Введение к работе
Актуальность проблемы. Интенсификация сельскохозяйственного производства в последние годы способствовала значительному и стабильному росту урожайности всех, культур, в том числе и озимой пшеницы. Однако, одновременно наметилась тенденция; к снижению качества производимого зерна и, прежде всего, содержания в нем белка и сырой клейковины.
Известно, что применение-удобрений; властности; азотных, способствует получению высоких урожаев хорошего качества. Но потенциальные возможности растений неодинаковы. Сорт (или гибридная форма) представляет собой-самостоятельный генотип, качество зерна: которого можно рассматривать-как; определенный признак, обусловленный генетическими особенностями, с одной стороны, и условиями выращивания,-С другой (Созинов, Жемела; 1983).
Агрохимическая наука должна сделать шаг от общего к более конкретному:, изучению свойств генотипа, его реакции на. изменение условий питания, созданию оптимальных условий для его развития и наиболее полного выявления его потенциальных возможностей.
Для решения этой проблемы необходимы углубленные исследования по биохимии, генетике и биохимической генетике, одним из крупнейших достижений которых является обнаружение биохимических признаков организмов, подчиняющихся законам наследственности. Важное место в этом плане занимает изучение полиморфизма белков клейковины:, глиадинов и глютенинов.
Исследованиями отдела генетических основ селекции ВСГИ (1970—1985) было показано, что существование полиморфизма у глиадинов обусловлено наличием серии множественных аллелей по каждому глиадинкодирующему локусу. Каждый аллель контролирует синтез характерного для конкретного сорта или гибридной формы набора белковых компонентов, которые легко индентифицировать с помощью электрофореза в гелевых носителях. В результате проведенных исследований было установлено, что межсортовые различия по
П -2ECV2.
t '< «
f.:s-
t д r ' 1-ї »1 \ u tt*MI
_^_____ f с
целому ряду хозяйственно-ценных признаков растений пшеницы связаны с изменением аллельных состояний глиадинокоди-рующих локусов.
В то же время практически не изучено влияние генофона по глиадину и условий выращивания, в частности, условий азотного питания на характер этих связей. Недостаточно изучены возможности использования полученных результатов.
Цель исследований. Исследования были выполнены с целью изучения и обоснования возможности использования ком-понентного-состава, глиадина как маркера генотипа в агрохимических исследованиях для разработки'методикщкомплекс-ного подхода в решении проблемы повышения качества зерна озимой мягкойлпшеницы. Программой исследований предусматривалось:.
-
Изучение характера наследования компонентного состава глиадина.
-
Обнаружение возможных связей компонентного состава глиадина ,с хозяйственно-ценными и другими признаками растений озимой мягкой.пшеницы.
-
Изучение возможного влияния .< генофона по глиадину и і условий'выращивания иа характер этих связей..
. 4. Изучение влияния, азотных-лодкормок на урожайность и, качество зерна биотипов гетерогенного по компонентному составу глиадина; сорта озимой мягкой пшеницы.
5. Изучение сравнительной-отзывчивости биотипов, гетерогенного по компонентному составу глиадина сорта на внесение. азотных.удобренийлв подкормку и ее возможной связи:с:'ал-лельными состояниямщглиадинкодирующих локусов растений..
Научная новизна работы. Получены новые сведения.о ха* рактере наследования компонентного состава глиадина. Установлено сцепленное наследование глиадинкодирующих локу-. сов 1А хромосомы, а также аллелей, глиадинкодирующего ло-куса Ш хромосомы с аллелямилокуса, контролирующего окраску колоса, и аллелями локуса, ответственного за выживаемость растений в зимний период.
Установлена связь аллельных состояний,, глиадинкодиру-. ющих локусов 1А, IB, 6А хромосом с рядом хозяйственно-ценных признаков, таких как продуктивность, масса, 1000 зерен,-число колосьев с растения, показатель седиментации,, содержание сырой клейковины т содержание белка, в зерне, содержание аминокислота белках зерна,.
Несмотря на существенность и устойчивость 'выявленных
связей, было отмечено влияние на них генофона по глиадину
и условий выращивания. Влияние генофона проявлялось во.
