Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 12
1.1. Характеристика H. sosnowskyi как эргазиофигофита 12
1.1.1. Особенности роста и развития H. sosnowskyi 12
1.1.2. Требовательность к факторам среды и способы агрессивного распространения борщевика 14
1.1.3. Химический состав плодов и органов вегетирующих растений 17
1.1.3.1. Кумарины и другие соединения фенольной природы H. sosnowskyi 19
1.1.3.2. Вторичные метаболиты изопреновой природы H. sosnowskyi .21
1.2. Вторичные соединения высших растений 23
1.2.1. Многообразие форм вторичных соединений 24
1.2.2. Биохимическая классификация соединений вторичного метаболизма .27
1.2.3. Функции вторичных соединений в растениях 27
1.2.3.1. Функции алкалоидов 28
1.2.3.2. Функции гликозидов 28
1.2.3.3. Функции терпенов (изопреноидов) .29
1.2.3.4. Функции фенольных соединений 30
1.2.3.5.Функции и фотосенсибилизирующая активность фуранокумаринов 30
1.3. Взаимоотношения и взаимосвязи между растениями 34
1.3.1. Взаимоотношения между культурными растениями 37
1.3.2. Влияние культурных растений на сорняки 40
1.3.3. Влияние сорных растений на культурные растения 44
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований .46
2.1. Объекты исследований 46
2.1.1. Циклы развития растений H. sosnowskyi 46
2.1.1.1. Первый период развития растений H. sosnowskyi 46
2.1.1.2. Второй период развития растений H. sosnowskyi 46
2.1.1.3. Третий генеративный период H. sosnowskyi 49
2.1.2. Объекты исследований из культурных видов 51
2.1.2.1. Характеристика Triticum aestivum L 51
2.1.2.2. Характериктика Horderum vulgare L 52
2.1.2.3. Характериктика Avna satva L 53
2.1.3. Объекты исследований из систематической группы двудольных растений 57
2.1.3.1. Характериктика Lactuca sativa L .57
2.1.3.2. Характериктика Raphanus sativus L 57
2.1.3.3. Характеристика Pisum sativum L .58
2.1.4. Объекты исследований из экологической группы сорных (лекарственных) растений 59
2.1.4.1. Характериктика Hypericum perforatum L .59
2.1.4.2. Характериктика Matricaria chamomilla L 61
2.1.4.3. Характериктика Organum vulgre L 65
2.1.4.4. Характеристика Crduus crispus L .64 2.2. Методика и схема исследований 66
2.2.1.Методика полевых исследований сукцессионных процессов популяций H. sosnowskyi 66
2.2.1.1. Полевые наблюдения скцессионных процессов H. sosnowskyi .66
2.2.1.2. Методика сбора пасоки 66
2.2.1.3. Методика получения смыва с листьев 67
2.2.1.4. Методика ответной реакции борщевика на обработку растворами агрессивной жидкости 67
2.2.2. Метод биотестов 68
2.2.3. Методы исследования взаимоотношений между видами 70
2.2.3.1. Метод совместного выращивания растений 70
2.2.3.2. Получение водных вытяжек из плодов растений борщевика 70
2.2.3.3. Методика биотестов на водном растворе смеси фурокумаринов 71
2.2.4. Методика вегетационных исследований роста и развития культурных и сорных (дикорастущих) видов растений .72
2.2.4.1. Исследование влияния водного раствора СФ на рост и развитие растений сельскохозяйственных культур 72
2.2.4.2. Исследование влияния водного экстратка из опада H. sosnowskyi на рост и развитие растений сельскохозяйственных культур .73
2.2.4.3. Исследование влияния почвы из-под H. sosnowskyi на рост и развитие сорных растений 74
2.3. Методика анализа почвы из-под борщевика 74
2.4. Статистический анализ 75
ГЛАВА 3. Экспериментальная часть. результаты исследований
3.1. Полевые исследования сукцессионных процессов популяций H. sosnowskyi 76
3.2. Взаимодействие плодов H. sosnowskyi с прорастающими семенами других растений 81
3.3. Влияние сока, выделенного из листьев борщевика, на рост проростков тест-растений
3.3.1. Эффект водных вытяжек из листьев H. sosnowskyi на прорастание семян культурных растений 84
3.3.2. Эффект водных вытяжками из листьев борщевика прорастание семян лекарственных растений 89
3.4. Влияние компонентов пасоки и водного смыва с листьев H. sosnowskyi на прорастание семян салата и редиса 91
