Содержание к диссертации
Введение
II. Обзор литературы 8
1. Способность к прорастанию семян разной степени зрелости 8
2. Затрудненное прорастание семян и условия, выводящие их из покоя 16
3. Современные представления о роли фитогормонов в прорастании семян разной степени зрелости . 30
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 57
Глава I. Задачи, объекты, методы 57
Глава II. Способность к прорастанию семян миндаля и фисташки разной степени зрелости 68
Глава III. Результаты изучения возможности ускорения прорастания семян миндаля и фисташки 99
Глава ІV.Влиянии покровов на дыхание зародышей миндаля и фисташки 115
Глава V. Физиологически активные вещества в семенахминдаля и фисташки разной степени зрелости . 121
Глава VІ.Обсувдение результатов 141
ВЫВОДЫ 160
ЛИТЕРАТУРА 162
- Способность к прорастанию семян разной степени зрелости
- Затрудненное прорастание семян и условия, выводящие их из покоя
- Способность к прорастанию семян миндаля и фисташки разной степени зрелости
Введение к работе
Орехоплодные представляют собой весьма ценные растения. Вследствие того, что в нашей стране ощущается крайний недостаток плодов этих культур, принимаются решительные меры для расширения их посадок. Об этом свидетельствуют приказы Гослесхоза СССР от 3 июля 1971 г. и 7 декабря 1976 г. "О мерах по дальнейшему расширению посадок орехоплодных". Основным районом естественного произрастания и создания посадок орехоплодных является Средняя Азия и в частности Таджикистан. Государственный комитет Таджикской ССР по лесному хозяйству уделяет поэтому большое внимание расширению площадей, занятых под эти культуры.
К числу весьма ценных видов орехоплодных относятся миндаль бухарский или горький (используемый в качестве подвоя для получения сладкосемянных видов миндаля), а также миндаль обыкновенный и фисташка настоящая. Последние два вида дают ценные в пищевом и техническом отношении плоды. Все эти виды, кроме того, отличаются высокой засухоустойчивостью и могут произрастать в засушливых горных местообитаниях, непригодных для других культур.
В Таджикистане миндали возделываются от 1000 до 1300-
1700 м над ур.м. на территории 4,2 тыс.га (Рихтер, 1972). По данным Госкомитета Таджикской ССР по лесному хозяйству, фисташники распространены на территории 130 тыс.га на высоте от 500 до 1300 м и даже 1800 м над ур.м. в естественных условиях и в посадках.
Проблемам биологии, агротехники, селекции миндаля и фисташки, изучению состава запасных веществ в семенах посвящено значи- тельное число работ (Гапочко, I930-I93I; Дворников, 1939; Павленко, 1940; Насыров, 1962; Ярош, 1961; Чуваев и др., 1962; Ик-рамова, Трофимова, 1964; Запрягаева, 1964; Бенкен, Рихтер, 1971; Рихтер, 1972; Crane .Al-Shalan , 1974; Нимаджанова, 1975; Пирназаров, 1975; Щеглова и др., 1975; Чернова, Олехно-вич, 1977; Попов, 1979 и мн.др.).
Из работ, сделанных в этой области (Благовещенский, Иванова, 1955; Аблаев, 1962, 1972; Кравченко, I963;Damigeila » 1965; Suszka , 1973; Попов, 1979 и др.), известно, что без предварительной обработки интактные семена (в косточке) миндаля и фисташки не прорастают. Однако нет ясности, когда в семенах возникает состояние покоя и какова его природа. Мало известно об условиях нарушения покоя и совершенно не исследованы возможности ускоренного их проращивания. К этому следует добавить, что вообще вопрос о способности семян разных растений к прорастанию в зависимости от степени зрелости и времени вхождения их в состояние покоя, изучен очень мало. Между тем, имеются указания на то, что у некоторых видов на определенных фазах созревания семена легко прорастают (например у люцерны), а при наступлении полной зрелости становятся покоящимися.