взаимодействии глиадинкодирующих локусов, а условия выра
щивания в ряде случаев оказывали сглаживающий эффект,
при .реализации признака на уровне фенотипа. .л
' Получены данные о 'влиянии азотных" подкормок на формирование урожая и качество зерна биотипов сорта Южная Заря, выделенных по компонентному составу глиадина. Установлено, что различия между биотипами по ряду показателей,: характеризующих качество зерна, а также в отзывчивости на внесение азота в подкормку связаны с их различиями в ком-* понентном составе глиадина.
Обоснована возможность разработки методики комплексного подхода а решении проблемы повышения1 качества зерна озимой мягкой пшеницы.
Практическая ценность. Генетическая интерпретация ре
зультатов электрофореза позволяет выявить наиболее цен
ные аллели по каждому глиадинкодирующему локусу и про
водить отбор наиболее высококачественных генотипов на всех
этапах селекции. .
Используя данные о связях компонентного состава глиадина с физиологическими признаками растений пшеницы, можно достаточно четко определить наиболее благоприятные почвен-но-клим этические условия для каждого из отобранных генотипов.
Изучение отзывчивости каждого из них на внесение удобрений делает «возможным создание оптимальных условий для роста и развития растений, наиболее полной реализации их потенциальных возможностей и получения высоких урожаев необходимого качества.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на конференции молодых ученых ТСХА в июне 1985 г. и опубликованы в виде двух статей.
Объем работы. Диссертация-изложена на 199 страницах
машинописного текста, включая 13 рисунков, 40 таблиц и спи
сок литературы из 273 наименований, в том числе 120 иност
ранных. ,
Объекты и методы исследований. Для изучения характера наследования и связей компонентного состава глиадина с хозяйственно-ценными признаками растений использовали четыре комбинации .рещгарокного скрещивания сортов озимой мягкой пшеницы Безостая 1 и NS 303/2, Безостая 1 и Concho, Безостая 1 и Ackermanns саги, Безостая 1 и Alcedo.
Зерна F2 высевали десятиметровыми рядками с площадью питания одного растения 40X10 смг, по 1000 зерен каждой гибридной комбинации.
Растения. Иг комбинаций скрещивания Безостая 1XNS
303/2 выращивали -в 1978 г. и в 1979 г.; Безостая IXConcho в
1980 г. на опытных полях ВСГИ (г. Одесса), а растения Е,
комбинаций скрещивания Безостая lxAckermanns сага и
Безостая ДХАІсесю в 1982г. одновременно в Одессе и Москов
ской области.. .....
*3
Для проведения полевого опытах удобрениями использовали биотипы сорта озимой мягкой пшеницы Южная Заря, выделенные это компонентлому составу глиадина. Опыт был заложен на опытном поле ВСГ.И в 1983 году. Схема опыта, следующая: 1-й вариант—без азота подкормки; 2-й— 50N- весной; 3-й—10QN перед колошением; 4-й — 50N весной + 100N перед колошением; 5-й—150N весной. Азотные подкормки проводили аммиачной селитрой. Площадь делянки 5 м2, учетная площадь 4,51 м2, повторность опыта — 6-кратная.
Электрофорез глиадина проводили в 13% -ном крахмальном теле в присутствии ЗМ- мочевины; буфер алюминиево-лактатнын, рНЗД. Белки фиксировали в 5%-ном растворе ТХУ, окрашивали 2%-ным раствором водорастворимого нигрозина.. Глиадины экстрагировали 70%-ным этанолом (Сози-нов, Попереля, 1978).
Содержание белка в зерне определяли микрометодом Къе-льдаля в модификации А. Ф. Сысоева (1967), а также на приборах Инфрапид-31, Илфралайзер-400. Содержание сырой клейковины определяли отмыванием, а ее качество на приборе ИДК-Г. Определение показателя седиментации проводили по общепринятой методике с использованием раствора уксусной кислоты.
Оценку достоверности расщеллелия по аллелям глиадин-кодирующих локусов проводили по критерию х2 (Доспехов, 1979). Существенность различий между гибридами и биотипами по хозяйственно-ценным признакам оценивали по критерию Стъюдента (Доспехов, 1979) и дисперсионным анализом по критерию Фишера (Политова, 1978). Оценку сцепления проводили по формулам R.Allard (1956).