Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Некоторые вопросы систематики, биологии и хозяйственного значения представителей рода convallaria l 8
1.1. История изучения рода Convallaria L. и систематическое положение Convallaria transcaucasica 8
1.2. Географическое распространение и биоэкологические особенности представителей рода Convallaria 13
1.3. Хозяйственное значение видов ландыша 22
Глава 2. Район, объект и методы исследования 28
2.1. Природные условия района исследования 28
2.1.1. Орография. Рельеф. Геология. Гидрология 29
2.1.2. Климат 31
2.1.3. Почвы 34
2.2. Геоботаническое районирование и растительность 36
2.3. Объект и методы исследования 41
Глава 3. Морфологические особенности и изменчивость convallaria transcaucasica 53
3.1. Морфологические особенности и жизненная форма 53
3.2. Изменчивость морфологических признаков 63
Глава 4. Структура ценопопуляций и продуктивность convallaria transcaucasica 79
4.1. Выбор счетной биологической единицы при изучении ценопопуляций Convallaria transcaucasica 79
4.2. Возрастная структура ценопопуляций 82
4.2.1. Возрастные состояния парциального побега Convallaria transcaucasica 83
4.2.2. Возрастные спектры и плотность ценопопуляций 94
4.3. Виталитетная структура ценопопуляций 102
4.4. Семенная продуктивность и урожайность 110
4.4.1. Семенная продуктивность 111
4.4.2. Оценка урожайности Convallaria transcaucasica экспресс-методом 119
Глава 5. Репродуктивная биология convallaria transcaucasica 129
5.1. Сезонное развитие в условиях культуры 129
5.2. Биология прорастания семян и развития проростков в лабораторных и полевых условиях 147
Выводы 163
Список литературы 165
Приложения
- Географическое распространение и биоэкологические особенности представителей рода Convallaria
- Геоботаническое районирование и растительность
- Изменчивость морфологических признаков
- Возрастные состояния парциального побега Convallaria transcaucasica
Введение к работе
Актуальность темы. Республика Адыгея расположена на Северо-Западном Кавказе - одном из наиболее сложных природных районов Кавказа с чрезвычайно разнообразным и уникальным растительным миром. Во флоре Адыгеи насчитывается около 3500 видов высших растений, среди которых множество полезных для человека: лекарственных, декоративных, пищевых, медоносных, технических. Она также насыщена эндемичными видами, являющимися ценным генофондом. Некоторые из них включены в Красную книгу Республики Адыгея (2000). Одним из таких растений является ландыш закавказский - Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh., встречающийся в дубовых лесах Адыгеи.
Convallaria transcaucasica, как и другие представители рода Convallaria L., является декоративным и ценным лекарственным растением народной и научной медицины. Несмотря на успешное развитие фармацевтической химии, давшей новые лекарственные средства сердечно-сосудистого действия, препараты ландыша незаменимы при лечении заболеваний сердца, так как все части растения содержат ряд гликозидов, положительно действующих при острой и хронической сердечной недостаточности, кардиосклерозе, пороках сердца и не обладающих, при этом, кумулятивными свойствами. Потребность в сырье ландыша ежегодно растет, удовлетворяясь до настоящего времени, в основном, за счет его природных запасов, которые из-за нерегулируемого сбора сырья, хозяйственной и иной деятельности, почти полностью исчерпаны. В этой связи актуальным является промышленное возделывание ландыша, которому должно предшествовать углубленное изучение его биоэкологических особенностей.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение биологических особенностей и популяционной структуры Convallaria transcaucasica в дубовых лесах Адыгеи как научной основы для охраны и рационального использования его природных запасов.
