Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Влияние внешних факторов на формирование продуктивности яровой пшеницы (обзор ли тературы)
I.I. Влияние температурного режима на рост, развитие и формирование продуктивности пшеницы ....
1.2. Зависимость газообмена от температурных условий выращивания
1.3. Влияние интенсивности облученности на формирование продуктивности пшеницы
1.4. Влияние соотношения основных питательных элементов (ы,р,к ) при различном уровне
обеспеченности ими на формирование продуктивности пшеницы
II ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ??.
ГЛАВА 2. Методика проведения исследования и схемы опытов 52
ГЛАВА 3. Влияние температурного режима на формирование продуктивности пшеницы 61
3.1. Влияние температурного режима на величину урожая и его структуру
3.2. Зависимость некоторых физиологических процессов яровой пшеницы от температурных условий выращивания
3.3. Газообмен и продуктивность пшеницы при различних температурных режимах
ГЛАВА 4. Влияние интенсивности облученности на рост, развитие и формирование продуктивности пшеницы
4.1. Влияние интенсивности ФАР на величину урожая и формирование элементов продуктивности
4.2. Основные закономерности роста и развития яровой пшеницы в условиях разной облученности 118
ГЛАВА 5. Влияние соотношения основных питательных элементов ( N,P,K ) при различном уровне обеспеченности ими на формирование продуктивности пшеницы 139
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
IV СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
V ПРИЛОЖЕНИЯ
- Влияние температурного режима на рост, развитие и формирование продуктивности пшеницы
- Влияние температурного режима на величину урожая и его структуру
- Влияние интенсивности ФАР на величину урожая и формирование элементов продуктивности
Введение к работе
В свете решений ХХУІ съезда КПСС дальнейшее увеличение производства зерна является первоочередной задачей сельскохозяйственного производства. В связи с этим перед учеными поставлена задача обоснования и разработки принципов повышения продуктивности зерновых культур, среди которых пшенице принадлежит ведущее место. В решении этой задачи большая роль отводится изучению взаимодействия растения с факторами внешней среды, которые обеспечивают темпы и характер жизненных процессов, закодированных в аппарате наследственности растений.
Существенными факторами внешней среды являются: температура, режим облученности и минеральное питание. Изучение влияния этих факторов на такие процессы жизнедеятельности пшеницы как рост, развитие, формирование основных элементов продуктивности, функционирование фотосинтетического аппарата, накопление биомассы в течение всей вегетации необходимо для создания высоких урожаев и повышения его качества.
Зависимость формирования продуктивности пшеницы от термического режима изучалась многими исследователями, но тем не менее, полученный экспериментальный материал носит неполный и даже несколько противоречивый характер. Прежде всего это относится к вопросам влияния данного фактора на формирование основных элементов продуктивности, а также зависимости таких важнейших процессов растительного организма как фотосинтетическая и дыхательная деятельность от температурных условий культивирования. Поэтому представляется необходимым в контролируемых условиях выращивания (фитотроне), обеспечивающих регулирование основных параметров ' внешней среды в течение всего вегетационного периода детально исследовать рост, развитие, закладку и реализацию основных элемент- тов продуктивности накопления фитомассы целого растения и распределение его по органам, а также изучить газообмен и продуктивность яровой пшеницы.
Выяснению роли режима облученности в развитии пшеницы и ее продуктивности посвящено много исследований. Однако в обширном материале по светофизиологии не все стороны жизнедеятельности растений получили необходимое освещение.
Анализ литературных данных свидетельствует о том, что зависимость продуктивности пшеницы от световых условий культивирования, в основном, изучалась на отдельных стадиях развития, при этом одни авторы исследовали действие этого фактора на формирования структурных элементов растения, другие - исключительно на характеристики фотосинтетического аппарата. Особого внимания заслуживает изучение взаимосвязи различных сторон жизнедеятельности пшеницы в онтогенезе, установление закономерностей роста и развития в зависимости от световых условий выращивания.
Вопрос о влиянии минерального питания и, в частности, уровня и соотношения питательных элементов в среде на формирование продуктивности пшеницы широко освещен в литературе. Относительно уровня минеральных элементов мнения исследователей сходятся: определенно, что при доведении питания до определенного уровня, специфического для каждого сорта, урожай пшеницы повышается. Относительно влияния соотношения основных элементов питания (n,p,k) на продуктивность яровой пшеницы не существует единого мнения. В некоторых работах показано, что влияние соотношения определяется уровнем питания. Мало изучен вопрос о влиянии соотношения питательных веществ на формирование элементов продуктивности и фотосинтетическую деятельность пшеницы. В связи с этим необходимо изучить влияние соотношения минеральных элементов в среде и уров- ня обеспеченности ими на основные процессы жизнедеятельности яровой пшеницы и формирование ее продуктивности.