3.5. Эффект водных растворов смеси фуракомуринов на прорастание семян салата и редиса 93
3.6. Влияние водного экстракта из опада растений борщевика и водных растворов смеси фурокумаринов на рост и развитие растений овса и редиса
3.6.1. Реакция растений редиса на обработку водным экстрактом опада борщевика .96
3.6.2. Реакция растений овса на обработку водным экстрактом опада борщевика 99
3.6.3. Реакция растений редиса на обработку водным раствором смеси фурокумаринов борщевика 103
3.6.4. Реакция растений овса на обработку водным раствором смеси фурокумаринов борщевика 106
3.7. Влияние активных веществ почвы из-под борщевика на рост и развитие некоторых дикорастущих видов 110
3.7.1. Накопление ионов азота, калия, фосфора в повче из-под борщевика .110
3.7.2. Воздействие активных веществ почвы из-под борщевика на процессы роста и развития растений ромашки аптечной 111
3.7.3. Воздействие активных веществ почвы из-под борщевика на процессы роста и развития растений чертополоха курчавого .115
3.8. Ответная реакция растений H. sosnowskyi на обработку растворами агрессивных жидкостей (растворами содержащими натрий) 117
ГЛАВА 4. Обсуждение результатов 119
Заключение .124
Выводы .126
Список литературы
- Требовательность к факторам среды и способы агрессивного распространения борщевика
- Третий генеративный период H. sosnowskyi
- Влияние сока, выделенного из листьев борщевика, на рост проростков тест-растений
- Реакция растений овса на обработку водным раствором смеси фурокумаринов борщевика
Введение к работе
Актуальность темы. Все растения выделяют в процессе
жизнедеятельности химические вещества вторичного соединения. Эти вещества являются для многих из них механизмом взаимодействия в борьбе за территорию, свет, питательные элементы. Некоторые авторы высказывают мнение о первичности этого механизма при захвате новых территорий адвентивными растениями и эргазиофигофитами («беглец из культуры»). В таком случае, стремительное распространение борщевика Сосновского (Heraclum sosnwskyi Manden) как завоевателя новых территорий можно рассматривать как аллелопатическое взаимодействие (Кондратьев, 2014).
С середины 80-ых годов борщевик Сосновского (Heraclum sosnwskyi
Manden) был внесён в список потенциальных эргазиофигофитов. Однако до
настоящего времени остаются неизученными эколого-физиологические черты
его инвазивного характера, в частности, способы и механизмы внедрения в
естественные и дичающие агроэкосистемы. В этой связи встал вопрос о
выяснении того, является ли борщевик Сосновского конкурентным растением в
естественных и дичающих агроэкосистемах за питательные элементы (путём
быстрого роста биомассы), при этом остаются невыясненными
физиологические свойства специфического химического состава. Особое внимание должно уделяться выявлению наличия в органах борщевика аллелопатически активных соединений, которые могут принимать участие в проявлении инвазивных свойств этого вида. Важным является и то, что исследования аллелопатических свойств борщевика должно производиться на сельскохозяйственных культурах, лекарственных растениях, представителях дикой флоры.
Цель: Изучить эколого-физиологические механизмы внедрения
борщевика Сосновского (Heraclum sosnwskyi Manden) и его
морфофизиологические взаимодействия с некоторыми представителями культурных и диких видов растений.
Задачи исследования:
провести наблюдения и описание эколого-физиологических характеристик борщевика, как потенциального инвазивного вида, в полевых условиях;
исследовать аллелопатические эффекты компонентов пасоки и «смыва» с листьев на тест-растения;
выявить ингибирующий эффект плодов борщевика на прорастание семян тест-растений;
выявить наличие аллелопатического эффекта водных вытяжек из различных органов растений борщевика;
провести сравнительное исследование действия сока из листьев борщевика на предмет содержания в нём фуранокумаринов.
