Введение к работе
Актуальность проблемы. Известно, что кислород жизненно необходим всем аэробным организмам, однако чувствительность разных растений к его недостатку неодинакова. Одни растения эволюцнонно приспособлены к существованию в гипоксической среде, другие страдают при малейшем ослаблении аэрации. В естественных условиях гипоксия возникает при весеннем половодье, обилии осадков, заболоченности почв, образовании ледяной корки, а также в результате уплотнения почвы при выпасе и использовании тяжелой техники. Особенностью затопления как стрессорного фактора является сочетание постоянной оводненности и нарастающей гипоксии. Изучение влияния затопления приобретает все большую актуальность в связи с тем, что 72% всей суши на Земле постоянно или периодически подвергаются затоплению (Ponnamperima,1972), в том числе и в целом ряде районов Российской Федерации. Кроме районов, в которых затопление возникает в результате различных природных явлений, избыток влаги может иметь место в аридных зонах после полива растений. При длительном затоплении неустойчивые к дефициту кислорода растения снижают про-дуктивность и даже погибают. Временное переувлажнение в сочетании с высокими или низкими температурами также отрицательно сказывается на урожае. Изучение ответных реакций и приспособительных механизмов' у растений умеренного климата в гипоксических условиях особенно актуально в связи с повреждающим действием затопления. Знание симптомов повреждений и адаптивных признаков позволит выработать практические рекомендации для повышения устойчивости к переувлажнению. Исследование различных вариантов в зависимости от длительности и глубины затопления поможет созданию оптимальных условий для реализации генетических возможностей растений. Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении адаптивных реакций и повреждений у растений кукурузы при корневом и полном затоплении, а также после репарации. В задачи исследования входило:
-
Исследование газообмена в среде затопления путем регистрации рОг и рС02; измерение рН в водной среде и в гомогенатах из различных органов.
-
Измерение общего объема газового пространства (порозистости) в корнях и основании первого междоузлия.
-
Определение активности ферментов, деградирующих клеточную стенку (целлюлазы и ксиланазы) в придаточных корнях.
-
Изучение особенностей роста и морфологических изменений в от-
2 дельных органах и целом растении.
5. Определение скорости поглощения' кислорода различными органами, а также степени сопряжения окисления и фосфорилирования при помощи 2,4-динитрофенола.
В качестве опытного объекта была выбрана кукуруза, поскольку она занимает промежуточное положение по устойчивости к гипоксии и является удобной моделью для исследований (Chasan,1994).
Научная новизна. Впервые как при полном, так и при корневом затоплении у растений кукурузы обнаружена активация ферментов, деградирующих клеточную стенку - целлюлазы и ксиланазы, вследствие чего часть паренхимных клеток распадается и увеличивается объем газового пространства. Благодаря этому улучшается аэрация тканей. При полном затоплении данный генетически запрограммированный механизм реализуется не полностью вследствие невозможности поступления кислорода из побегов. Подобная активация целлюлазы и ксиланазы установлена только в придаточных корнях, что подчеркивает их особо важную роль в адаптационных процессах.
Впервые показано, что придаточные корни растений, подвергнутых корневому затоплению, характеризуются более интенсивным потреблением кислорода и, по-видимому, более тесным сопряжением окисления с фосфорилированием. Подобное повышение уровня энергетического обмена может иметь самое непосредственное отношение к развитию адаптивных реакций, нуждающихся в дополнительной энергии.
Впервые было выполнено сравнительное исследование ответных реакций при корневом и полном затоплении. Необходимо подчеркнуть, что если работы по влиянию корневого затопления представлены в литературе более или менее широко, то сведений по полному затоплению почти не имеется. Использование сравнительного подхода позволило выявить особенности роста и газообмена, морфологические перестройки, а также характер изменения некоторых биохимических процессов.
Научная и практическая значимость Изучение адаптивных реакций в условиях корневого и полного затопления является частью общей проблемы адаптации и устойчивости растений к воздействию стрес-сорных факторов. Проделанная работа вносит вклад в выяснение природы ответных реакций растений при затоплении. Изучение развития устойчивости в зависимости от силы и продолжительности затопления может быть использовано для решения проблем экологии и растениеводства. Знание адаптивных механизмов при затоплении позволит выработать рекомендации для борьбы с его вредным влиянием. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на
з II Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (Москва,1986), на III Международном симпозиуме "Structure and Function of Roots" (Чехословакия,1987) , на III Международном симпозиуме "Root Ecology and Its Practical Application" (Австрия,1991), на I съезде физиологов растений Узбекистана (Ташкент,1991), на Международной конференции "Ethylene: physiology, biochemistry and practical application" (Путино,1992), на Международном симпозиуме "Stucture and Function of Roots" (Словакия,1993), на III съезде ВОФР (Санкт-Пєтер-бург,1993), на Международном совещании "Дыхание растений: Физиологические и экологические аспекты" (Сыктывкар,1995), на V симпозиуме ISSR (США,1996), на Международном симпозиуме RSPP "Physical-Chemical Basis of Plant Physiology" (Пенза,1996).
Публикации. По результатам исследований имеется 20 публикаций.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на -/Y9 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методики, изложения результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего XJf наименований, из них У/ - на русском языке.
