Введение к работе
з Актуальность. В последнее время достигнуты значительные успехи в изучении олекулярных реакций растений на водный дефицит (Bray, 1993). Однако іизиологические закономерности формирования адаптационного процесса и природа игнальных факторов, воспринимаемых клетками корня при стрессе и ранслоцируемых в надземные органы, остаются неисследованными.
С этой точки зрения особый интерес представляет адаптация растений к ісолению, которое может вызывать быстрое и глубокое «обезвоживание» клеток астений и инициировать формирование генетически детерминированных эдосберегающих специализированных механизмов адаптации, таких, например,- как АМ-метаболизм (САМ).
Изучение адаптации растений к засолению весьма актуально, оно имеет не иько теоретическое, но и большое социальное значение. Последнее связано с ^благоприятными глобальными изменениями климата, которые характеризуются эвышением температуры воздуха на планете, увеличением продолжительности сушливого периода в ранее благоприятных для произрастания растений регионах, явлением пустынных и засоленных территорий (Богатырёв и др., 1988; Лосева, етров-Спиридонов, 1993; Dupriez, De Leneer, 1990.). Эта тенденция усугубляется хногенным давлением человека на окружающую среду.
Адаптация растений к неблагоприятным условиям состоит из стресс-реакции и :ециализированной (долговременной) адаптации. Если на первом этапе шкционируют преимущественно защитные системы, обеспечивающие атковременное выживание организма в условиях повреждающего действия рессора, то на втором этапе формируются долговременные механизмы ециализированной адаптации, ответственные за повышение устойчивости растения к иному конкретному фактору и за нормальное протекание онтогенеза в изменившихся повиях (Кузнецов Вл.В., 1992). В настоящее время неизвестна природа сигналов дукции и недостаточно исследованы механизмы формирования систем лговремениой адаптации при засолении.
При изучении формирования САМ в условиях засоления особое внимание ивлекает процесс аккумуляции осмопротекторов в клетках растений при
пониженном водном потенциале почвенного раствора. Вместе с тем проблем осморегуляции в процессе долговременной адаптации слабо изучена. Остаетс открытым и вопрос о предельном адаптационном потенциале растений при засоленні несмотря на то, что САМ рассматривается в качестве одного из механизмов выживани при водном дефиците (Bohnert et al., 1988; Sayed, Hegazy,1991), в том числе и npi засолении (Luttge, 1993).
Цели и задачи исследования. Все сказанное выше делало целесообразны! выяснение причинной последовательности физиологических процессої предшествующих и сопутствующих включению генетической программ] формирования водосберегающей стратегии адаптации растений САМ-типа, в качеств которого был взят факультативный галофит Mesembryanthemwn crystallinum I (хрустальная травка).
В этой связи были поставлены следующие задачи:
Оптимизировать условия выращивания растений хрустальной травки и на е основе создать модельную систему для изучения механизмов специализированно адаптации.
Исследовать предельный адаптационный потенциал растений хрустально травки при водном дефиците для поиска физиологических процессов, лимитирующи ее выживание в условиях повреждающего действия стрессора.
Изучить изменения водного статуса растений в процессе индукции САМ, также участие минеральных ионов и органических осмолитов в регуляци осмотического давления на различных стадиях адаптационного процесса.
Исследовать возможную природу сигналов, индуцирующих формировали САМ в растениях хрустальной травки при засолении.
Научная новизна. Впервые проведена оценка уровня адаптационног потенциала растений хрустальной травки в условиях засоления, которая формируй эффективный водосберегающий путь фиксации углекислоты САМ-типа и развивав несвойственное растениям экстремально высокое осмотическое давление (до 4,62 MP; за счет аккумуляции неорганических ионов и совместимых осмолито: Корреляционный анализ позволил продемонстрировать осморегуляторную рох пролина в растениях хрустальной травки при солевом стрессе. Установлен
существование онтогенетической регуляции формирования САМ в ходе нормального развития. Впервые обнаружены суточные флуктуации уровня пролина, которые носят транзитный характер, контролируются онтогенетическими и стрессорными регуляторными сигналами и предшествуют индукции САМ. Исследование показателей водного статуса растений при стрессе позволило высказать идею о том, что понижение водного потенциала почвы при засолении инициирует изменения водного статусса клеток и суточные колебания уровня пролина, которые, в свою очередь, и индуцируют формирование механизмов специализированной долговременной адаптации.
Практическая значимость. Полученные в работе теоретические данные о механизмах индукции САМ при засолении и регуляции этого процесса сигналами онтогенетической и стрессорной природы имеют существенное значение при разработке технолопіи создания трансгенных стресс-толерантных растений важных сельскохозяйственных и технических культур. Оценка адаптационного потенциала САМ-типа фотосинтеза у растений хрустальной травки в условиях интенсивного засоления и установление количественных взаимосвязей различных физиологических процессов с формированием систем специализированной адаптации имеет важное значение при поиске и идентификации стресс-толерантных генов в интересах агробиотехнологии. Вся совокупность полученных результатов и теоретические обобщения по адаптации растений к засолению могут использоваться в курсах лекций для студентов биологических факультетов университетов и вузов страны.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на International Symponsium on «Stress and Inorganic Nitrogen Assimilation and the 2 * Fohs Biostress Symposium» (17 * - 21а September, 1996), Moscow, на семинарах лаборатории молекулярных и физиологических механизмов адаптации, на межлабораторном :еминаре Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (1997 г.), на Международном симпозиуме по стрессу (Польша, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы и 1 сдана в течать.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора гитературы, описания объекта и методов исследований, изложения полученных іезульгатов, заключения, выводов и приложения. Работа изложена на 132 страницах
