Введение к работе
Актуальность проблемы. Продукционный процесс является сложной и интегрированной функцией растений, основу которой составляют генетически детерминированные процессы роста и развития. Их субстратное и энергетическое обеспечение определяется метаболической активностью клетки, ткани, органа, организма, т.е. в продукционном процессе участвуют механизмы всех уровней организации. Факторы внешней среды могут различным образом влиять на составляющие продукционного процесса - фотосинтез, дыхание, транспорт и распределение ассимилятов (Ничипорович, 1956, 1982; Кумаков, 1980; Гуляев, 1996; Головко, 1999; Жученко, 2004). Особое значение имеют регуляторные взаимосвязи между функциями, которые реализуются через донорно-акцеп-торную систему целого растения (Geiger, 1969; Waremg, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981). Наряду с обеспеченностью растений ассимилятами, большую роль в формировании продуктивности играют процессы распределения углерода, которые контролируются системой прямых и обратных связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты. Практическим аспектом концепции донорно-ак-цепторных отношений является изучение закономерностей формирования органов репродукции и запасания, так как именно они чаще всего представляют хозяйственный интерес.
Современные принципы создания высокопродуктивных агроценозов включают максимально эффективное использование условий среды и потенциала культур. Продуктивность северных агроценозов определяется своеобразием цочвенно-климатических факторов и степенью адаптиро-ванности сортов. Вместе с тем, способы размножения и формирования различных запасающих органов определяют особенности донорно-акцеп-торных отношений. Актуальными остаются вопросы изучения закономерностей формирования потоков ассимилированного углерода в системе целого растения и поиска путей оптимизации распределения ассимилятов в хозяйственно-ценные органы. Выявление общих закономерностей функционирования растений в условиях Севера необходимо для оптимизации продукционного процесса, оценки соответствия метаболизма климатическому фактору, прогнозирования продуктивности и устойчивости важнейших сельскохозяйственных культур при глобальных изменениях климата.
Цели и задачи исследований. Целью работы было выявление физи-олого-биохимических закономерностей формирования продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях холодного климата.
Для этого было необходимо решить следующие задачи:
изучить динамику роста и накопления биомассы растений;
охарактеризовать донорно-акцепторные взаимосвязи и установить закономерности распределения ассимилятов в хозяйственно-полезные органы у различных видов и сортов растений;
выявить особенности использования ассимилированного углерода на рост и формирование урожая ячменя, картофеля, однолетних и многолетних кормовых трав;
провести сравнительное изучение крахмал- и белоксинтезирую-щей способности специализированных органов запасания разных по скороспелости и продуктивности сортов картофеля;
рассмотреть комплексное влияние почвенно-климатических факторов на функциональные характеристики и продуктивность основных культур;
дать физиолого-биохимическое обоснование и оценить эффективность применения регуляторов роста и ризоеферных препаратов при выращивании сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата.
Научная новизна. На основе материалов многолетних физиолого-биохимических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности продукционного процесса сельскохозяйственных культур (ячмень, картофель, однолетние и многолетние кормовые травы), адаптированных к условиям холодного климата.
Для сельскохозяйственных растений, возделываемых в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока, характерно продолжительное развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, что обусловлено длинным фотопериодом, высокой влагообеспечен-ностью и умеренными температурами. Это приводит к возрастанию трат энергопластических веществ на формирование и поддержание вегетативной биомассы и отрицательно сказывается на зерновой продуктивности и урожайности клубней. Недостаток тепла и короткий вегетационный период являются причиной незавершенности процессов физиологического созревания, замедляют транспорт ассимилятов в зерно и клубни
Выявлена зависимость интенсивности синтеза крахмала в клубнях от содержания растворимых Сахаров и азота в листьях, что указывает на прямые и обратные коррелятивные взаимосвязи метаболизма донорных и акцептирующих органов.
Рассмотрены особенности продукционного процесса однолетних и многолетних кормовых трав; показана роль корневищ в донорно-акцептор-ной системе костреца безостого, канареечника тростниковидного и ра-понтикума сафлоровидного.
Изучены физиолого-биохимические основы регуляции роста и продуктивности сельскохозяйственных культур на Севере при помощи синтетических и микробиологических препаратов.
