Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 10
1.1. Биологические и хозяйственные особенности рапса. 10
1.1.1. Систематическое, биологическое описание рапса . 10
1.1.2. Происхождение и географическое распространение рапса. 11
1.1.3. Хозяйственное значение рапса. 12
1.2. Особенности перехода цветковых растений к генеративному развитию 13
1.2.1. Пути инициация цветения 15
1.2.2. Гены-интеграторы времени цветения. 16
1.2.3. Холодовой (яровизационный) путь регуляции времени цветения. 18
1.2.4. Фотопериодический путь регуляции времени цветения. 24
1.2.5. Автономный путь регуляции времени цветения. 26
1.2.6. Гиббереллиновый путь регуляции времени цветения. 27
1.3. Взаимное влияние световых и температурных условий на работу путей
времени начала цветения 31
ГЛАВА 2. Объекты, материалы и методика исследований 33
2.1. Характеристика объекта исследования. 33
2.2. Условия выращивания растений и схемы проведения опытов в условиях in vivo. 33
2.3. Условия проведения измерений показателей интенсивности фотосинтеза, устьичной проводимости и интенсивности транспирации 40
2.4. Условия выращивания растений и проведения опытов в условиях in vitro. 41
2.5. Учёты и наблюдения 42
2.6. Математическая обработка данных. 43
ГЛАВА 3 44
Результаты и их обсуждение 44
3.1. Реакция растений рапса с облигатной потребностью в яровизации на температурные и фотопериодические условия 44
3.1.1. Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 12 ч). 44
3.1.2. Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 10 ч). 50
3.1.3. Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода до и после неё. 57
3.2. Реакция растений рапса без облигатной потребностью в яровизации на
температурные и фотопериодические условия 62
3.2.1. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 12 ч). 62
3.2.2. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 10 ч). 66
3.3. Действие фотопериодических условий на скорость развития растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации . 76
3.3.1. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на ступенчатые переносы с длинного дня (18 ч) на короткий (12 ч). 76
3.3.2. Реакция растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации на ступенчатые переносы с длинного дня (18 ч) на короткий (10 ч). 85
3.4. Регуляция фотосинтеза и водного обмена растений рапса в зависимости от фотопериода, возраста и фазы развития. 90
3.4.1. Фотосинтетическая деятельность растений рапса в зависимости от фотопериода, возраста и фазы развития. 91
3.4.2. Интенсивности транспирации и устьичная проводимость растений рапса в зависимости от фотопериода, возраста и фазы развития. 98
3.5. Исследование в условиях in vitro развития растений рапса, полученных из
индуцированных и неиндуцированных материнских растений. 107
3.5.1. Развитие в условиях in vitro растений рапса, полученных из почек индуцированных растений 107
3.5.2. Развитие в условиях in vitro растений рапса, полученных из фрагментов листовой пластинки неиндуцированных растений 113
Заключение 117
Выводы 119
Библиографический список 121
- Систематическое, биологическое описание рапса
- Условия проведения измерений показателей интенсивности фотосинтеза, устьичной проводимости и интенсивности транспирации
- Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 12 ч).
- Действие фотопериодических условий на скорость развития растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации
Систематическое, биологическое описание рапса
Рапс (Brassica napus L) –травянистое яровое или озимое растение из рода Капуста (Brasica) семейства Капустные (Brassicaceae) (Черепанов С.К., 1995).
Корневая система стержневая, корень тоньше стебля. Стебель высотой до 190 см, прямостоячий, ветвистый, округлый, с восковым налётом. Окраска стебля от зелёной до тёмнозелёной или сизой. Листорасположение очерёдное. Нижние, образующие розетку листья черешковые, лировидно-перистонадрезанныой формы, со слабым опушением. Средние листья также слабоопушены, черешковые, удлинённой формы. Верхние – сидячие, ланцетные, без опушения. Все листья покрыты восковым налётом. Нижние листья имеет от 2 до 4 пар мелких овальных боковых лопастей и одну крупную тупо-овальную, неравнозубчатую по краю конечную лопасть. Цвет листьев может варьироваться от сине-зелёного до фиолетового.
