
Истинная концентрация гемоглобина в эритроците от одного до двух лет снизилась на 3,26 % или 10,33 %. Далее к трем годам происходило увеличение этого показателя по сравнению с годовалой радужной форелью на 5,67 % или 17,9 %; по сравнению с двухгодовалой - на 8,93 % или 31,6 %, В возрасте 4 года этот показатель достиг максимального значения и составил 38,86 %, что больше по сравнению с трехлетним возрастом на 1,64 %.
Гемоглобиновая поверхность одного эритроцита у годовалой радужной форели составила 396,8 Нвмк. К двум годам этот показатель снизился на 29,5 Нвмк, что составило 7,43 %. разница достоверна (Р 0,01). В три года отмечалось увеличение гемоглобиновой поверхности одного эритроцита по сравнению с годовалым возрастом на 144,45 Нвмк или 36,4 %, разница достоверна (Р 0,001); по сравнению с двухгодовалой форелью - на 173,94 Нвмк или 47,4 %, разница достоверна (Р 0,001). В 4 года гемоглобиновая поверхность эритроцита снизилась по сравнению с трехлетками на 73,0 Нвмк или 13,5 %, разница достоверна (Р 0,001). При этом она осталась выше, чем в 1 и 2 года на 71,5 Нвмк или 18,0 % и 100,9 Нвмк или 27,4 %, соответственно, разница достоверна (Р 0,001), (таблица 7).
Гемоглобиновая поверхность одного эритроцита у радужной форели выращенной в естественных условиях составила 462,0 Нвмк, это на 79,2 Нвмк или 14,6 % меньше, чем у заводской форели.
Гемоглобиновая поверхность эритроцитоз в 100 см3 к двум годам увеличилась на 52,4 Нвм или 10,5 %, разница достоверна (Р 0,01), а к трем - на 125,4 Нвм или 25,0 %, разница достоверна (Р 0,001), по сравнению с годовиками. В 4 года у радужной форели отмечалось снижение гемоглобиновой поверхности по сравнению с трехлетками на 66,7 Нвм или 10,7 %, разница недостоверна (рис. 6).
Электрокардиографическое исследование
Количество малых лимфоцитов в летний период выше на 0,34 Г/л или 1,34 %, разница недостоверна. Количество средних лимфоцитов также увеличивается на недостоверную величину 0,05 Г/п, а большие лимфоциты на такую же величину уменьшаются (таблица 14).
Количество нейтрофилов в зимний период составило 1,23 Г/л. Это меньше, чем летом на 5,7 %, разница недостоверна. Моноциты снижаются в летний период на недостоверную величину 0,05 Г/л. Властные формы лейкоцитов в зимний период составили 0,65 Г/л. Летом их количество возросло на 0,17 Г/л или 26,2 %, разница недостоверна (таблица 13). Скорость оседания эритроцитов в возрасте 1 года составила 2,12 мм/ч. В последующие возрастные периоды происходило замедление СОЭ. К двум годам оно составило 0,34 мм/ч или 16,0 %, разница достоверна, Р 0,05. В три года замедление СОЭ составило 0,39 мм/ч или 18,4 % по сравнению с годовиками и 0,05 мм/ч или 4,50 % по сравнению с двухлетками. К четырем годам этот показатель составил 1,70 мм/ч. Это на 0,42 мм/ч медленнее, чем в 1 год; на 0,08 мм/ч или 4,50 % медленнее, чем у двухлеток и на 0,03 мм/ч или 1,73 % медленнее, по сравнению с трехлетками (таблица 15). Анализ сезонных изменений показал замедление скорости оседания эритроцитов в летний период на 0,19 мм/ч или 9,84 % по сравнению с зимним (таблица 16). У радужной форели, выращенной в естественных условиях, скорость оседания эритроцитов на 0,30 мм/ч или 17,3 % медленнее, чем у заводской рыбы того же возраста. Осмотическая резистентность у радужной форели как максимальная, так и минимальная с возрастом снижается. В один год максимальная резистентность составляла 0,32. В два года она составила 0,34, что на 5,90 % меньше, чем у годовиков (разница достоверна, Р 0,001). К трем годам произошло снижение этого показателя на 0,035 или 9,86 % по сравнению с годовиками (Р 0,01) и на 0,015 или 4,20 % по сравнению с двухлетками (Р 0,05). В четыре года максимальная осмотическая резистентность была меньше годовиков на 21,0 %; двухлеток - на 16,0 % и трехлеток - на 12,30 %, разница достоверна (таблица 15). Минимальная осмотическая резистентность снизилась с года до двух лет на 2,0 % (Р 0,01), с двух до трех лет - на 0,96 % (Р 0,05) и с трех до четырех дет на 7,14%, (разница достоверна, Р 0,01). Амплитуда резистентности снижается с года до двух лет на 5,70 % (Р 0,05), с двух до трех лет на 2,34 % (Р 0,05), с трех до четырех лет - на 1,6 или 10,30 %, разница достоверна, Р 0,001. Зона прочности также