Научно-практическое значение. Итогом работы является углубление представлений о физиолого-биохимических основах адаптивности формирования продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур при выращивании в условиях холодного климата. Полученные данные позволяют оценить степень соответствия метаболизма видов и сортов к климатическим условиям, создают основу для оптимизации продуктивности и прогнозирования их устойчивости при глобальных изменениях климата. Материалы диссертации использованы при разработке методических рекомендаций по возделыванию сельскохозяйственных культур «Научные рекомендации - народному хозяйству» (1991, 1992, 2002, 2004), приведены в «Системе ведения сельского хозяйства Республики Коми» (1991), вошли в сводку «Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование» (1999)
На основе работы даны предложения по использованию синтетических регуляторов роста направленного действия для увеличения продуктивности и повышения качества урожая картофеля. Показана возможность применения синтетических регуляторов роста для снижения природной гетерогенности семян и получения дружных всходов крупнотравных видов растений. Доказана целесообразность использования при возделывании в условиях Севера препаратов азотфиксирующих ассоциативных бактерий для повышения продуктивности ячменя.
Полученные результаты используются в учебных курсах по физиологии растений в Коми филиале Вятской сельскохозяйственной академии и на сельскохозяйственном факультете Сыктывкарского лесного института.
Положения, выносимые на защиту
Выявлены физиолого-биохимические закономерности и количественные показатели продукционного процесса 9 видов и 12 сортов культурных растений, выращиваемых в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока.
Длинный световой день и достаточная влагообеспеченность способствуют продолжительному вегетативному росту и накоплению в биомассе низкомолекулярных соединений, что обеспечивает высокую урожайность кормовых трав. Короткий вегетационный период ограничивает реализацию продукционного потенциала, приводит к незавершенности физиологического созревания зерновых культур и картофеля
Донорно-акцепторные взаимосвязи, контролирующие процессы распределения и использования ассимилятов в растении, играют ведущую роль в продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных культур на Севере.
Теоретическое обоснование и экспериментальная проверка эффективности применения регуляторов роста и ризосферных препаратов в условиях холодного климата.
Апробация основных результатов. Основные положения диссертации докладывались на рабочих совещаниях «Дыхание и продукционный процесс», «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1981, 1992); на всесоюзном симпозиуме «Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе» (Пущино, 1985); на всесоюзной научной конференции «Фотосинтез и продукционный процесс» (Саратов, 1989); на съездах ОФР (Минск, 1990; Ленинград, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007); на международных научных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995, 1997, 1999, 2001; Минск, 2003), «Биологическое разнообразие Интродукция растений» (СПб., 2003); на международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999, 2001), «Plant under environmental stress» (Москва, 2001), «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на научно-практических конференциях «Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России» (Сыктывкар, 2002), «Современ-
ные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса» (Киров, 2004), «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005).
Организация исследований. Настоящая работа является результатом обобщения исследований, выполненных в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках плановых тем № Гр. 76007998, 81045644, 01.9 20.000504, 01.9.60003715, частично поддержана грантом РФФИ-Коми № 01-04-96434 «Структурно-функциональная организация подземного побегового комплекса корневищных травянистых многолетних растений и их продуктивный потенциал» и грантом Минпромнауки «Биологические ресурсы северо-востока европейской части России и их рациональное использование в продовольственном комплексе» (2000-2002 гг.).
Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 90 работах, в том числе в 4 коллективных монографиях, 13 статьях в рецензируемых журналах, 73 публикациях в региональных изданиях и материалах конференций
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 309 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и библиографии, иллюстрирована 111 рисунками, содержит 85 таблиц. Список использованной литературы содержит 430 источников, из которых 130 зарубежных.
Личный вклад автора. Исследования проведены автором самостоятельно и на основе сотрудничества с целью анализа и более полного представления разных аспектов продукционного процесса. Автор непосредственно участвовал во всех комплексных полевых и лабораторных исследованиях, анализе, систематизации и интерпретации данных
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность д.б.н., профессору Т.К. Головко за ценные замечания, постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы. Признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений, и особенно СВ. Куренковой, за помощь в экспериментальной работе.