Цветение рапса длится 25-30 дней. Цветки жёлтые, иногда белые, относительно крупные, соцветие-кисть. Одно соцветие может нести до 40 цветков. Цветок представлен 4 лепестками, 4 чашелистиками, цветоножкой, 6-ю тычинками и пестиком. Цветоножки составляют в длину до 2,5 см, лепестки - до 1,8 см. Лепестки закруглены, постепенно переходят в недлинный ноготок. Завязь верхняя, двугнёздная, имеет до 40 семяпочек.
По способу опыления рапс – факультативный самоопылитель. Перекрёстное опыление происходит в нормальных условиях менее, чем в 30% случаев (Осипова Г.М., 1998). Пыльца распространяется насекомыми. Рапс -хороший медонос (Любименко В.Н., 1924).
Плод – стручок. Узкий, прямой или слегка изогнутый, длиной до 10-12 см, шириной до 0,6 см. Створки гладкие или бугорчатые. Стручок имеет бессемянный носик, в котором заканчивается внутренняя плёнчатая перегородка. В стручке обычно до 30 семян.
Форма семени шаровидная, окраска от серовато-чёрной до тёмно-коричневой и чёрной. Диаметр семени около 0,25 см. Масса тысячи семян достигает 5 г у ярового рапса и 7 г у озимого. Всхожесть семян может сохраняться в среднем до 6 лет.
Рапс обладает значительной холодостойкостью, но требователен к влаге и плодородию почвы (Милащенко М.З., Абрамов В.Ф., 1989). Происхождение и географическое распространение рапса.
Рапс – одна из древнейших масличных культур, возделываемая человеком на протяжении нескольких тысяч лет. Рапс не известен в диком виде, но часто сорничает и встречается в одичалом состоянии. Рапс также непрерывно смешивается с другими видами семейства Brasica (Гольцев А.А. и др., 1983). В связи с этим не удаётся точно установить, к какому центру происхождения культурных растений он относится. Существует мнение, что весь род Brassica происходит из Средиземноморья (Синская Е.Н., 1957).
Ещё в 70-х гг 20-го века появилось предположение о том, что рапс является амфидиплоидом, полученным в результате скрещивания капусты и сурепицы (Жуковский, 1971). Позднее это предположение было подтверждено. генетическим анализом (Пыльнев В.В. и др, 2005).
Первое упоминание о производстве рапса в России относится 1830-му году (Осипова Г.М., 1998) В 30-е гг 20 века посевы рапса в промышленных объёмах появились в США, Новой Зеландии, затем в Китае, где он выращивался ради зелёной массы и жмыха. Однако в Европе и России объёмы производства рапса всегда зависели от потребностей промышленности, т.к. рапсовое масло использовалось главным образом для технических целей. Резкий спад посевных площадей под рапсом наблюдался в начале 20-го века, когда рапсовое масло вытеснили с рынка более дешёвые минеральные масла. Качественно новый период для рапса, связанный с результатами селекции, начался в 70-х годах 20 века. В 1974 г. был лицензирован новый сорт рапса, получивший название «канола». Важнейшим его свойством являлось низкое содержание эруковой кислоты. Именно создание безэруковых сортов рапса дало толчок для повсеместного выращивания данной культуры (в первую очередь для пищевых и кормовых целей (Лисицын А.Н. и др, 2006).
На данный момент крупнейшими производителями рапса являются Китай, Индия, Канада, а также страны Евросоюза. По производству рапса в СНГ лидером являются Россия, Украина и Белоруссия. В России посевы рапса наиболее распространены в Поволжском, Северо-Кавказском и Центральном регионах (Воловик В.Т., 2009)
Хозяйственное значение рапса.
В настоящее время рапс выращивается, прежде всего, для пищевых целей. Рапс ценен с точки зрения питания человека тем, что рапсовое масло содержит в оптимальном соотношении все физиологически важные кислоты (Шпаар Д., 1999). Мировой опыт свидетельствует о том, что рапс, - это не только очень продуктивная масличная культура, но он также отличается и стабильными урожаями (Шпаар Д., Маковски Н., 1995).
