Содержание к диссертации
Введение
1. Теоретические и практические аспекты применения искусственного холода и биологических средств защитыпри длительном хранении растительной продукции 15
1.1. Влияние экзогенных факторов на устойчивость растительной продукции к основным возбудителям инфекционных заболеваний при хранении 16
1.2. Биологические методы в интегрированной защите продукции растениеводства 22
1.3. Механизмы биологического контроля фитопатогенов 31
1.4. Применение полифункциональных микробиологических биопрепаратов для защиты растительной продукции от фитопатогенов при хранении 42
2. Методология и организация научных исследований 63
2.1. Схема экспериментальных исследований 63
2.2. Объекты микробиологического исследования. Первичный ступенчатый скрининг культивируемых биоконтрольных штаммов в опытах in vitro 64
2.3. Объекты исследования действия биологических средств защиты. Отбор перспективных штаммов бактерий-антагонистов в условиях модельных экспериментов in vivo 76
2.4 . Методы оценки физиолого-биохимических механизмов защитного действия бактериальных штаммов 82
2.5. Методы исследования влияния бактериальной инокуляции на характер и активность метаболических процессов в клубнях картофеля при длительном холодильном хранении 87
2.6. Методы определения эффективности биоконтрольных штаммов при
промышленном производстве и хранении картофеля 88
3. Скрининг штаммов бактерий-антагонистов с комплексной биологической активностью в отношении фитопатогенов ...93
3.1.Селективное выделение и идентификация штаммов микробов антагонистов 93
3.2. Фенотипические характеристики биоконтрольных штаммов ПО
3.3. Оценка биоконтрольной активности микробов-антагонистов в условиях модельных экспериментов 150
4. Влияние температуры и биоконтрольных штаммов на защитные механизмы картофеля 177
5. Исследование влияния биоконтрольных штаммов бактерий антагонистов на физиолого-биохимические процессы картофеля при его длительном холодильном хранении 228
5.1. Интенсивность дыхания 229
5.2. Активность терминальных оксидаз 237
5.3. Изменение углеводной фракции: моно- и дисахариды, крахмал, пектиновые вещества 243
5.4. Аскорбиновая кислота 253
5.5. Спектральные характеристики 259
6. Оценка эффективности действия биологической обработки на лёжкоспособность, товарное качество и безопасность картофеля 263
6.1. Фиторегуляторная активность, стрессоустойчивость, товарное качество и сохраняемость при производстве картофеля 263
6.2. Эффективность использования бактериальной инокуляции для сохранения качества и снижения потерь при холодильном хранении картофеля 280
6.3. Экологические особенности, показатели пищевой ценности картофеля и безопасности применения биологических средств защиты 294
6.4. Рекомендации по способу применения биоконтрольных штаммов в условиях опытно-промышленного производства и хранения картофеля 308
Заключение 327
Список литературы
- Биологические методы в интегрированной защите продукции растениеводства
- . Методы оценки физиолого-биохимических механизмов защитного действия бактериальных штаммов
- Оценка биоконтрольной активности микробов-антагонистов в условиях модельных экспериментов
- Изменение углеводной фракции: моно- и дисахариды, крахмал, пектиновые вещества
Биологические методы в интегрированной защите продукции растениеводства
Значительные потери охарактеризованы рядом управляемых и неуправляемых человеком причин [179]. Производство, хранение, транспортировка, реализация - управляемые факторы. Стихийные бедствия, глобальное изменение климата, стрессы (антропогенные, температурные, водные, С02-стресс и др.) как при вегетации, так и в процессе хранения - неуправляемые факторы. Урожайность в нашей стране на 60% определена природными абиотическими факторами [106].