Над изучением семян миндалей и фисташки работает кафедра физиологии растений Таджикского государственного университета им.В.И.Ленина (ТГУ) (Нимаджанова, Вахобова, 1972; Нимаджанова, 1974, 1981; Нимаджанова, Бабекова, 1975; Бабекова, Нимаджанова, 1979 и др.). Настоящая диссертация является частью одного из разделов темы № гос.per. 8I034I69, а именно "Влияние различных факторов на физиолого-биохимические процессы семян орехоплодных культур".
В задачи настоящего исследования входило: у двух видов миндаля и фисташки а) проследить ход формирования семян, б) изучить способность зародышей к росту,семян к прорастанию в зависимости от степени зрелости. Наряду с этим стояла задача исследовать причины затрудненного прорастания семян, а именно влияния различных покровов на прорастание и газообмен зародышей, г) значение веществ - ингибиторов прорастания. Для выяснения последнего вопроса провести определения содержания физиологически активных веществ, которые могут ингибировать прорастание - абсцизовой (АБК) и индолилуксусной (ИУК) кислот, изучить действие водных диффузатов, из разных частей семян на рост зародышей миндаля и фисташки, а также прорастание семян разных видов, не имеющих покоя, действие растворов синтетической АБК на рост зародышей миндаля и фисташки и наконец, влияние промывания интактных семян на их прорастание; д) выяснить оптимальные условия прорастания семян разных репродукций (длительность и температура стратификации, значение некоторых других условий проращивания) и е) исследовать влияние на рост зародышей и прорастание семян разной степени зрелости обработки стимуляторами роста - гиббереллином (ГКО и кинетином (К). Новизна и научное значение работы: а) впервые изучена способность к росту зародышей и к про растанию семян двух видов миндаля и фисташки разной степени зрелости и условия нарушения их покоя; б) показана возможность стимуляции прорастания семян (без косточки) с помощью обработки ГК^; в) выявлено влияние разных покровов на прорастание семян и установлено, что, согласно классификации М.Г.Николаевой (1967, 1982), зрелые семена миндалей находятся в комбинирован ном покое, при котором неглубокий физиологический покой ослож- нён присутствием косточки, а семена фисташки находятся в экзогенном покое, связанном с присутствием косточки; г) выявлены факты, показывающие, что тормозящее действие косточки у исследованных видов нельзя объяснить механическим сопротивлением прорастанию. Оно в значительной мере объясняет ся влиянием косточки на дыхание семян; д) установлено, что содержание в семенах миндаля горького и фисташки значительного количества АБК и небольшого - ИУК не коррелирует с состоянием покоя семян. Эти факты представляют определенное теоретическое значение в той дискуссии, которая существует в современной литературе относительно ответственнос ти АБК за покой семян (Николаева, 1974, 1982;Black , 1980- 1981).
Полученные данные являются фактическим материалом для разработки научно-обоснованных методов предпосевной подготовки семян исследованных видов миндаля и фисташки, а также ускоренного проращивания с помощью промывания и обработки ГКо. Подтверждена необходимость холодной стратификации семян исследованных видов; выявлены оптимальные условия нарушения покоя, а также положительное действие использования во время стратификации таких субстратов, как песок и сфагновый мох.
Автор выражает искреннюю признательность М.Г.Николаевой, доктору биологических наук, под руководством которой выполнена настоящая работа, всем сотрудникам группы сравнительной физиологии семян Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР, кандидату биологических наук О.С.Юдиной - сотруднику лаборатории фотосинтеза указанного института, а также кандидату биологических наук, доценту кафедры физиологии растений ТГУ им. В.И.Ленина К.Н.Нимаджановой и сотруднику кафедры Н.А.Абдурахма- нову за участие в работе по сбору материалов для опытов и проведению ряда исследований, данные которых были опубликованы в ряде работ (Нимаджанова, Рафиева, 1977; Рафиева, Абдурах-манов, 1977; Нимаджанова, Рафиева, 1981; Рафиева, Нимаджанова, 1981 и др.).
