Содержание к диссертации
Введение
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
2.1 Основные пути обмена углеводов в организме животных 6
2.2 Факторы, регулирующие углеводно-фосфорный обмен-в животном организме. 16
2.3 Динамика содержания углеводов и фосфоров .в тканях организма крупного рогатого скота 23
2.4, Взаимосвязь показателей обмена с продуктивностью животных 32
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. , 36
3.1.-Материал и методики исследований ...... 36
3.2. Динамика содержания метаболитов углеводно-фосфорного обмена 42
3.3. Рост и развитие подопытных животных ... 85
3.4. Взаимосвязь между интенсивностью роста
и "некоторыми показателями крови подопытных, животных.. . . .* . ... . . . . ', , , 100
3.5. Результаты контрольных убоев 104
3.6. Эффективность выращивания и откорма
помесных бычков 114
4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ. 116
5. ВЫВОДЫ '...'' '129
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 130
7.ЛИТЕРАТУРА. . . . 131
8. ПРИЛОЖЕНИЯ
- Основные пути обмена углеводов в организме животных
- Факторы, регулирующие углеводно-фосфорный обмен-в животном организме.
- Динамика содержания метаболитов углеводно-фосфорного обмена
Основные пути обмена углеводов в организме животных
Углеводами или сахарами называют полиоксиальдегиды и доли-оксикетонн с общей формулой (СН20), а также производные этих соединений. Моносахариды состоят из одной полиоксиальдегидной или лолиоксикетонной единицы. В обеих группах чаще встречаются гексозы. Альдозы являются компонентами нуклеиновых кислот. Молекулы полисахаридов представляют очень длинные цепи как линейные, так и разветвленные.
Многочисленными опытами разшифроваяы основные этапы превращения углеводов, участия их в образовании энергии, цикле три-карбоновых кислот, биосинтезе белков и липидов (238, 307-310, 316,320). Таким образом, углеводы в животном организме занимают важное энергетическое и пластическое значение.
Главным клеточным "топливом" при анаэробном получении энергии служат гексозы и в первую очередь Д-глюкоза. Основной путь катаболизма глюкозы в клетке - гликолиз. Это система анаэробных биохимических реакций, которые обуславливают превращение глюкозы в молочную кислоту. Он используется для таких различных процессов, как образование аденозинтрифосфата(АТФ) и получение энергии различными тканями организма. Последовательные реакции гликолиза катализируются группой из II ферментов. Первой фазой гликолиза и гликогенолиза (процесс превращения углеводов, начинающийся с гликогена) является образование глюкозофосфорных эфиров (307). Поскольку глюкозо-6-фосфат является "мобилизованной" формой глюкозы, т.е. той формой, в которой этот сахар вступает не только на путь гликолиза, но и на все остальные пути углеводного обмена, ферменты, катализирующие первую реакцию (гексокиназы) распространены во всей живой природе (68, 258). Специфичность этих ферментов весьма сильно варьирует. Некоторые из них, особенно гексокиназы, относительно неспецифичны и способны катализировать фосфорилирование ряда гексоз (224, 253, 295)..Высокоспецифичными в отношении глюкозы являются глюкокияазы. Все киназы (фосфотрансферазы), т.е. ферменты, катализирующие образование обычных О-фосфатных эфиров,требуют присутствия в средне в качестве донора фосфата какой-нибудь нуклеозидфосфат (чаще всего АТФ) и нуждаются в катионе двухвалентного металла (обычно Mg 1 "). Ионы металла играют роль кофактора (220). Гидролиз глюкозо-6-фосфата, приводящий к образованию глюкозы и неорганического фосфора (Фн), является ключевой реакцией.не только в глюконеогенезе, но и в ее образовании из гликогена, депонированного в печени (151, 191). Реакция катализируется высокоспецифичным ферментом Д-глюкозо-6-фосфата-зой. Установлено повышение активности этого фермента в печени телок с возрастом (61) и бычков до 9-месячного возраста (100). В некоторых тканях глюкоза и глюкозо-6-фосфат взаимопретворяются, что происходит под действием глюкозо-6-фюсфатазы (231). Последнего много обнаружили в печени и почках, причем имеются видовые особенности в его активности (322). В печени крупного рогатого скота он в 6.раз, нежели у крыс и в 12 раз выше, чем у человека (243, 323).