Технологические свойства плодов и овощей за последние годы ухудшились. Нарушение минерального питания растений вызвало увеличение содержания в клубнях и корнеплодах азотистых веществ, которые ухудшают протекание технологических процессов и снижают выход сахара. Повышенная загрязненность сельскохозяйственной продукции токсинами, содержание сухих веществ в растительной продукции уменьшилось на 2-3%, ниже нормы содержание биологически активных веществ и витаминов. В результате различных экологических стрессов при вегетации формируются плоды, и особенно овощи уродливой формы, которые практически не поддаются механизированной мойке и резке. По данным крахмалопаточных заводов, крахмалистость картофеля в течение последних лет падает. Главным образом по экологическим причинам, 50% производимого картофеля не соответствует стандарту, что приводит к резкому увеличению отходов при его переработке.
Основополагающее внимание уделяется выращиванию растительной продукции, однако хранение является одним из важных этапов её сохранения.
В России на осенне-зимнее хранение закладывается около 3 млн.тонн клубней картофеля. Основными факторами потерь при хранении картофеля, как важнейшего в мировом производстве растительного продукта питания, являются: - закладка на хранение клубней разных сортов (сортосмесь), имеющих различную зараженность заболеваниями, механическую поврежденность и, как следствие, различную сохраняемость; - закладка на хранение клубней разного размера, имеющих различную внутреннюю терморегуляцию и требующих различных температур для оптимального хранения; - недостаточная дезинфекция контейнеров; - использование в экологически загрязненных районах для вентилирования хранилищ внешнего воздуха, содержащего превышающих ПДК количество токсичных газообразных веществ, которые поглощаются картофелем, вследствие чего в клубнях накапливаются нитраты (из оксидов азота) и другие вещества, ингибирующие образование фитоалексинов; - перезаражение картофеля при активном вентилировании вследствие переноса спор с пораженных патогенами клубней на здоровые; - неравномерность воздухообмена в секциях хранилищ, особенно при контейнерном хранении, приводящих к протеканию с различными скоростями в клубнях биохимических, физиологических и физических процессов.
Эти факторы сопряжены с проблемами технологии хранения других видов плодов и овощей. Уменьшилась сохраняемость закладываемых на хранение картофеля и овощей, поскольку основной целью производителей было получение максимального урожая, достигаемого внесением повышенного комплекса удобрений (особенно азотных), использованием пестицидов, выращиванием высокоурожайных, но менее лежких сортов. Этому способствовало ухудшение биосферы (воздух, вода, почва) в зонах производства. Жестко регламентируемая по температуре, влажности и воздухообмену, технология не смогла справиться с различными ситуациями, возникающими при хранении. В результате резко возросли потери при хранении, ухудшилось качество семенного материала.
Микробиологическая порча растительных пищевых продуктов признана одним из главных факторов сокращения запасов продовольствия, обеспечивающая дефицит питания, а также являющаяся источником различного рода заболеваний населения [117, 125]. Урбанизация, ухудшение социально-экологических условий жизни, международная торговля способствует появлению новых и распространению известных возбудителей болезней.
Основными причинами потерь плодоовощной продукции при холодильном хранении являются: фитопатологические и физиологические заболевания, механические повреждения, обусловленных несовершенством уборочной, транспортной и погрузо-разгрузочной техники, автоматической системы создания и регуляции микроклимата в камерах хранения. Растительная продукция закладывается на хранение с высоким содержанием земли, растительных остатков и других примесей, в результате резко снижается скважистость и образуются зоны с пониженной аэрацией, приводящие к возникновению очагов самосогревания. Болезни снижают количество и качество пищевого картофеля и клубней как посевного материала, достигая 30% и более. Инфицированный посадочный материал становится источником болезней на фазе вегетативного роста.
Критерием эффективности технологии хранения является величина потерь и качество картофеля и овощей после определенной продолжительности хранения. Разрабатываются новые технологии транспортирования и хранения: в контейнерах с регулируемой газовой средой (РГС), в упаковках с модифицированной газовой средой (МТС), применение фумигантов, антисептиков для обработки продукции, тары, упаковочных материалов. Все перечисленные дополнительные к холоду средства не лишены, однако, недостатков.