5 Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
выявить ценопопуляции вида в пределах территории республики;
изучить морфологические особенности, жизненную форму и изменчивость ландыша;
выявить возрастные группы и установить типы возрастной и виталитетной структуры ценопопуляции;
определить семенную продуктивность и урожайность вида;
изучить сезонное развитие ландыша в условиях культуры;
изучить биологию прорастания семян и этапы онтогенеза Convallaria transcaucasica в лабораторных и полевых условиях.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование биологических особенностей и популяционной структуры Convallaria transcaucasica в дубовых лесах Адыгеи, включающее изучение морфологии и изменчивости вида, возрастной и виталитетной структуры ценопопуляции, семенной продуктивности и урожайности в природных ценозах. В условиях культуры изучены сезонное развитие вида, биология прорастания семян и некоторые этапы онтогенеза особей семенного происхождения. Разработан экспресс-метод определения урожайности надземной массы ландыша.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования особенностей репродуктивной биологии и расселительных возможностей Convallaria transcaucasica могут служить основой для работ по его интродукции. Данные по структуре и плотности ценопопуляции, наряду с другими критериями, необходимы для оценки их состояния и перспектив развития в Адыгее. Полученные результаты могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по охране вида, восстановлению и обогащению его природных запасов. Экспресс-метод определения урожайности надземной массы ландыша по высоте является удобным для практического применения в полевых условиях, так как позволяет не только сократить время, но и сохранить от уничтожения особи ценного лекарственного растения.
Материалы исследования используются в учебном процессе на экологическом факультете ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет».
Личный вклад автора состоит в выборе района и методов исследования, анализе литературных источников, сборе фактического материала и его обработке, обсуждении полученных результатов, формулировке выводов. Основные положения, выносимые на защиту:
Ландыш закавказский обладает высокими адаптивными свойствами.
Обилие и урожайность ландыша связаны с возрастной динамикой лесных насаждений.
Устойчивость виталитетной структуры ценопопуляций Convallaria transcaucasica ниже, чем устойчивость возрастной структуры.
4. Состояние ценопопуляций Convallaria transcaucasica в регионе
является удовлетворительным.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научных конференциях: международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001,2003); четвертой Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2003); VII Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2006); международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006). Результаты исследования докладывались также на ежегодных заседаниях кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета.
Материалы диссертации используются при выполнении НИР по теме: «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона: эколого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки Российской Федерации. Тема диссертационной работы является
7 составной частью инициативной НИР кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета «Популяционная биоэкология горных растений Западного Кавказа».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, общим объемом 3,14 п.л., в том числе одна статья в одном из ведущих рецензируемых научных журналов.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 185 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы из 195 наименований на русском и 25 - на иностранных языках. Работа включает 21 таблицу и 32 рисунка, имеет приложения.
Географическое распространение и биоэкологические особенности представителей рода Convallaria
Ландыш имеет дизъюнктивный ареал, занимающий северную и среднюю части Европы до северной Испании, средней Италии, Греции. Он произрастает также на севере Малой Азии, в Северной Америке, в горном Крыму, на западном Кавказе и в Закавказье, на островах Японии, на юге Китая, Дальнем Востоке и Восточной Сибири, Скандинавии.
В пределах бывшего СССР северная граница распространения ландыша майского идет от юга Кольского полуострова к Шенкурску (Архангельская обл.), к Вельску, Сарапулу (Удмуртия) до Башкирии (Уфа, Стерлитамак). Западные склоны Уральского хребта - восточный предел ареала ландыша майского. На юге граница его ареала идет от Оренбурга до Уральска и Красноармейска. На Украине и в Молдавии граница проходит через Донецк, Днепропетровск, Кировоград и Тирасполь. Отдельные оторванные местонахождения есть у Николаева и на юго-западе от Херсона. В Московской области распространен повсеместно (Крылова, 1974). Основной ареал С. mqjalis приурочен к южной части лесной зоны и к лесостепи Европейской части. В степной зоне растет почти исключительно по речным долинам.
Convallaria mqjalis в европейской части бывшего СССР растет повсюду в широколиственных, хвойно-широколиственных лесах, а также на северо-западе зоны хвойных лесов, достигая 64 с. ш.
На Кавказе северная граница ареала С. transcaucasica проходит через Майкоп, Ставрополь, Пятигорск, Буйнакск (Дагестан); южная - от Махарадзе (Абхазия), через Кутаиси и Тбилиси на Кировабад (Азербайджан) (Куприянова, 1950). По данным А.А. Гроссгейма (1949), ландыш растет в Западном Предкавказье, на Западном и Восточном Кавказе, в Дагестане (редко), в Западном, Юго-Западном и Центральном Закавказье, в Карабахе и в Черкессии (Черноморское побережье от Анапы до Туапсе).