Факторы, регулирующие углеводно-фосфорный обмен-в животном организме.
У жвачных имеются существенные различия в регуляции углеводно-фосфорного обмена по сравнению с другими видами животных в связи с наличием у них сложного желудка, но есть и много общего. Поддержание постоянного уровня сахара и фосфора в крови определяется гомеостатическим механизмом организма, который существует благодаря координирующей деятельности сложной системы, состоящей из многих звеньев. Одним из главных регулирующих звеньев является центральная нервная система (63, 259). Гормональным статусом, т.е. совокупностью и соотношением гормонов осуществляется регуляция метаболических процессов у животных (202, 367). На углеводно-фосфорный обмен влияют инсулин (38,39,229,232), адреналин и глюкагон (287, 359), гормон роста (241), глюкокортикоиды (107, 348), андрогены и эстрогены (ИЗ, 286). Адреналин и глюкагон стимулируют распад гликогена, увеличивая концентрацию глюкозы в крови, через активацию адеяилат-циклазы в различных тканях (239,289,325,330). Под влиянием введения эстрогенов увеличивается уровень АТФ (19,353), активизируется энергетический и углеводный обмен, увеличивается поглощение кислорода (354), усиливается гликолиз (326). Под влиянием эстрогенов повышается использование глюкозы и накопление гликогена в матке (211,212), возрастает активность дегид-рогеназ молочной и изолимояной кислот (201, 265, 352), альдо-лазы и фруктозо-1,6-дифосфатазы (139), щелочной фосфатази (299). Женские половые гормоны увеличивают содержание в тканях матки макроэргических соединений - АТФ и креатинфосфата (16,190,353). Установлено, что инсулин играет определяющую роль, по крайней мере, в регуляции 22 важнейших звеньев биосинтетических процессов (232,240,302). Инсулин синтезируется -клетками поджелудочной железы. В цепи этого белка всего 16 аминокислот, составляющих две цепи А и Б (329). Существуют видовые различия в цепи А в положении 8,9,10 (213). В настоящее время показана гетерогенность циркулирующих в крови форм инсулина, которые отличаются по своим физико-химическим и биологическим свойствам и соответственно могут участвовать в регуляции разнообразных по характеру метаболических процессов (7). Наиболее изучены свободная и связанная формы гормона в крови (55,56). Свободный инсулин оказывает действие как на мышечную, так и на жировую ткань (225), но первая является более чувствительной к нему (7). В связанной с белками форме инсулин неактивен (290). Инсулин комплексируется с белками сыворотки крови, основная его часть связана с трансферрияом и в меньшей степени с гапто-глобияом (56). Связанный инсулин не стимулирует поглощение глюкозы мышечной тканью и не определяется биологическими и иммунологическими методами (345). Известно, что во многих случаях концентрация гормона в крови не лимитирует синтетические процессы, т.к. в ходе эволюции выработалось и закрепилось свойство поджелудочной железы продуцировать гормон постоянно в течение суток в продолжении всего периода онтогенеза (69).
-Скорость синтеза инсулина снижается только с естественным угасанием функции. Многие ученые нашли синусоидальный ритм колебаний уровня инсулина в крови животных (113,114,344,367). Но циркадные ритмы также существенно не изменяют степень обеспеченности рецепторних тканей гормональными соединениями, потому что уровень изменений концентрации гормона в течение суток невелик (128). Между тем, в вопросе возрастных изменений уровня инсулина существуют противоречивые мнения. Так, по данным Никитина В.Н. и его сотрудников (113,114) существует возрастная динамика гормона у различных пород. Опытами В.П.Радченкова и сотрудников (1975-1980) установлено, что уровень гормонов, которые не имеют выраженного анаболического действия либо продолжает незначительно повышаться, либо не изменяется более, чем в пределах ошибки опыта, уровень инсулина снижается.с возрастом (268). Исследованиями В.В.Цюпко (1976) отмечено, что содержание инсулина, в основном, зависит от поступления в организм животного питательных веществ. Согласно данным Л.Л.Якимчук и Ф.ЮЛалфия (1980) с момента рождения и до 6-месячного возраста концентрация иммунореактивного инсулина (ЙРИ) увеличивалась у телят всех изучаемых групп, но к году несколько уменьшалась. В исследованиях ВДІ.Радченкова и сотрудников (1978) наиболее высокая концентрация ИРИ в крови наблюдалась в возрасте 8, 10 месяцев, после существенно снижалась, что по их мнению является отражением периодичности роста, т.к. значительные сдвиги в уровне гормона наблюдались в переходные (критические) точки онтогенеза. По данным М.К.Асадовой и др.