В связи с малой изученность новых интенсивных сортов пшеницы отечественной селекции объектом исследования служила пшеница интенсивного типа Мироновская яровая. Целью работы было изучить физиологические особенности формирования продуктивности яровой пшеницы при варьировании факторов внешней среды (температуры, мощности лучистого потока, минерального питания). Установить характер взаимосвязи между основными процессами жизнедеятельности растительного организма и конечной урожайностью растений.
В работе были поставлены следующие задачи:
Исследовать влияние изучаемых факторов серды на рост, развитие и формирование продуктивности пшеницы.
Определить пределы изменчивости отдельных составляющих элементов структуры растения и побегов (коэффициента кущения, числа колосков в колосе, числа цветков-зерновок, массы 1000 зерен).
Рассмотреть влияние факторов среды на накопление сухой фитомассы, функционирование фотосинтетического аппарата в онтогенезе.
Научная новизна состоит в том, что изучены физиологические особенности формирования продуктивности яровой пшеницы в контролируемых условиях выращивания при варьировании каждого из изучаемых факторов внешней среды. Установлен характер взаимосвязи между морфофизиологическими показателями, основными процессами жизнедеятельности растительного организма и конечной ее зерновой продуктивностью.
Влияние температурного режима на рост, развитие и формирование продуктивности пшеницы
Одним из факторов внешней среды, обуславливающих урожайность сельскохозяйственных культур, является температурный режим, который при прочих равных условиях во многом определяет характер и скорость физиологических процессов в растениях, и, в конечном итоге, их продуктивность.
Как известно, продуктивность пшеницы является интегральным показателем и определяется числом продуктивных побегов, колосков в колосе, цветков (зерновок) в колоске, а также массой зерновки. При этом величина урожая зерна находится в зависимости от количественного выражения каждого из этих элементов, которые в свою очередь определяются условиями культивирования и, в частности, температурными условиями выращивания. В связи с этим для изучения цроцесса формирования продуктивности пшеницы необходимо установить степень изменчивости отдельных составляющих структурных элементов растения от термического режима в течение всей вегетации.
Многочисленные исследования советских и зарубежных авторов, проведенные в полевых и контролируемых условиях выращивания, свидетельствуют о тесной связи между температурой на определенной стадии развития и урожайностью пшеницы.
Влияние температуры на рост и развитие растений пшеницы сказывается от момента набухания семян до созревания нового урожая при этом нормальное развитие происходит в определенном диапазоне температур.
Следует различать оптимальную температуру для прорастания семян пшеницы и максимальные и минимальные границы, ограничивающие этот процесс. Оптимальные температуры для пшеницы колеблются в зависимости от сорта и влажности семян от 18 до 25С; минимальные температуры - от 1 до 2С; максимальная температура для прорастания - 40 45С (Ф.М. Куперман, 1950; А.И. Носатовский, 1965; А.И. Сальников, К.Ф. Филиппова, 1973; В.А. Кумаков, 1980).
Как известно, на ранних этапах онтогенеза происходит формирование побегов кущения. Принято считать, что оптимальные условия для кущения создаются при умеренных температурах - 13-18С, хотя кущение может начинаться при 2-4С.
В литературе имеется достаточное количество сведений о влиянии температуры воздуха на кущение пшеницы, однако, эти данные носят несколько противоречивый характер.
Так, в экспериментах H.M.Rawson (1971) показано, что максимальное число побегов различных сортов пшеницы не зависело от температуры выращивания, но доля продуктивного кущения по данным этого автора максимальна при 21/16Сх по сравнению с 15/ЮС. При этом вклад главного побега в урожай зерна не зависел от температуры и составлял 20-30$ при величине продуктивного кущения 3,85-5,90, в зависимости от сортовой специфики. Однако Б.С. Мошков, Н.В. Хованская (1979, 1980), выращивая растения пшеницы в фитотроне при 12С и 30С, показали, что с увеличением продолжительности воздействия пониженной температуры, растения обоих изучаемых СОРТОВ (К alyan Sona и Siete Cerros ) дальше кустились и имели большее число вегетативных и продуктивных стеблей.
Влияние температурного режима на величину урожая и его структуру
Проведенные эксперименты (I и П) по изучению влияния термического фактора на продуктивность пшеницы показали (табл. 5), что максимальный урожай зерна сім посева был получен при выращивании растений в условиях умеренной температуры (20/17С - день/ночь) и составил 3,03-3,10 кг/м , что более, чем в два раза выше по сравнению с вариантом повышенного температурного режима (28/25С).