При этом жмых и шрот, являющиеся побочным продуктом производства рапсового масла сами по себе являются ценным кормом с высоким содержанием белка. По многим параметрам, в том числе уровню аминокислот, энергетической ценности семена рапса не уступают подсолнечнику и сое (Лисицын А.Н., 2007).
Для кормовых целей необходимы сорта рапс, дающие семена высокого качества и достаточное количество зелёной массы. Для технических целей рапсовое масло используют при производство топлива, смазочных средств, а также в химической промышленности
Условия проведения измерений показателей интенсивности фотосинтеза, устьичной проводимости и интенсивности транспирации
Основным критерием перехода растений от одного этапа к другому считается возникновение характерных для них зачаточных структур (Чайлахян М.Х., 1988). Поэтому цветение можно определить как период жизнедеятельности растений, начиная с заложения в почках зачатков цветков и соцветий до засыхания околоцветника и тычинок (Чайлахян М.Х., 1964).
Для обеспечения максимального репродуктивного успеха цветение растения должно приходиться на то время года, когда сочетание природно-климатических условий будет оптимальным. Для определения наступления таких условий растение воспринимает сигналы, поступающие из окружающей среды (Amasino R.M. et al., 2010). Однако и само растение должно накопить необходимую вегетативную массу и достигнуть определённого уровня развития, чтобы быть компетентным к восприятию этих сигналов (Медведев С.С., 2006).
Кроме того для растения важно, чтобы его цветение проходило не только в наиболее благоприятное для этого время года, но и вместе с другими представителями его вида (популяции), т.к. дружный переход к цветению обеспечивает нормальное прохождение полового процесса (Amasino R.M. et al., 2010).
В широком смысле развитие цветка можно разделить на 4 стадии, происходящие одна за другой. В первую фазу растение переходит от вегетативного к генеративному росту. Этот процесс управляется большой группой генов времени цветения (Jack T., 2004).
Переход растения от вегетативного к генеративному этапу является многофазным процессом. Происходящую в начале этого перехода инициация цветения принято разделять на 3 этапа, при которых происходят перцепция флорального стимула, его транспортировка к апексу побега и, наконец, эвокация цветения. При эвокации апикальная меристема претерпевает необратимые изменения, во время которых дифференцировка её клеток начинает происходить по генеративному пути развития (Медведев С.С., 2006).
Во вторую фазу развития цветка сигналы от различных путей регуляции времени цветения интегрируются и приводят к активации небольшой группы генов идентичности флоральных меристем (Pineiro M. et al., 1998). Их активация является основным событием при индукции цветка и происходит благодаря действию генов-интеграторов, экспрессия которых произошла во время первой фазы (Corbesier L. et al., 2007).
Во время третьей фазы гены идентичности флоральных меристем активируют гены идентичности цветковых органов на отдельных участках цветка. И, наконец, гены идентичности цветковых органов активируют гены «постройки» органов, которые определяют типы клеток и тканей, составляющие органы цветка (Jack T., 2004).
У представителей семейства капустные явным внешним проявлением перехода к генеративному развитию является быстрое удлинение стебля (стеблевание), начинающееся после дифференциации цветочных зачатков. При этом в вегетативном состоянии большинство капустных представлены прикорневой розеткой листьев (Opena R.T. et al., 1998). Однако в некоторых случаях, на примере Brassica campestris var. pekinensis была показано возможность стеблевания при отсутствии дальнейшего образования цветков (Suge S.H., 1984)
В процессе эволюции у высших растений сформировалось несколько различных механизмов, инициирующих переход к цветению. Десятилетия физиологических исследований выявили, что цветение может начинаться как в ответ на сигналы окружающей среды (экзогенные факторы), так и в ответ на действие эндогенных факторов (Koornneef et al., 1998b).
