Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1 Сельскохозяйственная значимость культуры тритикале 11
1.2 Классификация тритикале 14
1.3 Устойчивость тритикале к болезням .15
1.4 Факторы, влияющие на развитие болезни 19
1.5 Комплекс мероприятий по защите растений от фитопатогенов 20
1.6 Роль регуляторов роста в болезнеустойчивости растений .22
1.7 Механизм индуцирования устойчивости растений к биотическим факторам 26
1.8 Основные понятия и категории иммунитета растений к инфекциям 31
1.9 Роль фенольных соединений в жизнедеятельности и иммунитете растений 32
1.9.1Общая характеристика фенольных соединений растений 34
1.9.2 Основные группы вторичных метаболитов растений фенольной природы 36
1.9.3 Защитная функция фенольных соединений в ответ на инфекционный стресс 40
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований
2.1 Характеристика объектов исследований 44
2.1.1 Исследуемые сорта тритикале 44
2.1.2 Регуляторы роста, используемые в эксперименте 46
2.1.3 Грибы рода Fusarium L., исследованные в работе 52
2.2 Методы исследований .52
2.2.1 Культивирование грибов в культуре in vitro .52
2.2.2 Совместное культивирование патогенов с регуляторами роста54 2.2.3Биохимические исследования
2.2.4 Исследования влияния регуляторов роста на развитие фузариоза у растений тритикале in vivo 60
2.2.5 Визуальная оценка пораженности зерна фузариозом 66
2.2.6 Проведение статистического анализа полученных данных .69
ГЛАВА 3. Влияния регуляторов роста на грибы рода fusarium l. и культуру тритикале in vitro
3.1 Подбор оптимальной питательной среды для культивирования грибов рода Fusarium L. в условиях in vitro з
3.2 Скрининг влияния регуляторов роста на развитие мицелия грибов рода Fusarium L. в условиях in vitro 75
3.3 Влияние регуляторов роста на формирование проростков тритикале in vitro .81
3.4 Влияние регуляторов роста на развитие патогена при совместном культивировании его с зерновкой тритикале 83
ГЛАВА 4. Образование растворимых фенольных соединений в проростках тритикале при инфекционном стрессе
4.1 Влияние регуляторов роста на содержание фенольных соединений в
проростках тритикале in vitro 88
4.2 Содержание фенольных соединений в проростках тритикале in vitro при инфекционном стрессе .91
ГЛАВА 5. Влияния регуляторов роста на культуру тритикале in vivo
5.1. Влияние регуляторов роста на тритикале в условиях in vivo .96
5.2 Содержание фенольных соединений в растениях тритикале in vivo при инфекционном стрессе 104
Заключение 109
Список литературных источников
- Комплекс мероприятий по защите растений от фитопатогенов
- Грибы рода Fusarium L., исследованные в работе
- Скрининг влияния регуляторов роста на развитие мицелия грибов рода Fusarium L. в условиях in vitro
- Содержание фенольных соединений в проростках тритикале in vitro при инфекционном стрессе
Комплекс мероприятий по защите растений от фитопатогенов
Зерновые культуры очень восприимчивы к различным инфекциям. Наиболее распространенными из них являются бурая листовая ржавчина, мучнистая роса, септориоз листьев, фузариоз колоса, корневые гнили, снежная плесень. Тритикале, благодаря своим ценным качествам, представляет большой интерес для сельского хозяйства и является очень перспективной культурой. Но, как и другие зерновые, посевы тритикале поражаются болезнями, в том числе, вызываемыми грибами, которые негативно отражаются на получении урожая. В патогенном комплексе семян тритикале преобладают грибы рода Fusarium L., которые являются возбудителями фузариоза.
Фузариоз зерна – является большой проблемой не только для тритикале, но и для всех зерновых культур. Это заболевание широко распространенное во всём мире, которое приводит к повсеместному снижению урожая и качества сельскохозяйственной продукции. Исследованиями вредоносности фузариоза занимались и русские микологи. Среди них такие выдающиеся ученые как И.Н. Абрамов, М.С. Дунин, К.Е. Мурашкинский, Н.А. Наумов, Н.А. Пальчевский, С.М. Тупеневич, А.А. Ячевский и многие другие (Гагкаева Т.Ю., 2011). В России впервые массовое распространение фузариоза среди зерновых культур было отмечено на Дальнем Востоке в 1880–1890-х годах (Кобылянский В.Д., Фадеева Т.С., 1986). Во влажные вегетационные периоды потери зерна могут достигать больших масштабов. Ведь зерно, содержащее более 5% инфицированных семян, считается не пригодным для дальнейшего использования.
