Введение к работе
Актуальность проблемы. Понимание процессов, происходящих в живых организмах, их сообществах и биосфере в целом, необходимо для эффективного управления природными ресурсами и предотвращения экологических катастроф. Особую значимость при этом имеют элементы, выполняющие важные функции в фотосинтезирующих организмах и почвенно-растительных ассоциациях. Кремний является вторым по распространенности (после кислорода) элементом земной коры, но тем не менее он один из наименее изученных макроэлементов в растениях и системе почва-растение. Содержание кремния в разных растениях колеблется в пределах 0,3-10% от сухой массы, а круговорот данного макроэлемента организмами в биосфере по объему массопереноса уступает только углероду, кислороду и водороду. Невзирая на то, что кремний поглощается растениями и почвенными микроорганизмами в количествах, часто превышающих величину поглощения азота, фосфора, калия и кальция, количество исследований, посвященных его роли в почвено-растительных ассоциациях, крайне низко; сведения об участии кремния в физико-химических и биологических процессах фототрофных организмов относятся, главным образом, к диатомовым водорослям. К настоящему времени становится очевидным несоответствие между значимостью кремния в природе и объемом имеющихся о его функциях знаний. Многие теоретические и практические вопросы, касающиеся полифункциональной роли кремния в растениях и почвах, остаются практически не изученными.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследований явилось определение форм соединений кремния в природе и их функций в растениях и системе почва-растение. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи.
Разработать высокоинформативные и простые в исполнении методы определения растворимых форм кремния в растениях, грунтах, почвах и природных водах.
Выявить базовые закономерности образования, миграции, трансформации и взаимодействия основных форм растворимых соединений кремния в растениях и системе почва-растение.
Изучить растворимые формы кремния и их локализацию в растениях.
Выяснить основные механизмы стрессоустойчивости растений, обусловленные подвижными соединениями кремния.
Определить влияние растворимых форм кремния на соединения фосфора и тяжелых металлов.
Систематизировать природные закономерности биогеохимического круговорота основных растворимых форм кремния в растительных ассоциациях различных климатических зон и выявить роль антропогенного фактора в перераспределении и трансформации растворимых форм кремния в системе почва-растение.
Основные положения, выносимые на защиту
Растения поглощают кремниевые соединения через корневую систему и
листовые пластины, накапливая его преимущественно в виде
водорастворимых моно- и поликремниевых кислот. Основной функцией
кремния в растениях является обеспечение защиты организма от
биогенных и абиогенных стрессов.
Растения способны к перераспределению кремния внутри организма и обладают механизмом, обеспечивающим его целенаправленное концентрирование в органах и/или тканях, подверженных стрессу.
Основной поток кремния в наземных системах осуществляется через поглощение растениями монокремниевой кислоты с последующей ее трансформацией в поликремниевые кислоты и аморфный кремнезем.
Этот поток формирует циклы кремния в системе почва-растение двух типов: аккумулятивный и элювиальный.
Основными подвижными соединениями кремния в системе почва-растение являются монокремниевая кислота и высокомолекулярные поликремниевые кислоты. Их содержание в почве зависит от многих факторов, среди которых определяющим для монокремниевой кислоты в верхнем почвенном горизонте служит баланс кремния в растительной ассоциации, а для поликремниевых кислот - состав и состояние твердых фаз почвы.
Изменение содержания монокремниевой кислоты в почве влияет на активность почвенной биоты, устойчивость и направленность эволюции растительных ассоциаций.
Научная новизна работы. В диссертации впервые приведены
экспериментальные данные, свидетельствующие о наличии механизма
активного поглощения и направленного перераспределения кремния внутри
растения, что обеспечивает его высокие концентрации в органах и тканях,
подверженных стрессу любой природы. Выдвинута и на примере растений
частично подтверждена гипотеза о наличии у живых систем универсального
вспомогательного механизма стресс-защиты с участием матрицы
поликремниевых кислот. Определены параметры, характеризующие
кремниевый цикл в различных экосистемах. В зависимости от величины
биогенного накопления кремния в почве, его физического, химического и
биологического выноса из почвы предложено выделять аккумулятивный и
элювиальный циклы кремния. Вычислены базовые параметры
биогеохимических циклов кремния в различных экосистемах планеты. Сформулирована гипотеза о формировании равновесия между моно- и поликремниевыми кислотами в водных системах посредством образования нестойких олигомеров кремниевой кислоты. Определены и обобщены основные механизмы взаимодействия кремниевых соединений с фосфором и металлами в системе почва-растение. Разработаны эффективные и простые в применении методы анализа подвижных форм кремния в растениях, грунтах, почвах и природных водах. Предложенные методические приемы позволяют получать принципиально новую информацию о содержании растворимых форм кремниевых соединений в природных образцах.