Под экологическими факторами и сигналами окружающей среды обычно понимают изменение в температурном режиме и фотопериоде. Эндогенные факторы в большей степени обусловлены возрастом растения (Полевой В.В., 1989). В настоящее время выделяют 4 генетических пути регуляции времени цветения: фотопериодический, холодовой (яровизационный), путь с участием гибберелловой кислоты и автономный путь (Mouradov А. et al., 2002) Фотопериодический и яровизационный пути промотируют цветение в ответ на сигналы внешней среды (изменение длины дня и температуры) (Amasino R.M., 2010). Эти два пути обычно рассматривают как «основные», но они часто могут замещены другими (Bernier G., Prilleux C., 2005). Так, например, гибберелловые кислоты накапливаются в растении и действуют как сигнал к цветению эндогенно. (Hisamatsu T., King R.W., 2008). При этом и экзогенное применение гиббереллина ускоряет наступление цветения (Langridge J., 1957). Название автономного пути регуляции времени цветения подчёркивает его независимость его работы от окружающей среды (Amasino R.M., 2010). Гены автономного пути обеспечивают цветение независимо от фотопериода и в отсутствие яровизирующего воздействия (Boss P.K. et al., 2004).
Реакция растений рапса сорта Северянин на действие экспозиции на низких положительных температурах и фотопериода после неё (длинный день 18 ч или короткий день 12 ч).
Растения рапса сорта Quantum, сорта Option-500, сортообразцов 2-4/1 и 2-4/2, отобранных из сорта Option-500, сортообразца 2-5, отобранного из сорта Sarigol выращивали из семян при 23-24оС днем и 18-19 оС ночью и фотопериоде 18 ч в течение 2, 4 или 6 недель. После этого растения переносили на КД (23-24оС днем и 18-19 оС ночью, Ф 10 ч). Часть растений оставляли на ДД до конца вегетации в качестве контроля (рис. 2.7.). Все растения: 23-24оС, 23-24оС, Ф 18 ч до
Схема проведения эксперимента по изучению реакция растений рапса без облигатной потребности в яровизации на ступенчатые переносы с длинного дня (18 ч) на короткий (10 ч) при постоянной нормальной температуре.
Условия проведения измерений показателей интенсивности фотосинтеза, устьичной проводимости и интенсивности транспирации.
У растений рапса сорта Северянин, сорта Option-500, сорта Quantum, сортообразца 2-5, подвергавшихся воздействию сочетания различных температурных и световых условий и находившихся на разных стадиях развития проводили измерения интенсивности фотосинтеза (ИФ), устьичной проводимости листьев (УП) и интенсивности транспирации (ИТ). с помощью инфракрасного газоанализатора LI-6400 ХТ (Li-Cor, Небраска, США).
Измерения производили в условиях нормальной влагообеспеченности растений, как правило, в утренние часы. Учитывая, что растения находились на разных экспериментальных режимах, включающих разную экспозицию при низких положительных температурах, сравнивать их между собой, ориентируясь на их фактический возраст, – не корректно. Поэтому для характеристики степени развития растений мы использовали пластохронный индекс (ПИ), который адекватно отражает статус развития вегетативного побега (Erickson R. O., Michelini Fr. J., 1957) 2.4. Условия выращивания растений и проведения опытов в условиях in vitro.
Среда для культивирования растений в условиях in vitro. Для культивирования растений рапса in vitro использовали агаризованную питательную среду с макросолями по Мурасиге и Скугу (Murashige Т., Skoog F.A., 1962) и микросолями по Гамборгу (Gamborg O.L., Evelegh E.D., 1968).
Среду готовили на основе маточных растворов. Среду дополняли 3% сахарозы, для желирования использовали 0,5% порошковый агар-агар. рН среды доводили до 5,4-5,6 перед автоклавированием. Выращивание растений рапса из бутонов в условиях in vitro.
В качестве первичных эксплантов брали крупные нераскрывшиеся бутоны длиной от 0,2 см. Бутоны стерилизовали в течение 15 сек в 70% растворе этилового спирта, затем 45 сек в 25% растворе Domestos, после чего промывали 3 раза стерильной дистиллированной водой. На стерилизованных бутонах освежали срез и помещали их в чашки Петри на поверхность стерильной питательной среды, в которую предварительно были добавлены 5 мг/л 6-БАП и 3 мг/л НУК. На этой среде материал экспонировали при 25оС, Ф 18, ППФ 280 мкмоль/м2с в течение 5-6 недель до получения каллуса диаметром 2 см.