Способность к прорастанию семян разной степени зрелости
Формирование и созревание плодов и семян - это совокупность сложных процессов, протекающих в завязи, зависящих от видовой специфики и влияния условий произрастания материнского растения ( iritsch , 1965). После оплодотворения происходит быстрое разрастание завязи. Стенки завязи в ходе дальнейшего развития превращаются в околоплодник, состоящий обычно из трех типов ткани: наружной (экзокарп), средней (мезокарп) и внутренней (эндокарп). Например, у персика, абрикоса, сливы, миндаля и некоторых других культур тонкая кожица, покрывающая плод, - экзокарп, мякоть - мезокарп, а косточка - эндокарп.
Разрастание околоплодника происходит у многих растений в виде сигмоидальной кривой, но у одних оно заканчивается до начала интенсивного увеличения элементов семени (клён, фисташка), у других - продолжается в течение всего периода формирования семян, до полной зрелости (томаты, яблоня, авокадо и др.). Наконец, рост околоплодника может происходить в три фазы и иметь двойную сигмоидальную кривую (слива, персик, абрикос и др.). После оплодотворения он идёт энергично, предшествуя или сопровождая разрастание интегументов и нуцеллуса семени, затем замедляется или приостанавливается. В это время происходит склери фикация косточки. Одновременно с первым периодом роста плода быстро развивается эндосперм и зародыш. Спустя некоторое время рост плода вновь усиливается. Такой тип роста околоплодника характерен для многих плодовых растений ( Nitsch. » 1965).
Завязь содержит одну или несколько семяпочек, представляющих собой зачаток будущих семян. Основу семяпочки составляет за 9.
Родышевый мешок, окруженный питательной тканью нуцеллуса и заключенный в покров, состоящий обычно из трех интегументов. При созревании семени нуцеллус часто используется в качестве источника питания, а интегументы превращаются в семенную кожуру. В верхней части семяпочки имеется микропилярное отверстие, которое сохраняется и у зрелых семян.
Развитие семяпочки обычно происходит следующим образом: сначала разрастаются интегументы и нуцеллус, затем начинается развитие эндосперма и позже - образование зородыша. У одних видов эндосперм в ходе развития семени сохраняется. После остановки роста зародыша в эндосперме продолжается отложение запасных веществ. У других растений эндосперм в ходе созревания редуцируется совсем или сохраняется в виде тонкого слоя (горох, фасоль, подсолнечник, клёны, плодовые растения). В данном случае на определённой фазе развития эндосперма начинается усиленный рост семядолей, происходит переток питательных веществ из эндосперма в семядоли зародыша ( Nitsch , 1965).
В процессе формирования в семенах происходят существенные физиолого-биохимические изменения и постепенное обезвоживание. Содержание воды в процессе созревания у одних видов падает на довольно ранних стадиях, у других - особенно интенсивно идёт на последних фазах (Бывших, 1955; Прокофьев, Холодова, 1968 и др.). Кроме того, по мере созревания семян происходит постепенный переход притекающих из материнского растения питательных веществ в малорастворимые запасные формы. Азотистые соединения отлагаются в виде белка, углеводы - крахмала, галактоманана или жиров, фосфорные соединения - фитина и т.д. Наряду с этим наблюдается лигнификация покровов. В общем виде процесс созревания происходит следующие фазы: I - преимущественный рост плода;
Затрудненное прорастание семян и условия, выводящие их из покоя
Покой семян является важным приспособительным свойством, позволяющим растениям переживать неблагоприятные периоды года. Он может быть вынужденным, то есть вызванным отсутствием необходимых для прорастания внешних условий. Наряду с этим широко распространён покой органический, связанный со свойством самого семени и элементов околоплодника. Последний выражается в снижении или полном отсутствии прорастания семян в благоприятных условиях, или же в прорастании лишь в узком диапазоне температур (Николаева, 1967).
Причины, вызывающие органический покой, разнообразны. М.Г. Николаевой (1967, 1977) разработана подробная классификация типов покоя, основанная на связи между причинами, вызывающими задержку прорастания, и условиями их преодоления. Согласно этой классификации, всё многообразие проявления покоя подразделяется на три группы: экзогенный, эндогенный и комбинированный. Экзогенный покой связан с различными физическими или химическими свойствами покровов семени. К нему М.Г.Николаева относит тип физического покоя, обусловленного водонепроницаемостью кожуры; механического, связанного с присутствием твердого околоплодника и химического, проявляющегося в присутствии в околоплоднике ингибиторов.