имеет тенденцию к снижению в возрастном промежутке от года до четырех лет. С года до двух лет снижение составило 1,0 или 7,40 % (разница недостоверна); с двух до трех лет - на 0,5 или 3,85 % (разница недостоверна); с трех до четырех лет - на 3,0 или 44,40 % (разница достоверна, Р 0,001 (таблица 15). Анализ сезонных изменений максимальной и минимальной осмотической резистентности показал увеличение их в летний период: максимальной - на 0,03 или 8,82 %, минимальной - на 0,02 или 3,40 %, Амплитуда резистентности больше в летний период на 5,26 %, разница достоверна (Р 0,001). Зона прочности больше также в летний период на 2,0 или 16,6 (разница достоверна, Р 0,05) (таблица 16). Белки составляют основную часть сухого вещества плазмы крови. Они поддерживают нормальный объем крови и постоянное количество воды в тканях. Как крупномолекулярные коллоидные частицы, белки не могут проходить через стенки капилляров в тканевую жидкость. Оставаясь в крови, они притягивают некоторое количество воды из тканей в кровь и создают так называемое онкотическое давление Возрастные изменения содержания общего белка в сыворотке крови характеризовались увеличением этого показателя к двум годам на 4,5 г/л или 8,0%, разница достоверна (Р 0,01), а затем снижением в 3 года по сравнению с двухлетками на 3,0 г/л или 5,0 %, разница достоверна (Р 0,01); в 4 года на 3,5 г/л или 6,0 % по сравнению с трехлетками, разница достоверна (Р 0,01). Если сравнить содержание общего белка сыворотки крови у годовиков с другими возрастными периодами, то наблюдается определенная закономерность. У двухлеток увеличение общего белка составило 4,5 г/л или 8,0 %, разница достоверна (Р 0,01). У трехлеток разница уменьшилась на 1,5 г/л или 2,65 %, разница недостоверна. В возрасте 4 года содержание общего белка в сыворотке крови оказалось меньше на 2,0 г/л или 3,6 %, разница недостоверна (таблица 17). Альбумины - это самая однородная фракция белков сыворотки крови. Основная функция заключается в поддержании онкотического давления. Альбумины служат резервом аминокислот для белкового синтеза и выполняют тем самым питательную функцию. Они также обеспечивают стабильность коллоидного раствора и суспензионные свойства крови, адсорбируют на своей поверхности и транспортируют вещества (альбумины переносят жирные кислоты, билирубин).
Процентное содержание альбуминов с возрастом у радужной форели увеличивается. В возрасте одного года в сыворотке крови альбуминовая фракция составила 38,85 %, в два года увеличилась на 0,5 %, в 3 - на 1,2 %, в 4 - на 1,7 %. Однако, по абсолютному содержанию альбуминов не наблюдается установленной закономерности, выявленной в относительном содержании в возрастном аспекте. Максимальное содержание альбуминов отмечалось в возрасте 2 года и составило 23,82 г/л. Это на 1,72 г/л или 7,8 % больше, чем в один год при высокой достоверной разнице; на 0,59 г/л или 2,5 %, чем в три года, разница недостоверна (таблица 17). Альфа-глобулины - это гликопротеины, то есть белки связанные с углеводами (2/3 глюкозы в составе гликопротеинов), Процентное содержание а-глобулинов с возрастом увеличивается. В возрасте одного года процентное содержание составило 21,48 %, к двум годам увеличилось на 1,26 %, к трем -на 2,02 % и в 4 года на 2,42 %. Полученные результаты дают основание утверждать о закономерном увеличении а-глобулинов с возрастом. Количество а-глобулинов р года до двух лет увеличивалось, іЗ-f года снижалось. В возрасте 1 год количество а-глобулинов наименьшее - 12,22 г/л. В два года установлено максимальное абсолютное увеличение альфа -глобулинов на 1,65 г/л или 13,5 %, разница достоверна (Р 0,001). К трем годам отмечалось незначительное и недостоверное снижение этого показателя на 0,24 г/л по сравнению с двухлетками. В 4 года снижение составило 0,85 г/л при высокой достоверной разнице по сравнению с двухлетками и 0,61 г/л по сравнению с трехлетками, разница достоверна (Р 0,05). Колебания абсолютного содержания альфа - глобулинов с возрастом объясняется неравномерным увеличением общего белка сыворотки крови (таблица 17).
Похожие диссертации на Физиологическое обоснование целесообразности выращивания маточного стада радужной форели (Salmo irideus Gibbonus) в бетонных каналах с артезианской водой