Недостатками хранения в РГС являются высокая стоимость строительства камер хранения, обязательная их герметичность и наличие системы генерирования газовых сред, строгое соблюдение товарного соседства растительной продукции, отсутствие возможности частичной реализации продукции из камеры. Хранение в условиях РГС рентабельно для дорогостоящей плодоовощной продукции.
Во Франции распространен метод хранения в контейнерах вместимостью 500-1000 кг в МТС с использованием полимерных накидок с газоселективными мембранами (ГСМ). В Италии созданы ГСМ для использования в мелких и крупных упаковках. В Канаде разработаны газодиффузионные панели с силоксановой мембраной, монтируемые в герметических контейнерах. Однако, часто наблюдается выпадение конденсата и накопление СО2, превышающего допустимые концентрации, при герметичной упаковке полиэтиленовых контейнеров и вкладышей, сложность регулирования газового состава микросреды.
. Методы оценки физиолого-биохимических механизмов защитного действия бактериальных штаммов
Важным свойством успешных биоконтрольных культур является их колонизационный потенциал. Как указывает А.М.Боронин [15], до сих пор неясно влияние скорости размножения бактериальных клеток на колонизацию растений. По данным некоторых авторов, нет корреляции между временем генерации бактерий в лабораторных условиях и способностью штаммов колонизировать корни растений. Однако, имеются работы, демонстрирующие повышенную способность к колонизации корней растений у псевдомонад с более высокой скоростью роста в лабораторных условиях.
В ходе колонизации происходит размножение микробов-антагонистов на поверхности, внутренних тканях растения, формируются популяции и устанавливаются ассоциативные связи с растением [314, 315]. Колонизация внутренних тканей растений может происходить через корень, через устьица и механические повреждения. Хемотаксис как направленное движение микроорганизмов к источникам питания можно рассматривать как первую составляющую процесса «узнавания» микроорганизмами растительного объекта.
Хемотаксис и подвижность бактерий является важным фактором колонизации, конкурирования с другими микроорганизмами. Жгутиковые бактерии более конкурентоспособны по сравнению с микроорганизмами, не имеющими жгутиков. Клетки псевдомонад подвижны, имеют полярно расположенные жгутики, число жгутиков у разных видов колеблется, бациллы также подвижны и обладают жгутиками, расположенными перетрихиально в отличие от неподвижных микобактерий. Эволюционные преимущества микроорганизмов, имеющих направленное движение к источнику пищи или от токсических веществ, совершенно очевидны [376]. Подвижность исследуемых бактериальных культур в нашем эксперименте (таблица 3.13.) имела значимые показатели: в среднем - 22 мм/сут и была сопоставима с данными других исследователей [15, 85, 314].
Колонизация является сложным многостадийным процессом, за который ответственно большое количество генов, как бактериальных, так и растительных. Микробы прикрепляются к поверхности растения, семени, происходит контакт с разлагающимися органическими остатками и коллоидными частицами, присутствующими в почве, на поверхности растительной продукции [249, 250, 338]. Биопрепараты с высоким содержанием антагонистов являются первичным источником инокулюма, из которого биоконтрольные культуры сами мигрируют, вступают в конкурентные взаимоотношения с уже сформированной эпифитной, ризосферной микрофлорой. Однако, колонизация часто является лимитирующим фактором [314, 315]. Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Часто от приживаемости, стабильности развития интродуцируемых микроорганизмов, от конкуренции с аборигенной микрофлорой зависит успех и эффективность биоконтроля. А как показывают исследования, проводимые в модельных лабораторных, вегетационных и полевых опытах, результаты зачастую невоспроизводимы, объясняются неадекватной колонизирующей способностью, при наличии других конкурентоспособных биоконтрольных факторов.
Из потенциально полезного биоразнообразия уже на первом этапе необходимо проводить скрининг биоконтрольных микроорганизмов-колонизаторов эпифитной, ризосферной микрофлоры, которые уже адаптированы к специфическим условиям этой экологической ниши, имеют высокую комплементарность к конкретным условиям существования данного вида растительного объекта, типа почвы, реакции среды [376].