Научная новизна заключается в следующем:
-
Впервые детально описаны эколого-морфологические характеристики внедрения борщевика Сосновского (Heraclum sosnwskyi Manden) в дичающие агроэкосистемы на конкретной территории Московской области;
-
выявлены возможные эффекты компонентов, вымываемых из листьев борщевика;
3) установлено, что водные вытяжки из опада, образующегося в синузиях
борщевика Сосновского (Heraclum sosnwskyi Manden) в осенне-зимний
период, не оказывают существенного ингибирующего или стимулирующего
эффекта на рост и развитие тест-растений;
4) выявлено негативное действие водных экстрактов плодов борщевика
Сосновского (Heraclum sosnwskyi Manden) на прорастание семян культурных
растений;
5) изучены аллелопатические эффекты водных вытяжек из органов
вегетирующих растений борщевика на прорастание семян и рост проростков
культурных, лекарственных и сорных растений.
Методы и методология исследований. Методика исследований
основана на биотестировании растений. Она разработана в середине 20 века А.М. Гродзинским. Метод биотестов в изучении действия аллелохимикалий на целевые растения широко используется в настоящее время ведущими исследователями данной проблемы. Результаты статистически обработаны.
Теоретическая и практическая значимость. Впервые дана полная эколого-физиологическая характеристика механизмов инвазивности борщевика Сосновского при внедрении в дичающие агроэкосистемы. Выявлено, что ингибирующим эффектом на прорастание семян и рост проростков некоторых представителей культурных и лекарственных видов
обладают, преимущественно, неразбавленные или слабо разбавленные
водные вытяжки из листьев и корней борщевика. Ответная реакция целевых растений на обработку водными вытяжками зависит от вида тест-растения, причем проростки лекарственных растений оказались более толерантными.
Водные вытяжки из опада растений борщевика не обладали ингибирующего действия на тест-растения. Разбавленные водные экстракты из растений борщевика оказывают стимулирующее действие на прорастание семян некоторых тест-растений.
Полученные экспериментальные данные вносят существенный вклад в раскрытие механизмов инвазии борщевика Сосновского (Heraclum sosnwskyi Manden) в дичающие агроэкосистемы и дают возможность использовать неразбавленные водные вытяжки из органов борщевика в качестве биогербицида. Основные выводы и результаты могут быть использованы в курсах лекций для студентов биологических и сельскохозяйственных специальностей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) Инвазивный характер борщевика Сосновского (Heraclum sosnwskyi
Manden) объясняется его специфическими морфофизиологическими
характеристиками (ранним прорастанием семян, большой массой надземных
органов, наличием в корнях и листьях аллелопатических соединений).
2) Аллелопатические свойства вытяжек борщевика проявляются
преимущественно при слабом их разбавлении.
3) Сильно разбавленные вытяжки из органов борщевика Сосновского
(Heraclum sosnwskyi Manden) могут оказывать стимулирующий эффект на
прорастание семян и рост проростков тест-растений.
4) Ответные реакции целевых растений на обработку водными вытяжками из
борщевика видоспецифичны.
5) Фуранокумарины могут проявлять аллелопатические свойства наравне с
водными экстрактами плодов, смывом с листьев и соком борщевика.
6) Борщевик Сосновского (Heraclum sosnwskyi Manden) можно
рассматривать в качестве потенциального источника биогербицидов.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на международных и российских форумах и конференциях, в том числе: Известия ТСХА. – 2015. – №2 (Москва, 2015); Ученые записки – Орел, 2015 - № 4 (67-2015), (Орел, 2015); Известия Калининградского государственного технического университета. – 2015. – № 38; Agrobiodiversity for improving nutrition, health and life quality, Part I, Slovak University of Agriculture in Nitra July 16. – 2015 (Словакия, 2015); 2nd International Symposium Secondary Metabolites Chemistry, Biology and Biotechnology. – 2014 (Москва, 2014); VIII Съезд общества физиологов растений России. – 2015 (Петрозаводск, 2015); Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений (Саранск, 2014); Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты (Москва, 2015); Международная молодежная конференция молодых ученых «Ломоносов – 2013, 2015» Москва, 2013, 2015); Научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 170-летию К.А.Тимирязева (Москва, 2013); Біотехнологія: звершення та надії: збірник тез ІV Всеукраїнської науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених (Киев, 2015).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 3 в иностранных сборниках статей и тезисов, и 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, провел морфометрические и физиологические исследования, провел биотесты. Обработка всех полученных данных проведенных экспериментов и их интерпретация проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил от 20 до 95%.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на
143 страницах компьютерного текста, включая 48 рисунков и 15 таблиц. Работа
состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, методики
исследований, результатов собственных исследований, обсуждения
Требовательность к факторам среды и способы агрессивного распространения борщевика
Подробное морфологическое описание борщевика будет изложено в следующей главе (рис.1.) [41]. В настоящее время звестно более 70 различных видов рода Heracleum. Три вида: Heracleum Mantegazzianum Somm.et Levier, H. sosnowskyi Manden и H. Persicum Desf. составляют группу растений, известных как гигантские борщевики, из населяющих европейскую часть суши [42]. На территории России наибольшее распространение получил вид H. sosnowskyi. Естественное местообитание H. sosnowskyi – центральный и восточный Кавказ, Закавказье и Турция. Во многих иностранных источниках публикации о гигантских борщевиках объединены данные Heracleum Mantegazzianum и H. sosnowskyi и свойства их изучаются как одного вида.