Возбудители фузариоза. Возбудителями болезни у растений являются грибы рода Fusarium L. Однако, некоторые виды данного патогена способны оказывать негативное влияние и на людей с ослабленным иммунитетом (Nelson, P.E., Toussoun Т.А., 1983). Это связано с тем, что грибы рода Fusarium L. способны выделять токсичные метаболиты, которые опасны для здоровья человека и животных.
Интоксикация вредными метаболитами сельскохозяйственных продуктов, и употребление их в пищу может стать причиной отравления, сопровождающегося головокружениями, головной болью, общей слабостью и расстройствам желудка. (Воронин. Н.С., 1990; Львова Л.С., Омельченко М.Д., 1992; Васильченко С.А.,1980). Поэтому при использовании или зерна необходимо проводить оценку инфицированности фузариозом. Проявление болезни у растений. Для исследований зараженности зерна фузариозом, пользуются различными методами и анализами. С помощью фитопатологической экспертизы на наличие примеси, заспоренности (внешняя семенная инфекция), зараженности (внутренняя семенная инфекция) возможно количественно и качественно охарактеризовать образец, отобранный из партии зерна. Помимо этого, возможно выявить зараженность зерна и видовой состав патогене при возделывании культуры на определённой территории. На основании суммарной информации о видах патогенов, культуре и сорте, развитии заболевания, зонально-климатических условиях регионов можно оценить степень опасности и возможные последствия развития фузариоза в них.
Одним из самых простых и распространенных методов является визуальная оценка. Особенно в районах, где широко распространены виды F.graminearum, F.culmorum, F.avenaceum видимые симптомы фузариоза на колосьях можно обнаружить прямо в поле (рис. 1). Основными признаками заражения растений фузариозом служат: гниение корней, семян, а также общее угнетение и преждевременное увядание, образование на поверхности бурого или розового налёта. Проявление болезни зависит от вида гриба. Однако этот метод не является достаточно надежным и для достоверности данных необходимо наличие специальных профессиональных навыков в микологии.
Часто фузариоз протекает без видимых признаков, например при заражении растений грибами видов F. poae, F. sporotrichioides, F. tricinctum, и лишь при анализе собранного зерна выявляются высокая зараженность патогенами и присутствие микотоксинов. При позднем развитии фузариоза внешние признаки поражения проявляются еще менее заметно.
Признаки зерна, зараженного фузариозом, обычно, соответствуют следующим критериям: пораженные зерна щуплые, морщинистые с вдавленной глубокой бороздкой и заостренными бочками; поверхность зерна обесцвеченная (белесая) или розоватая, меловидная, без блеска; эндосперм рыхлый, крушащийся; низкая стекловидность зерна или полная ее потеря; в бороздке, и особенно в зародышевой части зерна, имеется паутинообразный налет мицелия гриба, белого или розового цвета и подушечки скопления конидий; зародыш зерна нежизнеспособный, на срезе темного цвета (Гагкаева Т.Ю., 2011).
Типичные вышеприведенные симптомы поражения зерна в естественных условиях являются результатом заражения F. graminearum, F. culmorum. Степень инфицированности зерна может зависеть не только от вида возбудителя болезни, но и от плотности его популяции, сроков заражения растения, условий окружающий среды, физиологического состояния растения и т.д.
Контроль зараженности зерна. Отсутствие выраженных симптомов заболевания в поле на растениях и в партии зерна, не всегда является признаком отсутствия инфекции.
Для подтверждения зараженности проводят лабораторный анализ по контролю качества зерна. Для этого предварительно поверхностно стерилизованные зерна высаживают на агаризованную питательную среду, которая способствует росту гриба или помещают во влажную камеру. Через несколько дней инкубации под микроскопом можно определить грибы рода Fusarium L., основываясь на характерных для них таксономических признаках. Если зараженность поверхностно стерилизованных зерновок составляет более 5%, то такой урожай требует обязательного проведения микотоксикологической проверки. Для фузариевых грибов, продуцируемых микотоксины, важно установить их количественное присутствие в образце зерна.