Встречается почти во всех предгорных и среднегорнолесных поясах Северного Кавказа и Закавказья, на южных склонах гор Крыма. Предпочитает умеренно влажные почвы и затененные местообитания. Чаще растет в широколиственных и смешанных лесах, преимущественно по их опушкам и полянам, среди зарослей мезофильных кустарников, а также в буковых и сосновых лесах. Иногда заходит на заливные луга (Лекарственная флора Кавказа, 1979; Куприянова, 1986).
В Краснодарском крае основные местообитания находятся в лесах Горяче-Ключевского, Северского, Псебайского, Отрадненского, Лабинского, Апшеронского, Хадыженского, Белореченского, Туапсинского и Сочинского районов. Местами он образует основу травянистого яруса, растет в тени древесного полога или кустарникового яруса преимущественно в дубово-грабовых лесах (Харакоз, 1974).
Типичный Convallaria keiskei Miq. встречается на островах Японии и на юге Китая. Вместе с С. manshurika растут в низовьях Амура, в Китае (к северо-востоку от Пекина) и на полуострове Корея (Куприянова, 1986). Четкой границы между двумя видами в районах Приморья и в Северо-Восточном Китае нет. Поэтому для Восточной Сибири и Дальнего Востока разными авторами указываются оба вида (Куприянова, 1950; Лекарственная ..., 1979; и др.).
Convallaria manshurika произрастает в широколиственных дубовых и смешанных широколиственных лесах, на северо-востоке и западе - в березовых и березово-осиновых лесах. С. keiskei растет в горных лесах и долинах рек в смешанных широколиственных лесах, в дубравах (Куприянова, 1986).
Ареал ландыша в Северной Америке лежит значительно южнее, чем в Европе. В Северной Америке северная граница ландыша достигает 43, а в Восточной Европе - 64 с. ш. В Северной Америке занимает две изолированные области: равнинную, лежащую ближе к Атлантическому океану и континентальную, связанную с Аппалачскими горами. Произрастает в широколиственных и смешанных лесах, в горных районах Каролины и Виргинии. Встречается как широколистная, так и узколистная формы.
Биоэкологические особенности. Виды рода ландыш являются травянистыми многолетниками. Морфоструктура подземных органов ландыша неоднократно являлась объектом внимания ботаников (Саркисова-Федорова, 1929; Крылова, 1953; Голубев, 1956 а, б, 1973; Тевс, 1965; Крылова, 1974; Рысин и др., 1987; и др.). У всходов ландыша есть главный корень, от которого отходит большое число боковых корней. Этот корень сохраняется несколько лет, продолжая расти в глубину и ветвиться; позднее он отмирает, что происходит обычно до начала цветения. У взрослых растений подземные органы представлены системой ортотропных и плагиотропных корневищ с придаточными корнями. Ортотропные корневища - с укороченными междоузлиями и верхушечной моноподиально нарастающей почкой, ежегодно дающей надземный годичный побег.
Геоботаническое районирование и растительность
Растительность Кавказа чрезвычайно разнообразна. На предгорно-холмистых территориях расположены лесостепные ландшафты, в настоящее время разнообразные в результате интенсивного сельскохозяйственного землепользования. В горной части наблюдается вертикальная зональность, где ландшафты сменяются от низкогорных лесных к среднегорным широколиственным и темнохвойным лесным и высокогорным субальпийским и альпийским луговым. В силу такого разнообразия исследователи неоднократно предпринимали попытки районирования этой территории, то есть разделения ее на однородные по каким-либо признакам части. Известны такие виды районирования как геоботаническое, лесорастительное, лесотипологическое, лесокультурное, лесосеменное и т.п. Районированием растительности Кавказа и отдельных его частей занимались Н.И. Кузнецов (1909), А.А. Гроссгейм и Д.И. Сосновский (1928), Н.А. Буш (1935), И.С. Косенко (1947), А.А. Гроссгейм (1948), Е.В. Шифферс (1953), И.И. Тумаджанов (1963), А.Г. Долуханов (1966), К.Ю. Голгофская (1967) и другие исследователи.