H. sosnowskyi является наиболее агрессивным и конкурентоспособным представителем рода гигантских борщевиков, который названный в честь известного исследователя флоры Кавказа Д. И. Сосновского [41,42].
Гигантские борщевики чрезвычайно плодовиты. Хотя некоторые из семян не прорастают, способность к репродукции у этого вида очень велика. H. sosnowskyi в Ленинградской области продуцирует в среднем 8836 семян [59], в условиях Карелии – до 5000 семян (боковые соцветия в условиях Карелии плодов не образуют), фактическая семенная продуктивность составляет 78% [67]. H. sosnowskyi – двудомное растение. Считается, что борщевик – растение перекрестного опыления, оплодотворяющееся с помощью насекомых, но возможно также и самооплодотворение. В последнем случае семена также жизнеспособны, более половины из них прорастает и дает нормальные проростки [42]. Считается, что гигантские борщевики не способны к вегетативному размножению [31]. Однако, исследования, проведенные в Ленинградской области на деградированном культурном лугу, новые растения H. sosnowskyi могут развиваться также от корней материнского растения за счет образования корневых побегов длиной до 35-45 см [42].
Экспансия борщевика в последнее время развивается стремительно: H. sosnowskyi распространен в большинстве стран Восточной Европы и практически по всей территории европейской части России. На территории России до 70-х годов агрессивный борщевик вне сельскохозяйственных полей встречалось редко. Первый образец гербария H. sosnowskyi был собран в Серпуховском районе Московской области уже в 80-х годах [39]. На данный момент H. sosnowskyi встречается практически повсеместно и часто вне сельскохозяйственных полей. Исследователи полагают, что чужеродные инвазионные виды, к которым относятся и H. sosnowskyi, интродуцированные в регион из других мест, как правило, в результате человеческой деятельности, в течение многих лет могут произрастать, осваиваясь на новом месте, без какого-либо дальнейшего распространения [42]. Однако, спустя непродолжительное время их распространение и/или численность может стихийно увеличиться независимо от места обитания, и скорость распространения видов часто становится экспоненциальной. Когда вид достигает экспоненциальной фазы, его распространение сложно контролировать и бороться с ним с помощью химических и механических методов [71]. Подсчитано, что скорость распространения аборигенных видов составляет – до 370 м/год, а скорость распространения инвазивных видов – 167 км/год. Распространение борщевика на новых территориях характеризуется инвазивным, агрессивным внедрением [168]. В последние годы в научной литературе, в средствах массовой информации, на многочисленных интернет-сайтах обсуждается проблема контроля и уничтожения гигантских борщевиков, разрабатываются методы его искоренения [71]. Во многих регионах России распространение этого инвазионного растения уже принимает масштабы экологического бедствия. Серьезное положение сложилось в республике Коми: колонии борщевика занимают обширные пространства в южной части республики. Массивному нашествию этого растения подверглись Вологодская, Калужская, Ленинградская, Московская, Тульская, Ярославская, Нижегородская, Тюменская, Сахалинская, Ульяновская, Псковская,
Пензенская области, Республики Коми, Мордовия, Белоруссия, Украина, Литва, Чехия и др. [32]. В.М. Мирошниченко установил, что на сегодняшний день борщевик отмечен в парках и зонах отдыха всех округов города Москвы. В Подмосковье данный вид активно размножается в Рузском, Можайском, Наро-Фоминском, Истринском и Подольском районах. По расчетам специалистов борщевик без должной борьбы с ним к 2050 г [31,32] покроет всю площадь Подмосковья кроме лесов, болот, ежегодно обрабатываемых сельхозугодий и площадей, занятых асфальтобетонными покрытиями. Осваивая новые территории, H. sosnowskyi оказывает существенное влияние на биоценоз в целом [77] (рис. 3).