Грибы рода Fusarium L., исследованные в работе
Черказ-1, Черказ-2. Кремнийорганические соединения (силатран). Действующее вещество у Черказ-1-этилсилатран, у Черказ-2-винилсилатран.
Спектр действия: стимулируют прорастание семян, укореняемость черенков ягодных культур, развитие корневой системы растений, повышают продуктивность зерновых за счет увеличения продуктивных побегов и массы 1000 зерен, улучшают биохимический состав плодов и способствуют их лежкости в период хранения, снижают содержание нитратов в клубнях картофеля и увеличивают выход здоровых клубней, повышают устойчивость томатов к действию низких температур.
Механизм действия: при разложении препаратов образуются производные ортокремниевой кислоты и производные этаноламина. Производные ортокремниевой кислоты ускоряют биосинтез белка и нуклеиновых кислот; производные этаноламина входят в состав фосфолипидных мембран растительных клеток.
Предпосевная обработка семян препаратами Черказ-1 и Черказ-2 способствует повышению посевных качеств и урожайных свойств семян (прибавка урожайности на 9-19%). Отмечено стимулирующее действие препаратов, что проявляется увеличением длины проростков (до 35%) и растений в полевых условиях (до 25%). Регулятор роста выпускается в кристаллической форме. Рекомендованная концентрация для обработки- 75 мг/л., из расчета для опрыскивания одной сотки либо замачивания семян в полученном растворе (Шаповал О.А, Вакуленко В.В., Прусакова Л.Д., 2009).
Иммуноцитофит – регулятор роста, обладающий ростовой и антистрессовой активностью. Действующее вещество - этиловый эфир арахидоновой кислоты (этиларахидонат). Спектр действия препарата: препарат значительно повышает устойчивость растений к заболеваниям и различным патогенам, индуцирует иммунитет растения, способствует лучшей адаптации растения при пересадке и в стрессовых условиях, улучшает вкусовые и питательные качества растений, увеличивает урожайность на 20-30%, является мощным ростовым и биологическим стимулятором. Иммуноцитофит применяется, в основном, для опрыскивания растений в период вегетации. Особая эффективность в использовании препарата достигается после обработки ещё не пораженных и не поврежденных растений. Например, при замачивании луковиц, семян перед посевом, при профилактическом опрыскивании сельскохозяйственных культур.
Механизм действия препарата. Действующее вещество препарата формирует у растений неспецифическую устойчивость к грибным, вирусным, бактериальным инфекциям продолжительностью до двух месяцев, в зависимости от культуры. Если рассматривать механизм действия препарата на молекулярном уровне, то его действие объясняется тем, что биологически активная арахидоновая кислота и её производные способны активировать гены устойчивости и сигнальные системы защиты растения от неблагоприятных факторов, тем самым повышая общий иммунитет растения. Препарат Иммуноцитофит относится к IV классу опасности, не вызывает отравлений, не требует особых условий при применении, транспортировке и хранении. Накопление препарата в в объектах окружающей среды, возможность загрянения окружающей среды, поверхностных и грунтовых вод исключены. Иммуноцитофин совершенно безопасен для пчёл и полезной микрофлоры растения, фитотоксичности не выявлено. Пролитый водный раствор регулятора роста не требует обезвреживания, упаковка утилизируется совместно с бытовым мусором. Препарат выпускается в форме таблеток голубого цвета, весом 0,3 г. (рис.2).
Рекомендованная концентрация препарата: одна таблетка на 150 мл воды для замачивания семян, две таблетки на 3 литра воды для опрыскивания одной сотки растений. Обработку в поле для достижения наилучшего результата рекомендуется проводить в сухую безветренную погоду. (http://www.floralworld.ru). Препарат Оберег относится к регуляторам роста, обладающим ярким иммунизирующим действием. В его основу входят полиненасыщенные жирные кислоты, которые являются составной частью витамина F.
Спектр действия препарата: под воздействием препарата у растений значительно повышается устойчивость к грибным и бактериальным заболеваниям, повышается устойчивость к действию стрессовых факторов окружающей среды (резкие перепады температуры, засуха и др.), активизируется общий иммунитет, что способствует быстрому восстановлению после различных биологических повреждений болезнетворными организмами. Регулятор роста так же стимулирует быстрое прорастание семян, рост и развитие растений, повышает урожайность и качество продукции.