При лесорастительном районировании проводится деление территории на однородные по составу растительности и условиям ее существования части. Основной таксономической единицей лесорастительного районирования является район. Районы объединяются в округа, а затем в провинции. Таксономические единицы лесорастительного районирования по объему совпадают с геоботаническими таксонами. Территориальное разделение провинций, округов и районов проводится по географическому принципу Н.И. Кузнецова (1909). Географическое положение местности и ее орографическое строение определяют климатические особенности района, которые в свою очередь являются главнейшими факторами, обусловливающими процессы почвообразования и разнообразие лесов. Лучшими границами между провинциями, округами и районами на местности являются естественные орографические рубежи.
По геоботаническому районированию территория района исследований относится к Бело-Лабинскому округу Майкопского района Северо-Кавказской провинции Кубанской подпровинции (Западный Кавказ). Северо-Кавказская провинция простирается по всему Северному склону Большого Кавказа: от Черного до Каспийского моря. На территории провинции преобладают широколиственные и хвойно-широколиственные леса из Quercus robur L., Quercus petraea (Matt.) Liebl., Fagus orientalis Lipsky, Abies nordmanniana (Stev.) Spach, Picea orientalis (L.) Link.
Растительный мир Республики Адыгея чрезвычайно разнообразен и уникален, что объясняется неоднородностью рельефа, климата, почв. Отличительной чертой растительности Адыгеи является ее широтное и поясное размещение. В равнинной части распространены степная и лесостепная зоны. С подъемом в горы они закономерно сменяются. Лесная растительность лесостепной зоны приурочена к пониженным участкам местности и долинам рек. По составу они являются смешанными широколиственными. В них доминирует дуб черешчатый. Ему сопутствуют ясень, клен, граб, берест. В осветленных местах в подлеске много лещины, по опушкам - боярышники. Везде много ежевики. Богат травяной покров. Он представлен ясноткой, гравилатом, ясменником, ландышем и др. (География ..., 2001).
Предгорно-лесостепная широтная зона южнее г. Майкопа постепенно переходит в ландшафты высотных поясов. Основным типом растительности в горных и предгорных районах Северо-Западного Кавказа являются широколиственные леса из Quercus L., Fagus L., Carpinus L. (Гулисашвили и др., 1975).
Лесной пояс расчленяется на низкогорные (300-500 м н.у.м.), среднегорные (от 600 до 1000-1200 м н.у.м.), высокогорные (от 1000-1200 до 1800-2000 м н.у.м.) леса (География ..., 2001). Главными лесообразующими породами равнинных, низко- и средневысотных лесов Северного Кавказа являются виды Quercus L. (Растительные ресурсы, 1980). Здесь же встречаются Acer campestre L. и Acer laetum C.A. Mey., Fraxinus excelsior L., Pyrus caucasica Fed., Malus orientalis Uglitzk., Cornus mas L. и др.
Современное распространение дубовых лесов по территории - результат длительной истории их развития и влияния хозяйственной деятельности человека. Основная их масса сосредоточена в предгорных и горных районах Адыгеи. Среди северокавказских видов Quercus robur имеет наиболее обширный ареал, простирающийся от Британии на западе до Урала на востоке, Скандинавии на севере и Северного Кавказа на юге. Территория Северного Кавказа является пределом его распространения на юге. На Северном Кавказе он произрастает повсеместно, образуя равнинные и низкогорные леса в западной (Степанов, 1952) и остатки долинных и дельтовых в восточных частях области. В горы дуб черешчатый проникает по долинам рек, занимая нижние части склонов, оползневые террасы и межхребтовые депрессии, примешиваясь на этих местах к дубам скальному и пушистому (Растительные ..., 1980).