Хемотаксическая система бактерий очень чувствительна к малейшим изменениям жизненно важных химических компонентов окружающей среды и порог хемосенсорной чувствительности составляет миллионные и даже миллиардные доли молярной концентрации таких веществ [52]. Недаром хемотаксическая система бактерий способствовала и способствует выживанию видов в ходе эволюции. Подавление развития патогенов происходит в конкурентной борьбе за источники питания, включая и конкуренцию за железо. Ингибирующая способность многих бактерий-антагонистов относительно фитопатогенной микрофлоры зависит от вызванного бактериями дефицита железа. Антагонизм может быть обусловлен не только синтезом специфических и неспецифических метаболитов, литических ферментов, летучих веществ, но и образованием бактериями сидерофоров. Продуцирование сидерофоров индуцируется низким содержанием ионов Fe3+. Патогены также продуцируют свои сидерофоры, но они медленнее связываются с ионами железа. Сидерофоры грибов имеют низкую константу прочности с железом, которая составляет около 1029, для бактериальных сидерофоров она намного выше и достигает 1052 [327].
Бактерии хемотаксически реагируют на содержание ионов Fe3+. Возможно также, что железохелатирующие сидерофоры, истощающие запасы железа в среде, токсичны для патогенов благодаря повышенной до токсичного уровня концентрации железа. Синтез сидерофоров может быть подавлен в условиях кислого рН или повышенной температуры, в этом случае биоконтроль происходит за счет других известных и неизвестных механизмов.
Для того, чтобы определить, чем обусловлен антагонизм выделенных культур по отношению к патогенам, был проведен опыт, определяющий способность бактерий продуцировать сидерофоры, как один из ключевых механизмов антагонизма в виде конкуренции за железо. Проверяли антифунгальные свойства бактериальных штаммов в условиях избытка железа.
Для обнаружения сидерофорпродуцирующих штаммов исследованы в опытах in vitro их антифунгальные свойства в присутствии ионов трехвалентного железа. У большинства исследованных культур антагонистическая активность не лимитируется присутствием ионов железа в среде и, по-видимому, связана не с синтезом железотранспортирующих систем, а веществ другой природы. Фунгицидная активность культур Ps.sp.73 и Ps.fluorescens 15 в присутствии железа снижалась. Кроме того, рост данных бактерий на средах без добавления ионов железа сопровождался интенсивной желто - зеленой флуоресценцией. При внесении в среду ионов железа синтез пигментов подавлялся. Полученные результаты позволяют предположить, что потенциально эффективные продуценты биопрепаратов синтезировали сидерофоры группы псевдобактина (желто-зелёный водорастворимый флюоресцирующий пигмент) [164, 322]. У штамма Ps.sp.73 возможно совмещение механизма образования антибиотика с синтезом сидерофоров.
Помимо защитного эффекта микробные сидерофоры являются важным источником железа для высших растений, стимулируя их рост и развитие за счет улучшения минерального питания. Несмотря на высокое содержание железа в почвах: до 6%, оно часто недоступно растениям. Микроорганизмы за счет продуцирования различных продуктов способны изменить рН почвы, образовывать хелаты с металлами, обеспечивать доступность железа для корней растений и обеспечивать им растительные клетки.
Оценка биоконтрольной активности микробов-антагонистов в условиях модельных экспериментов
Активное участие лигнина и суберина в защитном механизме растений имеет место именно там, где образуются некрозы и поранения. Пероксидаза может участвовать в формировании ковалентных поперечных связей в клеточных стенках растений при заражении их патогенами и механических повреждениях [390]. Причем, как считают многие авторы, в синтезе лигнина, входящего в состав суберинизированных клеток, принимают участие только пероксидазы [5, 45, 152]. По полученным результатам эксперимента индукция активности пероксидазы в опытных образцах сопровождается активизацией защитных реакций клубней в ответ на неблагоприятные условия проведения опыта: более активным синтезом суберина.
Таким образом, представленные данные свидетельствуют о том, что механическое поранение картофеля, инокулирование его бактериальными штаммами интенсифицирует биогенез фенолов, приводит к изменению их качественного состава.