Третий генеративный период H. sosnowskyi
Культурные растения выделяют вещества, вызывающие отрицательную реакцию корней других культурных растений, что подтверждено рядом исследований Шрайдера и Рида в 1911г. Например, вещества, выделяемые корнями пшеницы, заставляют отклоняться от них корни пшеницы, кукурузы, коровьего гороха и овса, также корневые выделения овса вызывают отталкивание корней овса. В 1964 году Нильсен исследовал влияние водных экстрактов, приготовленных из сена люцерны посевной (в фазе 50%-го цветения), сена тимофеевки луговой (в фазе 50%-го цветения), также из соломы овса и ботвы картофеля, на прорастание семян и рост проростков кукурузы (Zea mays), сои (Glycine max), гороха (Pisum sativum), овса (Avena sativa), люцерны (Medicago sativa) и тимофеевки (Phleum pratense) [76].
В результате проведённых исследований был получен следующий результат: все экстракты ухудшали всхожесть тимофеевки, причём сильнее других действовали экстракты из люцерны, тимофеевки и картофеля. Экстракт из люцерны сильнее других подавлял рост корней и побегов всех видов. Экстракт из тимофеевки был следующим по активности подавления роста корней; он сильнее, чем экстракты из овса, кукурузы и картофеля, подавлял рост побегов всех растений, кроме овса. Рост побегов подавлялся экстрактом из тимофеевки меньше всего. Экстракты можно расположить по уменьшению токсичности следующим образом: экстракт из люцерны, кукурузы, овса и, наконец, из картофеля. Устойчивость тестируемых растений к токсическому действию этих экстрактов снижалась в следующем порядке: люцерна, кукуруза, соя, горох, овёс, тимофеевка. Корни растений были в общем более чувствительны к экстрактам, чем стебли [22].
Проведенные эксперименты, показывают, что водные экстракты из злаков (ячменя, ржи, пшеницы и овса) подавляли рост растений пшеницы даже при концентрации 1:400. Токсические вещества были зафиксированы также в водных вытяжках из почв, содержащих различные количества соломы и остатков корней [5, 11]. В водных экстрактах из соломы и спиртовых экстрактах их корней были идентифицированы веруловая, n-кумаровая, ванилиновая и n-оксибензойная кислоты. Все эти вещества в концентрации 10 мг/л угнетали рост корней ржи и пшеницы в водной культуре. В 1960 году Бёрнером устрановлено, что корневые волоски живых корней овса выделяют скополетин, а живые корни пшеницы и арахиса выделяют 3,4-диоксифлавон. Скополетин даже при очень низкой концентрации (3-10 М) подавлял рост корней овса и тимофеевки [5]. В 1964 году исследователи Грант и Селланс установили, что холодные водные экстракты из корней лил надземных частей люцерны посевной, клевера красного и ползучего, лядвенца рогатого, тимофеевки луговой, костра, ежи сборной и канареечника тростникового влияли на прорастание меньше, чем экстракты из бобовых; экстракты их надземных частей были токсичнее, чем экстракты из корней; экстракты из побегов всех злаков снижали прорастание других видов злаков, однако результаты, полученные для костра, не были статистически достоверными ни в одном из опытов; экстракты из корней злаков заметно подавляли прорастание только одного злака, канареечеика тростникового [11]. Достоверные данные, свидетельствующие о снижении прорастания бобовых под действием экстрактов из злаков, были получены для клевера ползучего, рост которого подавлялся экстрактами из надземных частей тимофеевки, канареечника тростникового и ежи сборной.
Экстракт из корней люцерны препятствовал росту побегов в длину у всех видов, за исключением тимофеевки и люцерны; этот экстракт особенно резко замедлял рост остальных трёх из перечисленных выше видов бобовых. Экстракт из надземных частей люцерны действовал в основном также, но менее сильно [11].
Экстракты из злаков, как правило, менее препятствовали росту корней, чем экстракты из бобовых. Экстракты из побегов обычно были активнее, нежели экстракты их корней.