Водонепроницаемость так называемых твердых семян объясняется присутствием в семенной кожуре слоя палисадных клеток. Твер-досемянность характерна для большинства бобовых растений, а также для разных видов из ряда других семейств ( Malvaceae Convol-vulaceae,Tiliaceae и т.д.) нарушение физического покоя происходит под влиянием резких смен температур, а также в результате различных искусственных воздействий (скарификация, импакция, прогревание или ошпаривание кипятком), приводящих к повреждению кожуры. Возможны также химические воздействия (обработка семян щелочами, кислотами и др.).
Одну из причин экзогенного покоя семян М.Г.Николаева и другие авторы видят в механическом сопротивлении покровов росту зародыша. И хотя теоретически оно допустимо, однако прямых экспериментальных доказательств существованию механического действия прорастанию нет. В качестве подобного препятствия чаще всего рассматривается околоплодник, особенно его одревесневающая часть -косточка.
Химический покой, который связан с присутствием в околоплоднике веществ, тормозящих прорастание, свойствен, например, семенам свеклы, некоторых видов ясеня. Семена, находящиеся в химическом покое, приобретают способность прорастать под влиянием обильного промывания плодов.
Способность к прорастанию семян миндаля и фисташки разной степени зрелости
Для выявления способности семян разной степени зрелости к прорастанию необходимо было прежде всего изучить ход их созревания.
На рис.3 представлены результаты наблюдений за процессом формирования семян миндаля горького. Основные исследования были проведены в 1977 году, а некоторые проверочные - в 1978 г. Аналогичные наблюдения проводились нами и у миндаля сладкого с.Лангедок в течение обоих лет. Ввиду того, что процесс формирования последних проходил почти так же, как и у миндаля горького, данные мы не приводим. Отмеченные различия указаны в тексте.
Семя миндаля горького через 15 дней от начала цветения представляет собой прозрачную студенистую массу и занимает всю внутреннюю полость плода. Оно заключено в мясистый, плотный,сочный околоплодник, покрытый снаружи волосками. Увеличение размеров плода и семени идет одновременно ( см.рис.3). Своей максимальной величины они достигают через 1,5 месяца от массового цветения. Ось зародыша становится заметной через два месяца, но измерить ее удается только через 2,5 месяца: к этому времени её длина достигает 4 мм; максимума (6 мм) - примерно к 105-му дню. Интенсивное увеличение сухой массы семени начинается с 90-го дня и идет в течение месяца до 120-го дня. К этому времени вес 10 штук достигает максимальной величины - 4,3 г. Содержание воды в семенах в начале формирования очень высоко - 92,7 - 89,7$ к сырому весу. Первое время влажность сохраняется на высоком уровне, но с 105-го дня резко снижается и к моменту полной зрелости составляет всего. .7,7%. Подобная картина наблюдается у семян миндаля сладкого. Однако в отличие от миндаля горького сухой вес 10 семян этого вида несколько выше и к моменту полного созревания составляет 7,4 г.. У обоих видов миндаля косточка (эндокарп) затвердевает от 76 до 90-го дня от массового цветения и к моменту полного созревания достигает окончательной твердости. Внешние слои околоплодника к моменту зрелости семени высыхают, но не одревесневают.
Таким образом, у обоих видов миндаля прохождение I и П фаз созревания, т.е. рост плода и семени, совпадает во времени и длится в течение первых 1,5 месяцев после цветения. В качестве Ш фазы нам представляется необходимым выделить период роста оси зародыша, который продолжается приблизительно от 2 до 4-го месяца. Одновременно с ростом оси зародыша происходит ІУ фаза - процесс интенсивного отложения запасных веществ. Затем наступает У фаза собственного созревания, которая характеризуется завершением отложения запасных веществ, лигнификацией покровов и окончательным снижением содержания воды.
![Влияние эритроцитов разной степени зрелости на эритропоэз в культуре эритробластических островков [Электронный ресурс]](/i/i/4230/210590.png "Влияние эритроцитов разной степени зрелости на эритропоэз в культуре эритробластических островков [Электронный ресурс] Шевяков Сергей Александрович")