Развившиеся каллусы делили на 4 и более частей и переносили на среду с содержанием 3 мг/л 6-БАП и 0,5 мг/л НУК. Каллус культивировали в тех же температурных и световых условиях до получения на нём соматических эмбриоидов.
Полученные эмбриоиды переносили на безгормональную, разбавленную вдвое питательную среду MS и культивировали до получения взрослых растений. Выращивание растений рапса из фрагментов листа в условиях in vitro. Отбор эксплантов проводили с растений, не прошедших индукцию цветения.
Молодые листья промывали в проточной воде, а затем стерилизовали в течение 5 минут в 10% растворе Domestos. После этого листья трижды промывали стерильной дистиллированной водой и разрезали на сегменты 0,5х0,5 см. На каждый фрагмент листа наносили поранения по всей поверхности. Подготовленные таким образом экспланты далее культивировали по схеме, описанной в п. 2.4.2.
В экспериментах мы проводили биометрические и фенологические наблюдения за растениями в динамике. Фиксировали сроки бутонизации и начала цветения растений. В конце вегетации проводили учёт количества листьев на главном побеге до нижнего генеративного побега и количества боковых побегов для оценки скорости развития растений под действием разных экспериментальных режимов. Также учитывали семенную продуктивность растений. 2.6. Математическая обработка данных.
Все опыты были поставлены в двукратной повторности. Биологическая повторность равна 16. Статистическую обработку данных и построение диаграмм проводили в программе MS Excel. Математическая обработка включала одно- и многофакторный дисперсионный анализ. Данные в таблицах представлены в виде среднего арифметического и стандартных ошибок. На диаграммах представлены стандартные ошибки и НСР05
Для исследования влияния совместного действия низкотемпературной экспозиции и фотопериодических условий после неё на растения рапса разного географического происхождения их выращивали при разной длине дня и подвергали холодовому воздействию разной продолжительности. (рис. 2.1).
Среди всех исследуемых генотипов рапса сорт Северянин единственный обладал облигатной потребностью в яровизации. Переход к генеративному развитию у растений этого сорта наблюдался при продолжительности воздействия низкими положительными температурами не менее 4-х недель. Вместе с тем, после четырёхнедельной экспозиции на холоде индукция цветения происходила лишь у небольшой части растений. С увеличением продолжительности низкотемпературного воздействия доля перешедших к генеративному развитию растений возрастала.
При этом после 4-х недель холодовой экспозиции доля растений, начавших образовывать бутоны, была выше на ДД, по сравнению с КД. Но после 6-ти и 8-ми недель воздействия низкими положительными температурами количество растений, перешедших к бутонизации на КД, стало значительно выше, чем на ДД (рис. 3.1).
Действие фотопериодических условий на скорость развития растений рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации
Число листьев на главном побеге до нижнего соцветия, образованных растениями рапса сортообразцов без облигатной потребности в яровизации в зависимости от продолжительности экспозиции на длинном дне (18 ч) до переноса на короткий день (12 ч).
Так как растения сорта Option-500 и сортообразцов 2-4/1 и 2-4/2 после 2-х недель на ДД и последующей экспозиции на КД переходили к бутонизации быстрее, чем на остальных экспериментальных режимах (рис. 3.9), но закладывают при этом примерно одинаковое число листьев на главном побеге, что и растения, прошедшие фотоиндукцию на ДД (рис. 3.10), то можно говорить о влиянии КД на пластохрон. То есть в данном случае КД ускоряет развитие растений рапса после 2 недель на ДД за счёт сокращения их пластохрона.
У растений сортообразца 2-5 число листьев и боковых побегов, образовавшихся у растений после 2-хнедельной экспозиции на ДД перед переносом на КД, статистически не отличается от количества листьев, образовавшихся при более длительных экспозициях на ДД. Это говорит о том, что КД после 2-х недель экспозиции на ДД не замедляет развитие растений данного сортообразца. Причём данное утверждение справедливо как в случае, если растения в возрасте 2-х недель индуцированы к цветению длинным днём, так и в случае, если они ещё не компетентны к фотоиндукции.