Грант и Селланс расположили растения в порядке уменьшения их токсичности следующим образом: люцерна посевная, лядвинец рогатый, клевер ползучий, клевер красный, конареечник тростниковый, костёр, тимофеевка луговая, ежа сборная. Наименее чувствительными к токсическому действию экстрактов они считают люцерну посевную и тимофеевку луговую, а наиболее чувствительным — канареечник тростниковый. В целом экстракты из надземных частей были токсичнее экстрактов из корней, за исключением люцерны посевной. По мнению этих исследователей выраженное ингибирующее действие люцерны на все испытанные растения объясняет то, что люцерна считается очень «агрессивной» при её посеве с другими кормовыми культурами. В то же время тимофеевка луговая и клевер красный часто высеваются вместе, и данные Гранта и Селланса свидетельствуют о том, что эти виды вполне совместимы друг с другом [11].
Культурные растения, в свою очередь, оказывают эффект своими выделениями на рост сорняков. Так, учёные Дзюбенко и Петренко в 1971 году изучали взаимодействие между двумя видами сорняков — марью белой (Chenopodium album) и ширицей запрокинутой (Amaranthus retroflexus) - и двумя видами культурных растений — люпином белым (Lupinus albus) и кукурузой (Zea mays). Корневые выделения культурных растений подавляли рост сорняков и увеличивали в них активность ферментов каталазы и пероксидазы.
В другом исследовании (Неуструева, Добрецов, 1972) было установлено, что пшеница, овёс, горох и гречиха подавляют рост, снижают накопление биомассы и уменьшают листовую поверхность мари белой. Овёс в период цветения оказывал особенно сильный эффект на эти показатели [11].
При совместном посеве семян фиалки и ржи прорастает 100 процентов семян фиалки, а при посеве семян фиалки и пшеницы ни одно семя фиалки не прорастает. Вблизи участка с полынью, даже на расстоянии одного метра, наблюдается резкое угнетение роста льна, тмина, шалфея, гвоздики, георгина. И.С. Остапенко в результате своих опытов получил интересные данные о взаимоотношении сорных и культурных травянистых растений в посевах (табл. 2.) (Б. П. Токин, 1980).
Влияние сока, выделенного из листьев борщевика, на рост проростков тест-растений
В результате верхушечная почка с зачатками последующих листьев оказывается ниже поверхности почвы, поэтому хорошо защищена от внешних воздействий, а также от скашивания или поедания животными. Второй лист появляется примерно через неделю после первого. Он пятилопастной. У H. sosnowskyi листовая пластинка около 4 см длиной и 6 см шириной, длина черешка до 15 см. С появлением третьего настоящего листа семядоли желтеют и отмирают. Пластинка третьего листа уже трехраздельная, парные доли двулопастные, верхняя – трехлопастная. С появлением 4-го листа отмирает первый [42].
Обычно интенсивный рост 4-го, 5-го и 6-го листьев сопровождается отмиранием 1-го, 2-го и 3-го листьев. Между появлением 6-го и 7-го листьев у борщевика наблюдается двухмесячный перерыв в росте. Только в начале августа у растений начинается интенсивный рост 3-й тройки листьев. Это листья второй генерации. Для них характерен быстрый рост до появления снега, при этом размер листьев меньше, чем у листьев второй тройки [42].
Аналогично происходит рост растений борщевика и на третий год жизни, если они не переходят к формированию генеративных органов – цветоносного стебля, соцветий и цветков. За каждый год вегетации в ювенильной стадии вегетативный побег незначительно удлиняется, на нем формируется годичное кольцо – место прикрепления черешков листьев. Стеблекорень борщевика по морфологическому строению аналогичен корнеплоду моркови или сахарной свеклы. Если представить себе стеблекорень борщевика в виде корнеплода сахарной свеклы, то головка корнеплода со следами черешков отмерших листьев и есть сильно укороченный вегетативный побег. На его верхушке находится центральная почка, которая в процессе роста и развития, до перехода растения в генеративное состояние, вычленяет зачатки все новых и новых листьев. В популяциях растений борщевика встречаются единичные особи, у которых верхушечная почка может перейти к формированию зачатков соцветия уже в конце первого года жизни. Большая часть растений переходит в генеративное состояние в конце второго года жизни, однако значительная часть из них приобретает способность к образованию генеративных органов на 3-й, 4-й и даже 10-й год жизни [41].