На равнинах и в низкогорье распространение его связано с типом серых (темно-серых, серых и светло-серых) почв (рН 7). В лесостепной полосе он заходит на деградированные черноземы, а в горах на мощные бурые и выщелоченные перегнойно-карбонатные почвы. Произрастание на других типах почв наблюдается лишь в тех случаях, когда их реакция не выше нейтральной (рН=7), а плодородие соответствует серым (Растительные ..., 1980). Произрастание дуба черешчатого на равнинах с высокоплодородными почвами явилось причиной резкого сокращения его площадей в связи с переводом их в сельхозугодья; это, по-видимому, будет продолжаться и в будущем.
Изменчивость морфологических признаков
Любая особь растений характеризуется определенным набором признаков, которые выступают в качестве параметров ее морфологического статуса. Морфологическим признаком растений считается любая «поддающаяся сравнению структурная особенность организма как компонента фенотипа» (Паавер, 1976: с. 168) (по: Ю.А. Злобин, 1989 а). Морфометрические параметры могут быть подразделены на следующие группы (по: Ю.А. Злобин, 1984): 1. Статические, характеризующие морфометрический статус растения в тот или иной момент времени. В их число входят параметры: а) метрические, получаемые в результате простых измерений числа, веса или размера морфоструктур. Сюда относятся фитомасса растения и его отдельных частей, число побегов, листьев, цветков, плодов, высота побега; б) аллометрические, которые оценивают соотношения в развитии разных частей растений. Эти параметры, по сравнению с метрическими, имеют меньшую внутригрупповую дисперсию и поэтому стабильнее. Для ряда содержательных оценок морфогенеза они оказываются более полезными. Статические метрические и аллометрические показатели несут ценную биологическую информацию о состоянии растений. Они характеризуют прошлые, уже реализованные уровни активности растительных организмов, а, следовательно, и условия их существования. В пределах каждой популяции растений легко наблюдать несовпадение размеров особей и их отдельных структурных частей. Еще более заметны они при сопоставлении растений из разных ценопопуляций. Иерархия размерности особей обеспечивается процессами, которые идут на ранних фазах развития растений. Некоторые случаи иерархической размерности растений зависят от разнокачественности семян. Другие возрастают на этапах их прорастания и роста всходов (Silvertown, 1984; Miller, 1987). Варьирование значений параметра вокруг его среднего называют изменчивостью. Фенотипическая изменчивость выражается в широком варьировании признаков особей растений, и может проявляться на морфологическом, анатомическом или физиолого-биохимическом уровнях.
В популяционных исследованиях фенотипическую изменчивость обычно устанавливают по морфологическим признакам. Количественные признаки растений контролируются большим числом генов и поэтому имеют значительный диапазон изменчивости. Наиболее универсальной мерой изменчивости служит коэффициент вариации (V, %), достоинством которого является безразмерность, позволяющая сопоставлять изменчивость морфоструктур, учитываемых в единицах разной размерности. Известно, что некоторые параметры морфогенеза выражаются для данной конкретной особи единственным значением, например, фитомассой, высотой растения и т.п. Такие параметры меняются только от особи к особи, и в отношении них наблюдается популяционная изменчивость. Для других показателей (например, размеры листа, фитомасса плода и др.) изменчивость регистрируется уже в пределах одной особи. Разные морфологические признаки отличаются размахом варьирования, имеют собственные границы изменчивости. У всех растений сильно варьируют фитомасса, число метамеров и многие размерные показатели. Счетные признаки более изменчивы, чем мерные (длина, масса). Варьируют и анатомические признаки растений.