Несмотря на то, что растения сорта Quantum, экспонируемые на ДД 2 и 4 недели переходят к бутонизации практически одновременно с растениями, постоянно выращиваемыми на КД (рис. 3.9), число листьев, образуемых растениями на этих экспериментальных режимах на главном побеге различно. Всего две недели экспозиции на ДД в начале вегетации значительно сокращают число образуемых листьев по сравнению с вариантом, где растения растут на КД постоянно. А после 4-х недель экспозиции на ДД, число образованных листьев минимально, и этот показатель статистически не отличается от показателей, полученных у растений, экспонировавшихся на ДД 6 недель или растущих там постоянно.
Для низкоширотных растений не было выявлено статистически достоверных различий в количестве образуемых боковых побегов на всех экспериментальных. У растений сорта Quantum число боковых побегов зависело от продолжительности предварительной экспозиции на ДД (рис. 3.11).
Число боковых побегов, образованных растениями рапса сорта Quantum в зависимости от продолжительности экспозиции на длинном дне (18 ч) до переноса на короткий день (12 ч).
Число боковых побегов у растений рапса сорта Quantum после 4-хнедельной экспозиции было максимально и соответствовало количеству побегов, образуемых при более длительной длиннодневной экспозиции.
На основании рис. 3.9, 3.13 и 3.14 невозможно определить, получают ли растения рапса сорта Quantum фотопериодическую индукцию в возрасте от 2-х до 4-х недель. Если это так, и растения после 4-х недель выращивания на ДД попадают на КД уже прошедшими индукцию, то можно говорить, что в этом варианте КД замедляет развитие растений, увеличивая их пластохрон. Если растения в возрасте 4-х недель ещё не компетентны к фотопериодической индукции, то КД оказывает положительное воздействие на генеративное развитие растений, увеличивая число генеративных побегов до уровня, наблюдаемого у растений, растущих на ДД постоянно. Однако мы всё же наблюдаем стимулирующее действие КД на растения рапса сорта Quantum при их предварительной 4-хнедельной экспозиции на ДД (рис. 3.12.) 2 4 6 постоянно
Число недель на ДД до переноса на КД Скорость развития растений рапса сорта Quantum после прохождения индукции цветения в зависимости от продолжительности экспозиции на длинном дне (18 ч) до переноса на короткий день (12 ч).
В варианте с 4-хнедельной длиннодневной экспозицией растения быстрее, чем на остальных экспериментальных режимах переходят от бутонизации к цветению. То есть в данном варианте КД ускоряет развитие индуцированных растений.
В целом, исходя из всех данных, показанных на рис. 3.9, 3.10 для растений сорта Option-500 и отборов, можно предположить, что для них возраст около двух недель является критическим (точка бифуркации), и в этот период на генетическом уровне происходит детерминация характера их дальнейшего развития. Растения к этому времени не могут накопить достаточную биомассу, позволяющую благополучно пережить зиму. Значит, дальнейшее замедление развития при получении сигнала о «наступлении осени», не будет способствовать полноценному формированию зимостойкости. То есть, если эти растения входят в осенний сезон примерно в двухнедельном возрасте, то при следовании стандартной для взрослых двуручек и озимых стратегии замедления развития, они, скорее всего, будут обречены на гибель с наступлением зимы. По-видимому, ускоренный переход к генеративной фазе в описанных условиях является для двуручек единственной возможностью произвести семена и тем самым реализовать свою репродуктивную стратегию.
То же можно предположить и в отношении растений рапса отбора 2-5. Они отличаются самым коротким ювенильным периодом среди всех исследуемых сортообразцов (переходят к бутонизации на ДД в возрасте 30 дней). По-видимому, из-за этого мы не наблюдаем для этих растений ещё большего ускорения развития на КД после 2-х недель на ДД. Однако данные о количестве образуемых листьев и боковых побегов говорят о том, что на указанном экспериментальном режиме не происходит никакой задержки развития по сравнению с благоприятными условиями ДД
У растений сорта Quantum КД не ускоряет развитие растений, сокращая их абсолютный возраст перехода к бутонизации и цветению. Однако при попадании с благоприятных условий ДД на КД в возрасте 4-х недель мы наблюдаем у них ускорение развития, которое также приводит к более быстрому получению семян.