Переход в генеративный возрастной период у растений борщевика происходит в момент формирования зимующей почки, в которой к концу вегетации уже заложены зачатки всех основных частей цветоносного побега. Последующая дифференциация осей соцветия и цветков проходит весной, но протекают все эти процессы в начале весны, когда почка еще находится в почве. Все дальнейшие процессы развития цветков происходят во время надземного развития побега. Цветоносный побег высотой от 2 до 4 м заканчивается соцветием – зонтиком. После формирования семенного потомства цветоносный побег отмирает [68].
У H. sosnowskyi вегетативная часть побега трехлетних растений не ветвится, и на ней не развиваются боковые розетки ассими- лирующих листьев. По этой причине у H. sosnowskyi после плодоношения отмирает не только цветоносный побег, но и все растение с подземной его частью и корневой системой. Такие растения, способные цвести и плодоносить один раз в жизни, а затем отмирающие, называют монокарпиками.
Следует подчеркнуть, что при введении в культуру H. sosnowskyi как кормового растения его монокарпичность характеризовалась как недостаток, поскольку после плодоношения плантация борщевика благодаря этой биологической особенности сильно изреживалась[41]. Растения, находящиеся в оптимальных условиях, развивают максимальное число боковых побегов и поэтому несут максимальное число сложных зонтиков. Центральный зонтик всегда самый крупный; боковые зонтики меньше центрального, хотя иногда и приближаются по размеру к центральному зонтику. Чаще всего зонтики I порядка меньше центральных в 1,5–2,5 раза, зонтики II порядка – в 2–8 раз, зонтики III порядка – в 3,5–10 раз и зонтики IV порядка – в 4–12 раз. Диаметр зонтика и число зонтичков в нем являются величинами, сильно варьирующими в пределах каждого вида. Лучи зонтика у всех видов борщевика ребристые и в большей или меньшей степени опушенные. В каждом зонтике все зонтички располагаются в несколько рядов (по спирали). Длина лучей зонтика от периферии к центру всегда уменьшается. Цветок у борщевиков, как и других представителей семейства зонтичных, пятерного типа, чашечка пятизубчатая, иногда не развивается; лепестки обратнояйцевидные, на верхушке более или менее глубоко выемчатые или двулопастные, белые, реже – зеленовато-желтые или розовые, краевые обычно сильно увеличенные. Тычинок 5, пыльники двугнездные, раскрываются продольно. Пестик один, завязь, как и других зонтичных, полунижняя, двугнездная. У цветков H. sosnowskyi, тычиночная и пестичная фазы строго разграничены и между ними имеется достаточно большая пауза (от одного до пяти дней) [42].
Такая периодичность фаз характерна как для отдельного цветка, так и для цветков всего сложного зонтика. Цветки главного сложного зонтика обоеполые, в зонтиках боковых побегов обоеполые только краевые цветки в соцветии. В сложных зонтиках побегов третьего порядка цветки функционально тычиночные, столбики в них отсутствуют вовсе или сильно недоразвиты. Цветки выделяют много нектара, поэтому охотно посещаются пчелами и другими насекомыми. Семеношение у H. sosnowskyi, как и у других видов борщевика обильное.
В следствии, одно растение H. sosnowskyi, развивающееся в оптимальных условиях и сильно ветвящееся, способно формировать десятки тысяч семян. Распространяются семена моментально, ветром, потоками воды, вместе с почвой, которую используют при благоустройстве и озеленении городских территорий, ремонте кюветов автострад и т.п. [41].
Таким образом, борщевик образует, в большинстве своём, сообщества со злаковыми видами и растениями семейства Asteraceae. В связи с этим, наши исследования проводились на культурных видах семейств Poaceae и Asteraceae и на видах физиологически чувствительных растений (Raphanus, Lactuca) к разного рода воздействиям, а также с лекарственными растениями из экологической группы «сорные растения», содержащими большое количество веществ вторичного соединения [32].