Обладают изменчивостью признаки репродуктивной сферы, хотя, в общем, они более устойчивы. В наибольшей степени стабилизированы элементы цветка, ответственные за его функционирование, вес и размер семян. Большой объем фактического материала по изменчивости вегетативно-подвижных растений приведен в работе Е.Л. Любарского и др. (1984), из которой видно, что обычно коэффициент варьирования важнейших признаков этих растений очень высокий (40-100%). В зависимости от факторов, вызывающих изменчивость, и форм ее проявления выделяют географическую изменчивость, обусловленную общими географическими факторами, экологическую - вызванную действием на растения тех или иных экологических факторов, темпоральную - связанную с погодными колебаниями метеорологических условий (Злобин, 1989 а). С.А. Мамаев (1975) считает полезным отдельно выделять изменчивость функционально важных признаков. При наследовании изменений их называют мутациями, при ненаследуемости - модификациями, или экофенами. Для ценопопуляционных исследований центральной является проблема структуры изменчивости особей в границах популяций. Амплитуда общей изменчивости включает в себя, с точки зрения происхождения, две основные компоненты - неопределенную и определенную. Неопределенная изменчивость отражает общую несбалансиванность того или иного параметра. Определенная изменчивость в пределах данной популяции связана с ее генотипической неоднородностью или воздействием на особи экологических и ценотических факторов, варьирующих от места к месту.
В этом последнем случае выявляются тренды изменчивости отдельных признаков и целых особей: увеличение, уменьшение изменчивости или сохранение ее уровня. Приспосабливаясь к жизни в условиях сообщества, ценопопуляции растений вырабатывают определенный уровень изменчивости особей как форму тактики, которая поможет им обеспечить наиболее полную реализацию онтогенетической программы. В различных местообитаниях Convallaria transcaucasica (ЦП1-ЦП5), характеристика которых приводится в главе 2, нами исследовались по 17 статическим морфометрическим параметрам (табл. 3.2) две формы изменчивости: внутриценопопуляционная и внутрипопуляционная (Гунина и др., 2006 б). Сравнительно-морфологическое исследование Convallaria transcaucasica заключалось в выборе и оценке морфологических признаков, изучении характера варьирования и установлении диапазона изменчивости изучаемых признаков, сравнении растений из изучаемых ценопопуляции по всем признакам. Измерения параметров (признаков) проводили с помощью линейки с точностью до 1 мм. Амплитуду изменчивости признаков определяли по величине коэффициента вариации (V, %). Сравнение ценопопуляций по морфометрическим показателям растений и коэффициентов вариации проведено на основе ґ-критерия Стьюдента для нормального распределения. Для сравнения показателей вариации применялся 0,1%-ный уровень значимости (Лакин, 1980).
Возрастные состояния парциального побега Convallaria transcaucasica
В связи с трудностями определения абсолютного возраста многолетних травянистых растений для каждой особи принято устанавливать ее возрастное состояние (Работнов, 1950 а). Многочисленные данные, подтверждающие различие понятий «возраст» и «возрастное состояние», приводятся в публикациях сотрудников кафедры ботаники и проблемной биологической лаборатории МШУ им. В.И. Ленина.
Присущие данному возрастному состоянию морфологические и биологические признаки могут служить индикаторами для его определения. При этом принимается, что растения каждого возрастного уровня имеют более или менее своеобразные отношения со средой, занимая различное положение в пространстве, сохраняя различную мощность в использовании среды как источника питания, словом - особи одного и того же вида неравноценны в экологическом и фитоценотическом отношениях (Любарский и др. 1984).
Обычно в практике популяционных исследований вслед за Т.А. Работновым (1950 а) и А.А. Урановым (1975) выделяют следующие возрастные периоды и группы растений (табл. 4.1).
Определение возрастного состояния растения производится на основании изучения комплекса качественных морфологических и биологических признаков. Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания (полностью автотрофный или за счет питательных веществ, находящихся в семени); появление способности к семенному размножению, его максимальное проявление и утрата; различие зародышевых, ювенильных и взрослых структур побегов и корневых систем; соотношение процессов новообразования органов и их отмирания.
Для характеристики возрастных состояний особей, выделенных на основании качественных признаков, дополнительно используются биометрические показатели: число, размеры, биомасса отдельных органов или всей особи (Смирнова и др., 1976). Согласно А.А. Уранову (1975), некоторые количественные признаки изменяются дискретно (закон перехода количества в качество) и могут в этом случае играть роль качественных показателей.