Динамика содержания метаболитов углеводно-фосфорного обмена
У молодняка исследуемых групп имеется сходство в динамике возрастных изменений содержания глюкозы в крови (таблица 2). В 6 месяцев концентрация глюкозы в крови у них наибольшая по сравнению с последующими месяцами. Затем она уменьшается постепенно до 15-месячного возраста бычков и повышается к 18-месячному. В 12 месяцев количество глюкозы в крови уменьшилось по сравнению с концентрацией в 6 месяцев почти в 1,5 раза. В крови 18-месячных бычков концентрация глюкозы увеличивалась относительно 15-месячного возраста, но оставалась ниже, чем в 9 месяцев.
Возрастные особенности концентрации глюкозы соответствуют интенсивности процесса роста и развития при формировании определенного типа продуктивности животных. Интенсивность ростапоказатели абсолютных, относительных и среднесуточных приростов у бычков свидетельствуют о большой напряженности обмена веществ в более молодом возрасте.
Отмечены некоторые отличия между группами по содержанию глюкозы в крови. Во все возрастные периоды (таблица18) концентрация этого углевода в крови чистопородных бычков была выше, чем у. помесных сверстников, за исключением содержания в 6-9 месяцев у помесей абердин-ангус х симментальскую.
К 15-месячному возрасту количество глюкозы в крови помесных животных уменьшается на 13-14 %, а у симментальских повышается на 7,13 %, Уровень гексозы в 16-месячном возрасте у лимузин х симментальскую достоверно выше, чем у сверстников (Р 0,02). Однако уже в 17-18 месяцев у помесей всех трех групп содержание глюкозы ниже, чем у чистопородных.
Последний период выращивания бычков (16-18 мес.) совпадал с холодным временем года (октябрь-ноябрь-декабрь). Следовательно, у чистопородных животных увеличение концентрации глюкозы в крови к осенне-зимнему сезону происходит раньше.
С возрастом у жвачных повышается роль в обмене веществ летучих жирных кислот, и, в частности, уксусной кислоты. Наблюдается сходство в возрастной динамике концентрации уксусной кислоты в крови (таблица 3). бычков всех четырех групп. В 8 месяцев отмечена наименьшая концентрация ацетата в крови животных. .Затем уровень повышался. К 9-месячному возрасту уровень кислоты в крови бычков увеличивается почти вдвое по сравнению с предыдущим месяцем. В возрасте 12 месяцев по содержанию, ацетата в крова бычки второй и четвертой групп превосходят животных первой и третьей (13,10 и 13,57 мг% против 11,55 и - 45 11,70 мг% соответственно). У бычков симментальской породы в возрасте 15 месяцев уменьшается содержание ацетата в крови по сравнению с концентрацией в 12 месяцев, тогда как у помесных животных в крови содержание увеличивалось по сравнению с концентрацией в год. Однако в 18-месячном возрасте уровень уксусной кислоты в крови бычков всех четырех групп практически одинаков (таблица 3). Рассматривая средние значения ацетата в разные возрастные.периоды по таблице 18, видно четкое возрастание его в крови. У чистопородных заметно понижение уровня в .13-15 месяцев. У молодняка третьей и четвертой групп в период 8-9 месяцев концентрация кислоты меньше, чем у сверстников первой и второй групп.
Таким образом, с возрастом содержание ацетата в крови исследуемых животных повышалось.
Из данных таблицы 3 видно, что при увеличении количества уксусной кислоты в крови уровень глюкозы снижается (таблица 2). Одновременное увеличение как одного, так и другого отмечено у симменталов в 9, 11,14,16 и 18 месяцев,.у помесей шаролезских -в 14, 16 и 18 мес, лимузияских - 11,14,16 и ангусских - в 13, и 16 месяцев. Одновременное снижение их отмечено у симменталов в 12 и 13, шаролезских помесей в 10,12 и 15, лимузияских - 15 и 17 и ангусских - в 12 и 17 месяцев. Сезон года не влиял на концентрацию ацетата в крови животных.
