Введение к работе
Актуальность проблемы. Многообразие ландшафтных условий Кавказа, его животное население и растительный мир издавна вызывают живой интерес как отечественных, так и зарубежных исследователей. Более того, отдельные группы млекопитающих и растений региона служили объектом изучения и предметом дискуссий. Очевидно, это связано с тем, что внутривидовая изменчивость параметров вида (морфологическая, цитогенетическая, зоогеографическая и т.д.), весьма сложная, что, по мнению Р.И. Дзуева (1995), обусловлено длительной самобытной историей формирования, пестротой ландшафтного покрова и трехмерным положением ареала в пространстве.
На протяжении последних двух-трех десятилетий в изучении териофауны Кавказа видное место занимают различные аспекты географической, популяционной, цитогенетической изменчивости, а в последние годы и молекулярно-генетических параметров вида, в связи с биологическим эффектом взаимодействия горных и равнинных экосистем.
Стремительное развитие и усовершенствование в последние десятилетия молекулярно-генетических методов филогенетики и систематики, привели к заметному увеличению числа работ, в которых рассматриваются родственные отношения самых разных групп животных, так как появилась возможность тестировать трудные или неразделимые на морфологическом уровне макро- и микроэволюционные гипотезы. Пристальное внимание при этом уделяется сейчас вопросам как внутривидовой, так и межвидовой генетической изменчивости и их таксономических категорий (Банникова, 2004; Абрамсон, 2007; Банникова и др., 2010; Lebedev et al., 2007; Castiglia et al., 2009). Несомненно, на млекопитающих это отразилось в наибольшей степени.
Исследования внутривидовой генетической изменчивости позволяют не только решать внутривидовую филогению и систематику, но и получить объективные данные о центре возникновения видов и формирования ареалов, что в свою очередь приводит к лучшему пониманию геологической истории регионов, а также биоресурсного потенциала исследуемой территории.
Наиболее полные данные о филогеографической структуре видов снежных полевок в настоящее время имеются для Chionomys nivalis Martins, 1842 (Castiglia et.al., 2009). Таких материалов по Chionomys gud Satunin, 1909 и Chionomys roberti Thomas 1906 в доступной научной литературе найти не удалось. Между тем хорошо известно, что без аналогичных данных по роду Chionomys Кавказа фактически невозможно решить дискуссионные вопросы филогении и о систематико-таксономическом положении представителей этих групп полевок. В связи, с чем представляется весьма актуальным исследование существующего состава рода Chionomys на Кавказе, что явилось причиной предпринятых впервые нами исследовательских работ по анализу митохондриального ДНК (cytb).
Цель работы – исследование генетической изменчивости, филогенетических отношений и дивергенции снежных полевок на Кавказе на основе анализа митохондриальной ДНК, цитогенетических параметров и составление на этой основе кадастровых карт ареалов.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
определить первичные нуклеотидные последовательности (далее – последовательности) и нуклеотидный состав гена cytb исследуемых представителей снежных полевок;
получить гаплотипы митохондриального гена b Ch. gud, Ch. roberti из разных географических точек на Кавказе и на этой основе сделать заключение о внутривидовой генетической дифференциации и филогенетическом положении изученных видов в составе рода по митохондриальным и ядерным генам;
изучить внутривидовую молекулярную дифференциацию Ch. nivalis на основе, главным образом, данных Генбанка по цитохрому b, а также положение вида в системе рода по оригинальным данным;
выяснить, как соотносятся уровни внутри- и межвидовой дивергенции у исследуемых представителей различных таксонов снежных полевок;
провести сравнительный анализ филогении рода Chionomys Кавказа, полученных с использованием различных митохондриальных маркеров, цитогенетических и морфологических данных;
составить кадастровые карты ареалов видов Chionomys на Кавказе.
Научная новизна работы. Впервые получены гаплотипы митохондриального гена b для Ch. gud и Ch. roberti из разных географических точек Кавказа. На основе этих данных выявлена внутривидовая генетическая дифференциация представителей рода Chionomys. С помощью молекулярно-филогенетических методов установлены эволюционные взаимосвязи между видами рода Chionomys. Выдвинута гипотеза о более раннем отделении Ch. nivalis от общего предкового ствола на основании изученных видовых параметров.
На молекулярно-генетически датированном материале составлены кадастровые карты распространения видов рода Chionomys. Снежные полевки Кавказа предложены как модельная группа для исследования внутри- и межвидовой изменчивости в горах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование носит теоретический характер, оно будет содействовать развитию систематики и филогении всего рода Chionomys и в целом подсемейства Arvicolinae Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершествованию теоретических основ охраны уникального генофонда фауны Кавказа.
Представленные генетические маркеры cytb могут быть применены для идентификации видов и внутривидовых форм снежных полевок в таксономических, эволюционных и природоохранных целях, а также использованы в Международном Генбанке по штрих кодированию серых полевок на основе ДНК.
Результаты работы могут применяться в практических мероприятиях, использующих данные таксономических исследований и сведения по инвентаризации фауны (при составлении кадастров, разработке стратегии и тактики охраны цено- и генофонда Кавказа, проведении экологического мониторинга и т.п.). Карты распространения, составленные отдельно по видам, могут быть использованы при обосновании необходимости совершенствования сети охраняемых территорий региона.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных научно-практических семинарах кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ (Нальчик, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011), XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2009); Всероссийской научной конференции «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); XIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2011); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-2011» (Нальчик, 2011).
На защиту выносятся следующие научные положения и основные результаты исследований:
результаты, полученные при анализе митохондриального гена b для Ch. gud и Ch. roberti из разных географических точек Кавказа;
данные о внутривидовой генетической дифференциации по митохондриальному гену цитохрома b снежных полевок Кавказа;
показатели, характеризующие филогенетические отношения видов рода Chionomys;
цитогенетические показатели (хромосомные наборы) снежных полевок;
особенности распространения, экологии и биологии Ch. nivalis, Ch. gud , Ch. roberti.
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе одна монография и 3 работы в рекомендуемых ВАК РФ изданиях.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, библиографии. Работа иллюстрирована 9 таблицами, 20 рисунками, в том числе 6 фотографиями. Список литературы включает 218 наименований, в том числе 76 иностранных источников.