Выделение возрастных состояний проведено на основе качественных признаков надземной и подземной сферы ландыша (наличие листьев ювенильного или взрослого типа, степень развития корневища, способность к семенному и вегетативному размножению, наличие процессов отмирания и др.). Наряду с качественными, нами использованы количественные признаки: высота побега (по листьям); длина влагалища; длина верхнего низового листа; длина листовой пластинки верхнего листа; длина черешка верхнего листа; ширина листовой пластинки верхнего листа; число вегетативных и низовых листьев на одном побеге; отношение ширины листовой пластинки к ее длине.
Согласно приведенной выше классификации (табл. 4.1), в ценопопуляциях Convallaria transcaucasica нами выделены следующие возрастные периоды и группы: прегенеративный (j, v), генеративный (g) и сенильный (s) (Гунина, 2006 а). В работе ювенильное, виргинильное, генеративное возрастные состояния мы рассматриваем только для особей вегетативного происхождения (парциальных побегов). Происхождение сенильных особей неизвестно.
Ювеншъная группа (/) в исследованньк ценопопуляциях представлена партикулами вегетативного происхождения. Растения этой возрастной группы имеют в среднем 1-2 зеленых ланцетных листа сравнительно небольших размеров и 2-4 низовых чешуевидных листа (иногда встречаются экземпляры с 5-6 низовыми листьями). Корневища тонкие с небольшим числом придаточных корней (рис. 4.1). Отношение ширины листовой пластинки к длине наименьшее из всех возрастных групп - 0,30±0,013. Из табл. 4.2 видно, что высота побега в среднем составляет 19,1±0,5 см, длина ложного стебля 7,9±0,4 см. Длина листовой пластинки верхнего листа составляет в среднем 10,3±0,27 см, что примерно на 6 см меньше, чем у виргинильных и генеративных побегов, длина черешка - 8,8±0,35 см, а ширина листовой пластинки - 3,05±0,14 см. Общая высота растений меньше, чем у растений из других возрастных групп (табл. 4.2). Виргинильная группа (v) включает растения, характеризующиеся наличием, как правило, двух нормально развитых вегетативных листьев и 3-4 (5,6) низовых чешуевидных стеблеобъемлющих листьев с замкнутыми влагалищами (рис. 4.2). Подземные органы представляют собой совокупность ортотропных и плагиотропных корневищ и многочисленных придаточных корней (рис. 3.2). Плагиотропные корневища располагаются в верхних горизонтах почвы на неодинаковой глубине и завершаются укороченными ортотропными побегами. Отношение ширины листовой пластинки к ее длине составляет 0,37±0,012, что больше чем у ювенильных растений (t=4,04 при tst=3,46, р 0,001), но меньше чем у генеративных (t=3,40 при tst=2,66, р 0,01).
Как видно из табл. 4.2, высота растения составляет 29,3±0,71 см, длина ложного стебля - 12,2±0,4 см, длина листовой пластинки верхнего листа -15,5±0,32 см, длина черешка - 14,1±0,40 см, а ширина верхнего листа -5,70±0,22 см. Между виргинильными и ювенильными растениями наблюдается статистически достоверная разница по рассмотренным выше признакам (t 3,71 при tst=3,46, р 0,001) (табл. 4.3). В прегенеративном периоде начинается вегетативное размножение растений.
Генеративная группа (g) объединяет растения, способные к плодоношению (рис. 3.1, 4.3). Описание генеративных побегов приведено в разделе 3.1. Высота побега в среднем составляет 33,7±0,8 см, длина ложного стебля - 14,3±0,5 см. Длина листовой пластинки верхнего листа составляет в среднем 16,8±0,38 см, длина черешка - 16,9±0,53 см, а ширина листовой пластинки - 7,2 ±0,24 см, что значительно больше, чем в других возрастных группах. Отношение ширины листовой пластинки к длине у генеративных растений наибольшее и составляет 0,43±0,013 (табл. 4.2). Как видно из табл. 4.3, между генеративными растениями и растениями остальных возрастных групп наблюдается статистически достоверная разница по рассмотренным нами признакам (t 2,68 при tst=2,66, р 0,01). В данном возрастном состоянии продолжается активно вегетативное размножение.
Похожие диссертации на Особенности биологии и структура популяций Convallaria transcaucasica utkin ex grossh. В дубовых лесах Адыгеи