По мере протекания раневой репарации при сравнительном изучении кинетических свойств ферментов пероксидазы и фенолокидазы установлено, что бактерии-антагонисты и их метаболиты оказывают существенное влияние на кинетику ферментативных реакций: ферменты опытных образцов отличаются кинетическими свойствами, термической устойчивостью, скоростью окисления субстратов от ферментов контрольных клубней. Термостабильность опытных пероксидазы и фенолоксидазы при пониженной температуре холодильного хранения картофеля превышает в несколько раз стабильность контрольного варианта. Снижается вероятность развития патогенных микроорганизмов в обработанных клубнях на первых уязвимых этапах после повреждения клеточной стенки картофеля за счет интенсификации защитных реакций растительного организма.
Применение бактерий-антагонистов иммунизирует растительные клетки клубней, оказывая значительное положительное влияние на процесс раневой репарации картофеля.
Оценивая защитную реакцию картофеля на искусственное инфицирование патогеном, судили о характере влияния экзогенных факторов, в частности - инокулировании клубней биоконтрольными штаммами на иммунитет и лежкоспособность картофеля.
Патогенез моделировали инфицированием срезов целых клубней картофеля сорта Невский суспензией высоко специализированного биотрофного гриба Ph. infestans їх 104 зооспор/мл с последующей инокуляцией бактериальными суспензиями опытных образцов В. species KR 083, В. subtilis 413, В. species KR 076. Динамические характеристики защитных реакций в системе клубень-патоген-бациллы оценивали на третьи сутки после инокуляции бактериальными клетками. Длительность протекания передачи сигнала и механизмов индукции защитных реакций, согласно Тютереву (2002), приходится на 1-4 сут после воздействия биотического или абиотического стресса.
Биотрофные паразиты, в отличие от некротрофных, выделяют в зараженные ткани не столько токсичные для них продукты, сколько вещества гормональной природы, регулирующие метаболизм и относящиеся к фенольным соединениям: индолилуксусную кислоту, гиббереллины, цитокинины и другие соединения, которые приводят к значительным морфолого-физиологическим изменениям растения-хозяина [45]. Кроме того, по предположению Тютерева (2002) биотрофы индуцируют салицилатный путь передачи межклеточных сигналов, в то время как некротрофы оказывают влияние на биосинтез сигнальной молекулы - жасмоновой кислоты.
Физиологический ответ растений на патогены включает огромный комплекс разнообразных биохимических реакций - реакций окислительного взрыва, возникновения свободных радикалов, окисления жирных кислот, изменения проницаемости мембран, синтеза белков и других веществ, участвующих в укреплении клеточной стенки, образования фитоалексинов, активирования многих ферментов, особенно оксидоредуктаз (пероксидаз, липоксигеназ, полифенолоксидаз), фенилаланин-аммиак-лиазы, синтеза патогениндуцируемых белков и ингибиторов протеаз и т.д. Все эти многочисленные реакции протекают в определенной последовательности и характеризуют защитный ответ на заражение [182]. После образования активных форм кислорода в растениях в ответ на атаку патогена происходит синтез сигнальных молекул - особых соединений, которые передвигаются по растению и индуцируют защитные реакции. Сигнальные молекулы - это молекулы-переносчики, которые передают известие или о поранении ткани независимо от источника или о действии определенного типа инфекции. Такими сигнальными молекулами являются перекись водорода, салициловая и жасмоновая кислоты, этилен, олигосахарины, системин и др. [17, 45, 133, 142, 174, 182]. Тарчевский (2002) все патоген(элиситор)индуцируемые белки подразделяет на несколько групп по функциям, которые они выполняют. Одни являются участниками сигнальных систем растений, другие ограничивают питание патогенов. Третьи патогениндуцируемые белки катализируют образование низкомолекулярных растительных антибиотиков - фенилпропаноидных или терпеноидных фитоалексинов. Четвертые катализируют реакции укрепления клеточных стенок растений, пятые вызывают самоубийство инфицированных и соседних клеток. Шестая группа белков может действовать на структуры и функции патогенов, прекращая или подавляя их развитие.