Реакция растений овса на обработку водным раствором смеси фурокумаринов борщевика
В проведенных ранее экспериментах мы выяснили, что водные вытяжки из корней и листьев борщевика в различных разбавлениях характеризуют динамику развития проростков тест-растений. Мы зафиксировали концентрации разбавления, в которых происходит ингибирование или стимуляция проростков тест-растений: концентрированный сок, 1:1, 1:2, 1:4 – всегда проявляли ингибирующий эффект для всех проростков растений, а разбавления 1:8 и 1:16 зачастую показывали стимулирующий эффект на прорастания тест-растений [165]. В этой связи нами были проведены дополнительные эксперименты по изучению влияния вытяжек из листьев борщевика на ингибирование прорастания семян некоторых культурных растений. Были выбраны концентрации в следующих разбавлениях: 1 – 1:1; 2 – 1:4; 3 – 1:16 и четвертое – контроль (вода).
Эффект оценивался по степени ингибирования их прорастания при сравнении с контролем (прорастание семян в воде) (табл. 3).
В качестве тест-растений использовались с/х культуры – горох посевной (Vicia sativa), пшеница озимая (Triticum aestivum), ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare), редис (Raphanus sativus), салат листовой (Lactuca sativa) [165]. Рисунок 19. Эффект сока борщевика на прорастание семян гороха и пшеницы: А – контроль (вода), В – неразбавленный сок борщевика, С – соотношение сок/вода 1:1 [165] В наших исследованиях не раз было показано влияние сока борщевика на прорастание семян культурных и лекарственных растений. Ингибирующий эффект сока проявлялся даже для самых стойких видов растений таких как Pisum и Triticum (рис. 19).
Семена гороха (с. Глориоза), пшеницы (с. Звезда) и ячменя (с. Михайловский) проращивали в растворах сока H. sosnowskyi различной степени разбавления, согласно ГОСТ.
Неразбавленный сок и сок борщевика, разбавленный в два раза, оказывали наибольшее ингибирующее действие на проростки всех культур, причём его действие сильнее всего отражалось на проростках злаковых культур (рис. 20).
Однако при значительных разбавлениях сока жизнеспособность проростков заметно возрастала, что могло быть связано с уменьшением концентрации ингибиторов в большей степени, чем активаторов, содержащихся в вытяжках из органов растений [9]. Таблица 3. Влияние активных веществ сока борщевика на всхожесть и энергию прорастания семян культурных растений Виды культурных растений Концентрации сока Энергияпрорастания(%) Всхожесть семян (%) Длина надземного побега (см) Длина корня (см)
Снижение жизнеспособности проростков культурных растений не связано с прямым (гербицидным) действием ингибиторов, содержащихся в клеточном соке тканей листьев И. sosnowskyi, так как вегетативные органы опытных растений по внешнему виду не отличались от контрольных (рис. 20). Рисунок 20. Влияние разбавлений сока борщевика на проростания злаковых
Однако происходило заметное уменьшение массы проростков (рис. 16), особенно при проращивании семян в разбавленном вдвое соке борщевика.
На основании полученных результатов мы провели дополнительное исследование на степень развития патогенных микроорганизмов при проращивании пшеницы выдержанных (замоченных) в разбавленном соке 1:16 (Рис.21) в течение 60 минут и в контроле выдержанные на воде (Рис. 22) в течение 60 минут. Проращивание проводили в течение 3 суток. Рисунок 22. Разбавление 1:16, в котором проращивались семена пшеницы
Данный эксперимент показал ингибирование роста и развития патогенной микрофлоры в сильно разбавленном соке борщевика. Также наблюдали стимулирование всхожести и прорастаемости семян, подверженных замачиванию в соке борщевика в сильном разбавлении. Подобные эксперименты, как с замачиванием в соке в течение короткого времени, необходимо провести дополнительно (рис.23).
Полученные результаты экспериментов открывают возможность на использование сока борщевика для приготовления биологических стимуляторов прорастания культурных растений и подходит для разработки биологических гербицидов (ингибиторов роста сорных растений).
Ингибирование водными вытяжками из корней и листьев борщевика прорастания семян лекарственных растений
В качестве тест-растений использовались лекарственные растения – зверобой продырявленный (Hypericum perforatum), ромашка аптечная (Matricaria chamomilla), душица обыкновенная (Origanum vulgare).
В ходе эксперимента наблюдалась зависимость: слабые разбавления сока 1:1 и 1:4 полностью ингибировали прорастания семян лекарственных видов. Даже сильное разбавление 1:16, оказало резкое ингибирующее действие на проростки ромашки (больше 55%) и душицы (больше 11%) (табл.4), а именно, на процессы прорастания и всхожести семян.