Практическая значимость. На основе полученных данных о роли подвижных соединений кремния в системе почва-растение был разработан комплекс технологий, позволяющих: 1) создавать новые высокоэффективные кремний-содержащие препараты для повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к воздействию стрессов биогенной и абиогенной природы; 2) более эффективно использовать известные кремниевые удобрения и кремний-содержащие почвенные мелиоранты. Полученные данные были успешно использованы нами при разработке технологий снижения
токсичности промышленных отходов и сельскохозяйственных препаратов с высоким содержанием тяжелых металлов. Экспериментально показано, что при помощи активных форм кремния можно контролировать подвижность тяжелых металлов и фосфора в грунтах, почвах, промышленных и сельскохозяйственных отходах.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на следующих российских и международных конференциях и симпозиумах в качестве устных и стендовых докладов: 8-ой и 10-ой конференциях молодых ученых МГУ (Москва, 1988; 1989), 8-ом Всесоюзном конгрессе почвоведов (Новосибирск, 1989), 9-ом Международном симпозиуме по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989), YII Всесоюзной конференции по химии, технологии производства и практического применения кремнийорганических соединений (Тбилиси, 1990), Международном симпозиуме «Корообразование почвенного покрова» (США, Афины, 1990), XIII конгрессе INQVA (Китай, Пекин, 1991), Международном симпозиуме по биогеохимии окружающей среды (Испания, Саламанка, 1993), Международной конференции «Устойчивое развитие: точка зрения не индустриальных стран» (Коста-Рика, Сан Хосе, 1994), XVI Всемирном почвенном конгрессе (Мексика, Акапулько, 1994), Всемирном симпозиуме «Загрязнение больших городов» (Италия, Венеция/Падова, 1995), Международном симпозиуме «Почвы тропических лесов» (Индонезия, 1995), 5-ом симпозиуме Международного общества по исследованию корней растений (США, Клемсон, 1996), 4-ой Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997), Международной конференции «Проблемы антропогенного почвоведения» (Москва, 1997), 31-ой Средне-атлантической конференции по индустриальным и опасным отходам (США, Атлантик-сити, 1999), ежегодных совещаниях Американской ассоциации агрохимиков и Американской ассоциации почвоведов (США, Солт-Лейк-Сити, 1999; США, Миннеаполис, 2000), ежегодных совещаниях общества садоводов Флориды (США, Гейнцвилл, 1999; США, Форт Пирс, 2002), Международной конференции «Кремний в сельском хозяйстве» (США, Форт Лаудердейл, 1999), ежегодном совещании Американской ассоциации агрохимиков и Американской ассоциации почвоведов (США, Миннеаполис, 2000), ежегодном совещании Ассоциации агрохимиков и почвоведов Флориды, (США, Сант Люси, 2000), 7-ой международной конференции «Болотные системы и контроль за загрязнением воды» (США, Лейк Буэна Виста, 2000), ежегодных совещаниях Американского общества производителей сахарного тростника (США, Санкт Петербург, 2000; США, Батон Руж, 2001; 2002), Международном симпозиуме «Функции почвы в системе геосфера-биосфера» (Москва, 2001), 2-ой конференции «Si в сельском хозяйстве» (Япония, Тсуруока, 2002), V-ом и VT Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Россия, Пущино, 2003; 2005), Международных конференциях «Вода Ближнего Востока 2003» (Бахрейн, 2003) и «Вода Ближнего Востока 2004» (Бахрейн, 2004), 13-ой Международной конференции по охране почв (Австралия, Брисбан, 2004), Международной конференции по управлению расходом поливной воды (Иордания, Мертвое море, 2004), конференции «Устойчивое использование земли» (США, Лейк Буена Виста, 2004), 5-ой Международной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Ростов-на-Дону, 2004), Международной конференции «Агро-окружающая среда 2004», (Италия, Удине, 2004), 8-ом и 9-ом Речных
симпозиумах (Австралия, Брисбан, 2005; 2006), 2-ой Международной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), Международной конференции по химической технологии (Москва, 2007), 2-ой национальной конференции «Проблемы истории, методологии и философии почвоведения» (Пущино, 2007), 4-ой Всероссийской научной конференции «Гуминовые вещества в биосфере» (Москва, 2007).
Отдельные материалы диссертации докладывались и обсуждались на 49 международных семинарах: 10 - в России, 5 - в Австралии, 14 - в США, 5 - в Чили, 3 - в Объединенных Арабских Эмиратах, 3 - в Испании, 2 - в Иордании, 1 - в Великобритании, 1 - в Эквадоре, 1 - в Канаде, 1 - в Италии, 2 - в Норвегии, 1 - в Доминиканской республике; в том числе в таких организациях, как Смитсонивский институт (США, 2000 и 2001), Ротамстедский сельскохозяйственный центр (Великобритания, 1998), Международная организация по продуктам питания и сельскому хозяйству при Организации Объединенных Наций (Италия, 1998), Международный центр по биозасолению (Объединенные Арабские Эмираты, 2005). В августе 2004 г. автор был организатором Международной конференции «Кремний в продуктах питания, сельском хозяйстве и окружающей среде» в г. Пущино, Россия.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано в российских и международных изданиях 105 работ, 1 препринт; получено 2 патента.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 284 страницах (без списка цитируемой литературы), иллюстрирована 55 рисунками, 99 таблицами, 3 фотографиями и включает приложение. В список цитируемой литературы включено 466 работ (из них 251 на иностранных языках). Диссертация состоит из обзора литературы, материалов и методов, полученных результатов, заключения и выводов.
