Введение к работе
Актуальность темы. Яровая пшеница является важнейшей сельскохозяйст -венной продовольственной культурой, многовековое изучение которой позволило существенно повысить её урожайность на основе выращивания более продуктивных сортов. Новым толчком к более углубленному исследованию особенностей физиологии продукционного процесса послужило создание сортов интенсивного типа, отличающихся от ранее возделываемых увеличенной долей колоса в биомассе растений, позволяющее предположить о возможности существенного увеличения эффективности ассимиляционных процессов за счёт изменения баланса между донорными и акцепторными структурам^ Ку-маков, 1980а, 1980 6,1985; Морозова, 1986; Adams, 1982).
Все большее внимание стало уделяться вопросам роста и развития растений, как интегральным показателям их метаболизма; при этом ощутимее определилось, что целостность организма, как необходимое условие его жизнеспособности,находит свое выражение в постоянном взаимодействии органов в онтогенезе растения( Курсанов,1976;Чайлахян,1980). В настоящее время получило распространение суждение, что основным принципом организменного уровня регуляции роста и развития растений является наличие центров орга-низации-доминирующих центров (Полевой, 1975,1986), представленных апикальными меристемами побега и корня.Альтернативная точка зрения, основанная на многообразии меристем и их зависимости от более развитых струк-тур.трактует целостность растительного организма на базе центра интепэа-ции, сосредоточенного в зоне перехода побег-корень (Зубкус, 1979).
На фоне противоположных точек зрения об основах гомеостаза растения внимание исследователей недостаточно обращено на метамерный принцип организации растительного организма, где каждый из метамеров обладает определенным уровнем автономності^ Лодкина, 1983; Степанов, 19936: Кума-ков и др., 1994). Характерно, что у яровой пшеницы образование метамера начинается с формирования первого из его элементов - листа, рост и развитие которого определяет морфологию других элементов метамера ( Шульгин.Щербина, 1981; Ростовцева, 1984; Шульгин и др., 1988а; Williams, 1975; Dale, Milthorpe, 1983). Однако в литературе имеется мало сведении о различных
параметрах роста с момента закладки примордия и после его разделения на части-пластинку и влагалище, о зависимости между изменениями скорости роста и его продолжительности при различных воздействиях ( Обручева, Ковалев, 1979; Иванов,1987; Maksymovych,I973; DaIe,I976; Dale, MiIthorpe,1983).
Недостаточно внимания уделялось вопросам анатомической организации листа, хотя именно на клеточном и тканевом уровнях его организации)! осуществляется медленная регуляция процесса фотосинтеза( Мокроносов, 1981, 1983; Metcalfe, 1960). Представляют интерес для исследователей многие физиологические аспекты сопряженности роста и развития листьев и апекса побега пшеницы с учетом новых, ранее неизвестных фактов, касающихся причин инициации листьев, их роста, дифференциации, старения( Рошина, 1991; Тге-tyn.Kendrick, 1990,1991).
Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение особенностей роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
1.У становить основные закономерности роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы.
2. Определить параметры абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев, сортоспецифичность роста и развития листьев побега пшеницы. З.Иссследовать степень развития отдельных клеток в пластинках листьев побега пшеницы.
4. Выявить влияние механического уменьшения листовой площади на рост и развитие листьев и апикальной части побега мягкой яровой пшеницы.
Научная новизна работы. В работе впервые показано, что длительное время (до 83% от обшей продолжительности, в отдельные годы) рост листьев происходит в состоянии примордия, разделение которого на части - пластинку и и влагалище- наблюдается при разной его длине. Показано,что завершение роста первого листа совпадает с ускорением роста третьего, второго листа-с укорением роста четвертого и т.д.,что определяется, вероятно, типом доиор-ной специализациии листьев для Tr.aestivum. Показано, что максимальные значения абсолютной скорости роста пластинки в 1,5-5,2 раз превышают по-
добные значения влагалищ листьев, исключая верхние. Выдвинуто и обосновано предположение, что в основе сохранения гомеостаза растения, его морфогенеза, лежит баланс межметамерных взаимосвязей, с постоянной их коррекцией в онтогенезе, проявляющийся в метамерной изменчивости параметров абсолютной и относительной скорости роста листьев, специфичной для пластинки и влагалища.
Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в работе данные вносят определенный вклад в разрешение вопросов, связанных с механизмами коррелятивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения. Проведенный в работе анализ роста и развития листьев открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и морфогенеза.
Полученные в результате работы сведения вносят вклад в изучение морфологии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений как системы метамеров, а также для селекционных работ в целях оценки продукционных способностей сорта.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Рост листьев осуществляется в состоянии примордия и после инициации лигулы, наблюдается зависимость в росте листьев смежных метамеров побега пшеницы.
-
По мере образования конусом нарастания новых листьев устанавливающаяся с момента прорастания семян иерархия сортов по скорости и продолжительности роста листьев может существенно изменяться.
-
При общей для всех листьев анатомической организации их пластинок каждому из них присущи свои специфические особенности в развитии клеток и тканей,определяемые положением листа в системе метамеров побега пшеницы, условий роста и сортовой принадлежности.
4. В онтогенезе пшеницы осуществляется постоянная коррекция баланса
межметамерных взаимосвязей на основе изменения параметров роста и раз
вития листьев и апикальной части побега.
Апробация работы.Основные результаты исследований представлены на городском семинаре по физиологии и биохимии растений (Саратов, 1995). на
ежегодном симпозиуме ВОФР по физико-химическим основами физиологии растений (Пенза,1996), на 6 Молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 1997). Материалы диссертации докладывались на международной конференции по анатомии и морфологии растений ( С.-Петербург, 1997), на конференции молодых ученых по проблемам физиологии и биохимии растений Саратовского отделения ВОФР(Саратов,1997), на 3-ем ежегодном симпозиуме ВОФР по физико-химическим основам физиологии растений и биотехнологии (Москва, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 171 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Список цитированной литературы включает 219 источников, из них 69 иностранных авторов.Работа содержит 14 таблиц и 81 рисунок.