Препарат Оберегъ в течение нескольких лет проходил исследования в лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. Подробно было изучено действие препарата на некоторые болезни таких культур как томат и огурец
Регулятор роста также показал хороший результат в испытаниях с сахарной свеклой, хлопчатнике, подсолнечнике, льне. Из зерновых исследования проводились с озимой пшеницей, ячменём и рожью. Изучение действия препарата на заболевания тритикале практически не проводилось, в мировой литературе подобных данных нет.
Применяется Оберегъ для обработки вегетирующих растений, а также семян, луковиц, клубней овощных, ягодных и плодовых культур. Использование препарата Оберегъ рекомендовано на овощных культурах (томаты, огурец, капуста, морковь, лук и др.), картофеле; ягодных (смородина, виноград, земляника и др.), а также плодовых (яблоня) как в личных подсобных хозяйствах, так и в сельскохозяйственном производстве Растения обрабатываются регулятором в период бутонизации или начала цветения. Эффект от обработки сохраняется не менее месяца.
Скрининг влияния регуляторов роста на развитие мицелия грибов рода Fusarium L. в условиях in vitro
Таким образом, исследования показали, что испытываемые регуляторы роста в различных концентрациях оказывают видоспецифическое влияние на развитие мицелия грибов в условиях in vitrо. По своей активности на ингибирование развитие мицелия изучаемых грибов рода Fusarium L. их можно расположить в следующей последовательности: Иммуноцитофит, арахидоновая кислота на основе морских водорослей, Черказ-2, арахидоновая кислота животного происхождения, Черказ-1, Оберегъ. Установлено, что во всех исследуемых вариантах только препараты Иммуноцитофит и арахидоновая кислота растительного происхождения оказывают стабильный ингибирующий эффект на развитие мицелия грибов. Во всех вариантах данные препараты в оптимальной концентрации (Иммуноцитофит - 7,5 мл/л, арахидоновая кислота на основе морских водорослей – 1мл/л) уменьшают интенсивность развития мицелия в 1,5-2 раза относительно контроля, не зависимо от видовой принадлежности грибов рода Fusarium L.(табл.7).
Влияние регуляторов роста на формирование проростков тритикале in vitro На следующем этапе наших исследований необходимо было установить влияние экспериментально отобранных препаратов (Иммуноцитофит и арахидоновая кислота на основе морских водорослей) на формирование проростков тритикале in vitro. В эксперименте были задействованы сорта тритикале Укро, Дублет и сортообразец С95. Зерновки культивировали на питательной среде, содержащей изучаемые препараты в 4 различных концентрациях, и был проведен сравнительный анализ их влияния на формирование проростков. В качестве контроля применяли вариант культивирования зерновки на питательной среде без добавления регуляторов роста. На 7 сутки культивирования проводили учет биометрических показателей: средняя длина листа проростков и корневой системы. Полученные результаты приведены на рисунках 30-31.
Биометрические показатели проростков тритикале на питательной среде с различной концентрацией арахидоновой кислоты В результате проведенных исследований было установлено, что исследуемые препараты во всех концентрациях оказывают ростстимулирующее влияние на проростки тритикале. Причем данный эффект нами был отмечен для всех изучаемых сортообразцов. Например, длина первого листа во всех вариантах питательных сред превышала контроль на 11-13,5 мм, что, в среднем, составляет 9,8-10,2 %. Что касается корневой системы, то ни в одном из вариантов не была отмечена зависимость роста корней от изучаемого препарата и его концентраций.
В результате проведенных исследований нами не была выявлена оптимальная концентрация препарата, при которой наблюдался бы максимальный ростостимулирующий эффект. Поэтому в последующих экспериментах эти препараты были испытаны в ранее изученных концентрациях.