Наиболее ранней ответной реакцией растительного организма на внедрение патогена является локальная генерация активных форм кислорода, запускающая цепь последующих защитных реакций [208]. Одной из первых на начальном этапе индукции защитных реакций активизируется окисление фенольных соединений с участием оксидаз.
Изменение углеводной фракции: моно- и дисахариды, крахмал, пектиновые вещества
При инокуляции происходит искусственное заселение поверхности клубней полезной микрофлорой, которая при высадке начинает активно размножаться и активно колонизировать ризосферу развивающегося растения. Ризосферные микроорганизмы находятся в сложных и многообразных взаимоотношениях с корневой системой растения, оказывая большое влияние на её поглотительную и синтетическую функции. Бактерии-антагонисты способны синтезировать витамины, регуляторы роста, антибиотики, органические кислоты и ряд ферментов, фиксировать азот атмосферы, что помогает усваивать соединения ранее недоступные для растения и существенно влиять на его развитие. Растение - хозяин также вносит значительный вклад в действенность биоконтроля. Корневые выделения для ризосферных микробов являются источником углерода и энергии.
В сериях вегетационных опытов эталонный контроль показал высокую ростстимулирующую активность. Совмещение внесения B.subtilis 413 в комплексе с последующей обработкой КМУ при обработке посадочных клубней картофеля повысило биологическую активность бактериального препарата. Существенно возросли агробиологические и физиологе-биохимические показателям роста, развития, цветения, формирования растений картофеля. Фенотип большинства наземных растений в природе - продукт согласованного и чрезвычайно скоординированного проявления генов растений и микроорганизмов. Анатомически грибы арбускулярной микоризы (AM) представляют собой «полу-эндофитов», потому что одна часть гриба входит в межклеточное пространство и формирует симбиотический аппарат метаболической интеграции растения и гриба, называемый арбускулы, тогда как другая часть формирует в окружающей почве плотную сеть мицелия. Сеть очень тонкого мицелия грибов AM значительно увеличивает способность комплекса растение-гриб поглощать воду и минеральное питание из почвы, особенно фосфорное (Bonfante, 2010; Koltai and Kapulnik, 2010).
Особое внимание привлекает исследование роли ассоциативных бактерий в формировании высокой пищевой ценности товарного картофеля. Было показано, что при бактериальной инокуляции посадочного материала вследствие интенсификации синтетических процессов и регулировании поступления питательных элементов происходит ускорение созревания, улучшение качества и товарности продукции, пищевая ценность продовольственного картофеля при этом за счет увеличения массовой доли сухих веществ достоверно выше на 2,27% (таблица 6.7). Большая прибавка урожая клубней в опыте достигается за счёт более раннего и мощного развития ботвы и более раннего её отмирания, сопровождающегося оттоком питательных веществ к клубням.
При анализе товарного качества продукции, предназначенной для длительного хранения, было установлено, что в результате обработки посадочного материала продуцентами биологических средств защиты повышается товарность картофеля, клубни более выровнены по размерным фракциям, уменьшается количество нестандарта. Отмечено также в опыте увеличение средней и крупной фракций товарного картофеля (таблица 6.2). Резко снижается содержание клубней уродливой формы, что подтверждает положительное влияние биопрепарата на растения в стрессовых условиях, вызывающих деформацию клубней.
Определяя продуктивность картофеля, деление клубней по фракциям осуществляли по массе. Крупных клубней больше всего у сорта Луговской, меньше всего - у сорта Пушкинец. Самыми мелкими клубнями отличались сорта Невский и Сантэ. В урожае сорта Пушкинец преобладали средние клубни. Среднее количество клубней было максимальным по всем сортам в варианте B.subtilis 413 + КМУ.
Помимо фиторегуляторной активности, защитных свойств изучаемых бактериальных штаммов при оценке и выборе оптимальных агроприёмов, необходимо учитывать агрохимическую нагрузку, обеспечивающую формирование высокой пищевой ценности товарного картофеля. В связи с этим ставится задача об эффективности вносимых минеральных удобрений на фоне биообработки.