Влияние препарата на развитие гриба при совместном культивировании с зерновками тритикале. А-первые сутки эксперимента, Б-третьи сутки эксперимента, В-седьмые сутки эксперимента
На следующем этапе работы было изучено влияние препаратов (Иммуноцитофит и арахидоновая кислота на основе морских водорослей) на рост мицелия грибов рода Fusarium L. при совместном культивировании с зерновками тритикале сортообразцов Укро, Дублет, С95 (рис. 32). В качестве контрольного варианта грибы и зерновки совместно выращивали на питательной среде без добавления регуляторов роста. В результате исследований было установлено, что совместное культивирование патогенна и зерновок тритикале на питательной среде, содержащей препарат Иммуноцитофит приводит к существенному замедлению роста исследуемых штаммов грибов. Это было характерно для всех изучаемых патогенов и концентраций препарата. Оптимальной концентрацией, оказывающей ингибирующее действие на развитие патогенов, как и в предыдущих опытах была концентрация 7,5 мл/л (рис. 33). Однако следует отметить, что препарат Иммуноцитофит оказывал не одинаковый ингибирующий эффект на рост мицелия изучаемых патогенов. Как видно из диаграмм в варианте с F. sporotrichioides и F. avenacеum было отмечено замедление увеличения его диаметра в 2 раза по сравнению с контрольным вариантом во всех исследуемых концентрациях, в то время как для F.culmorum этот показатель уменьшался не значительно. Это можно объяснить тем, что F.culmorum является потенциально более агрессивной разновидностью данного рода гриба по сравнению с другими грибами, изучаемыми в эксперименте.
Рисунок 33. Влияние препарата Иммуноцитофит на развитие мицелия (d, мм) гриба при совместном культивировании с зерновкой тритикале В связи с тем, что в эксперименте проводили совместное культивирование патогена и зерновки, необходимо было установить особенности развития проростка в данных условиях. Для этого были оценены биометрические показатели проростков, в частности, длина надземной и подземной частей растения, развивающихся в контрольном и стрессовых условиях (рис. 34).
Экспериментально было установлено, что во всех повторностях препарат Иммуноцитофит оказывал положительное влияние на рост и развитие проростков тритикале. Максимальный рост вегетативной части наблюдался у опытных образцов с концентрацией препарата 7,5 мл/л. На развитие корневой части обработка препаратом не оказало влияние, и во всех концентрациях учитываемые показатели оставались на уровне контроля и соответствовали норме. Таким образом, следует отметить, что препарат Иммуноцитофит именно в концентрации 7,5 мл/л оказал сильное ингибирующее действие на рост мицелия патогена с одновременным стимулированием роста проростков тирикале.
Влияние препарата Иммуноцитофит на биометрические показатели проростков тритикале (мм) в стрессовых условиях Аналогичные эксперименты были проведены и с арахидоновой кислотой на основе морских водорослей. В результате проведенных исследований было установлено, что добавление в питательную среду данного препарата в концентрации 1 мл/л оказывает благоприятное влияние на развитие проростков тритикале. Это проявлялось в увеличении их биометрических показателей – рост надземной части проростка (рис. 35). В то же время, как показали наши исследования, данный препарат в концентрации 1 мл/л значительно ингибировал рост грибного мицелия относительно контроля (Осокина Н.В., Калашникова Е.А., Карсункина Н.П., Князев А.Н., 2015) (рис. 36).
Содержание фенольных соединений в проростках тритикале in vitro при инфекционном стрессе
В ранее проведенных нами экспериментах было установлено, что исследуемые регуляторы роста оказали существенное влияние на изменение содержания суммы растворимых фенольных соединений в проростках тритикале, полученных в условиях in vitro при инфекционном стрессе. Во всех вариантах наблюдали повышение учитываемого показателя. В связи с тем, что данный эксперимент был проведен в контролируемых условиях in vitro, то представлялся интерес изучения содержания веществ фенольной природы в растениях, выращенных в естественных условиях (in vivo), при искусственном заражении суспензии гриба, а также при применении регуляторов роста. Эта работа была проведена не случайно, так как необходимо было определить - оказывают ли влияние регуляторы роста на адаптацию растений тритикале к воздействию фитопатогенов, и какова роль фенольных соединений в этом процессе.
Работа в полевых условиях была проведена на растениях тритикале сорта Укро, Дублет, С95. Использовали регуляторы Иммуноцитофит и арахидоновая кислота в ранее установленной концентрации, оказывающей ростстимулирующий эффект проростков в условиях присутствия гриба F. culmorum in vitro (Иммуноцитофит – 7,5 мл/л, арахидоновая кислота – 1 мл/л). Регуляторы роста наносили на растения тритикале путем опрыскивания, которое проводили в фазу колошения и цветения, поскольку именно в эти периоды растения очень чувствительны к действию физиологически активных соединений.