Процесс потребления элементов питания в онтогенезе является сложным и зависит от многих факторов. Элементы минерального питания вызывают наибольшую отзывчивость растений при формировании урожая. В то же время хорошо известно, что изучаемые бактерии-антагонисты являются ризосферными микроорганизмами, активизирующими процесс микробиологической трансформации труднорастворимых элементов минерального питания как из внесенных удобрений, так и из самой почвы в доступную растениям форму.
Все изучаемые сорта в опытных вариантах обладали лучшим клубнеобразованием, что благоприятным образом сказалось на урожайности (рисунки 6.2, 6.3). Эти факторы в конечном итоге способствовали повышению урожая картофеля суммарно по всем вариантам опыта на 3.15 - 6.09 т/га в зависимости от сорта на пониженном агрофоне (30) и на 4.07 - 10.24 т/га на повышенном агрофоне (60). Проявилась сортовая отзывчивость на предпосадочное внесение минеральных удобрений различных доз и на их взаимодействие с бактериальной инокуляцией. Повышение урожайности в опытных вариантах происходило за счет увеличения размеров клубней, так как отмечалось заметное повышение содержания крупных фракций во фракционном составе опыта, в большинстве вариантов при этом также возрастало на одном кусте среднее количество клубней. Самыми продуктивными оказались сорта картофеля Невский и Сантэ. Бактериальная инокуляция семенного материала и вегетирующих растений позволяет существенно повысить эффективность применения минеральных удобрений.
Наибольшее стимулирующее влияние на формирование урожая картофеля независимо от сорта оказала обработка семенного материала и вегетирующих растений бактериальной суспензией B.subtilis 413 в комплексе с последующей обработкой КМУ. Данный вариант биообработки наиболее полно способствует раскрытию биологического потенциала картофеля сорта Невский, на повышенном агрофоне - значительное влияние оказывал на картофель сорта Луговской. Эффективность данной обработки повышается при увеличении дозы действующего вещества минерального удобрения за счет возрастания количества заложившихся клубней в кусте и интенсивного прироста их массы. Минеральное удобрение, содержащее основные элементы питания и внесенное в дозе МбоРбоКбо, обеспечило улучшение эффективного плодородия почвы, однако, использование бациллярного препарата в комплексе с последующей обработкой КМУ уже на пониженном агрофоне (30) дает равную прибавку урожая картофеля сортов Невский, Сантэ, Луговской. Картофель сорта Пушкинец в данном опыте на менее удобренном фоне повысил свою урожайность в 2,1 раза или на 1,65 т/га по отношению к прибавке урожая контрольного варианта, полученной за счет улучшенного фона минерального питания (60).
В других вариантах применение бактериальных препаратов также значительно повышает агрономическую эффективность минеральных удобрений.
Инокуляция посевного материала и вегетирующих растений биопрепаратами позволяет снижать дозы минеральных удобрений без снижения урожайности культур за счет усиления продуктивности обработанного растения, увеличения интенсивности фотосинтеза, поглощения питательных элементов.
На товарное качество и сохраняемость растительной продукции при хранении особое влияние оказывает система удобрений. А.Н Постников отмечает, что при высоких дозах удобрений вегетационный период удлиняется на 15 - 20 дней, клубни хуже вызревают, понижается устойчивость к механическим повреждениям, картофель плохо хранится, удобрения определяют состояние здоровья растения [147]. При внесении удобрений в почву нарушается её установившийся химический баланс. При нарушении оптимального соотношения удобрений изменяется иммунитет растений, обмен веществ, повышается обводненность тканей, уменьшается толщина кутикулы, клетки возрастают в объёме, оболочка их становится тоньше, всё это облегчает проникновение патогена в растительные ткани, влияя на взаимоотношения между растением и патогенным микроорганизмом, в основе которых лежит приспособленность патогена к определенному типу обмена веществ растения.