Из литературных данных известно, что содержание фенольных соединений в отдельных органах растений может варьировать в очень широких пределах: от десятых-сотых долей до многих процентов. Самое высокое количество их содержится в генеративных органах и листьях растений (Волынец, 2013). Поэтому для исследований была использована биомасса интенсивно растущих листьев тритикале после обработки их регуляторами роста и суспензией гриба F. culmorum.
В эксперименте необходимо было изучить влияние регуляторов роста на образование фенольных соединений в растениях вегетативных органах тритикале в естественных условиях произрастания, а также при инфекционном стрессе. Все полученные результаты представлены в виде диаграмм (рис.48).
Суммарное содержание растворимых фенольных соединений в растениях тритикале, полученных в разных условиях произрастания по результатам биохимического анализа 2015 года
В результате проведенных исследований, несмотря на разные погодные условия 2014 и 2015 года, нам удалось выявить некоторые особенности и закономерности в суммарном содержании растворимых фенольных соединений в растениях тритикале полученных по вариантам.
Экспериментально показано, что общее количество растворимых фенольных соединений в растениях тритикале исследуемых сортов полученных в условиях in vivo выше по сравнению с результатами, полученными в условиях in vitro (рис.49). Это свидетельствует об усилении фенольного метаболизма в растениях, что приводит к повышению их иммунности и, вероятно, оказывает влияние и на продуктивность растений. Увеличение суммарного содержания растворимых фенольных соединений в растениях тритикале можно объяснить, очевидно, влиянием дополнительных стрессовых абиотических факторов, таких как температурный режим, почвенно-климатические условия, влажность и др., в которых находятся растения в полевых условиях. Причем следует отметить, что увеличение суммарного содержания фенольных соединений было ярче выражено в результатах 2015 года, который характеризовался высокой влажностью, невысокими температурами и большим количеством осадков.
Кроме того, нами было установлено, что во всех вариантах эксперимента с применением регуляторов роста сумма растворимых фенольных соединений превышала контроль, что согласуется с нашими данными лабораторных исследований. Причем, максимальное количество фенольных соединений было отмечено в вариантах, в которых растения обрабатывали суспензией гриба дважды – в фазу колошения, и в фазу цветения. Кроме того, в этих вариантах была проведена и обработка растений тритикале исследуемыми препаратами (Иммуноцитофит и арахидоновая кислота). Вероятно, усиление фенольного метаболизма связано с попаданием растений в более жесткие стрессовые условия (двух кратная обработка патогеном) и влиянием естественных абиотических факторов.
Как показали исследования, синтез фенольных соединений находится под контролем не только внешних стрессовых факторов, но и сортовых особенностей культивируемых растений. Так, среди всех исследуемых трех сортообразцов тритикале выделяется сорт Укро, у которого наблюдалось существенное увеличение общего содержания фенольных соединений во всех вариантах обработки, в то время как для сорта Дублет учитываемый показатель находился на минимальной отметке, а сортообразец С95 занимал промежуточное положение. Полученные результаты полностью согласуются с данными наших лабораторных и полевых исследований. В частности, нами показано, что применение регуляторов роста оказывало влияние не только на преодоление растениями стрессовых условий, но и на количество и качество зерна (см. главу 5, раздел 1). Учитываемые показатели особенно были ярко выражены в условиях вегетационного периода 2015 года. Это можно объяснить тем, что действие регуляторов роста, вероятно, направлено на ускорение активации защитных механизмов растения, что способствует повышению их невосприимчивости к инфекции. Они также способствуют быстрой адаптации растения к стрессовым факторам и возвращению физиологического равновесия.
Таким образом, в результате проведенных исследований показано, что эндогенная регуляция физиологических процессов осуществляется при участии фенольных соединений. Обработка посевов и дальнейшее влияние препаратов является частью направленной регуляции физиолого биохимических процессов в тканях растения. Само влияние носит скрытый характер и проявляется только при определении содержания эндогенных физиологически активных веществ, в данном случае фенольной природы. Полученные данные открывают широкие возможности для повышения продуктивности и качества сельхозпродукции с помощью фенольных соединений, а применение регуляторов роста позволяет снизить дозировки отдельных веществ и повысить их активность. В результате, накопленные сведения могут позволить раскрыть в полной мере механизм устойчивости растений к болезням, выяснить новые функции фенольных соединений и показать возможность их практического применения в борьбе с болезнями.