Повышение температуры дневной и ночной на 8С соответственно (28/25С) снизило накопление фитомассы растений в обоих экспериментах: зерновой продуктивности вдвое, по остальным слагаемым биологического урожая наблюдались достоверные различия. Величина коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (К д) также при умеренной температуре выше на 10-12$. Следует подчеркнуть, что в исследуемых режимах выращивания эта величина невысокая и не превышала 23-34$. Вариант с невысокой температурой отмечался и более длительной продолжительностью вегетации на 26-35 дней.
Понижение продуктивности пшеницы с увеличением температуры воздуха было показано в работах Е.И. Нестеровой, I939;R.D.Asana, C.M.j.seph, 1964; M.A.Ford, G.NlForne, 1975; B.C. Мошкова, H.B. Хованской, 1980; А.К. Ляшока, СВ. Бирюкова, 1981 и др.
Как следует из таблицы 6, доля боковых побегов в общей продуктивности растений при различных температурных условиях культивирования была несколько выше при температуре 28/25С и составляла 54-55$ от биомассы зерна. При умеренной температуре эта величина равнялась 48-49$
Следовательно, отрицательное действие повышенной температуры оказалось, в первую очередь, на главном колосе, а затем на боковых побегах пшеницы.
Сопоставление наших данных с результатами других исследователей трудно, так как в литературе мало освещен этот вопрос. Лишь в работе H.M.Rawson (1971) анализировалось действие двух температурных режимов (21/16С и I5/I0C), на долю участия главного побега в продуктивности растений пшеницы. Автор пришел к выводу об отсутствии, в отличие от наших результатов, действия температуры на процентное соотношение главного и боковых побегов в зерновой продуктивности пшеницы.
Неодинаковый урожай зерна пшеницы при разных температурах мог быть получен за счет различного количественного соотношения отдельных элементов цродуктивности. Поэтому важно проанализировать температурную зависимость структуры растения пшеницы в урожае. Из данных, приведенных в таблице 7 следует, что высокая цродуктивность при умеренной температуре выращивания обеспечивалась за счет большего числа колосков и зерен в колосе, как главного, так и бокового побега, а также повышенной массой зерна. При высокой температуре масса 1000 зерен снизилась на 11-17$, что указывает на неблагоприятные условия для формирования, созревания и налива зерна.
Влияние интенсивности ФАР на величину урожая и формирование элементов продуктивности
Известно, что световой режим является одним из факторов, оказывающих влияние на формирование продуктивности пшеницы. Недостаточная освещенность растений приводит к значительному снижению урожая зерна пшеницы (Е.И. Нестерова, 1939; А.В. Филиппов, 1950; P.M. Альжанова, 1968; P.i.Weibank et ai э 1968; М.И.Зеленский, Г.А. Могилева, 1980; Т.А. Разоренова с соавт., 1983). Многие исследователи изучали влияние мощности лучистого потока на определенных стадиях развития на формирование структурных элементов колоса и растения (Е.И. Нестерова, 1939; В.А. Кудрявцев, 1974;м.S.Rahman, 1977; L.T.Evans, I978;0. Yenner, 1980; R.A.Fischer, Y.M.Stokman, 1980 И Др.). Изучению Зависимости
фотосинтетической деятельности.растений от световых условий выращивания ПОСВЯЩеНЫ рабОТЫ В.Н. Любименко, 1935; Y.F.Blackman, Y.L.Wilson, 1951; А.А. Ничипоровича, 1955, 1967; И.А. Тарчевско-го, 1971; Г.П. Устенко, 1973; Л. Тооминга, 1977.
Однако, в обширной литературе по светофизиологии не все стороны жизнедеятельности растения пшеницы получили необходимое освещение.
Характерно, что в большинстве цитированных работ изучалось влияние интенсивности света или исключительно на формирование элементов продуктивности, что, в конечном итоге, определяло урожай зерна, или только на характеристики фотосинтетического аппарата.
В связи с этим в наших исследованиях изучалось влияние режима освещенности на основные процессы жизнедеятельности растения пшеницы (на рост, развитие, формирование элементов продуктивности, накопление фитомассы и функционирование фотосинтетического аппарата).
Проведенные эксперименты в контролируемых условиях выращивания показали, что урожай зерна с І м в варианте с высокой интенсивностью лучистого потока (300 вт/м ФАР) почти вдвое выше по сравнению с вариантом низкой ФАР в обоих опытах (табл. 24).
Выращивание растений при постоянно пониженной интенсивности лучистого потока привело к значительному снижению накопления сухого вещества за весь вегетационный период как целого растения, так и отдельных его органов. Так, биомасса листьев снизилась в 2,2-2,3 раза, стеблей с листовыми влагалищами в 2,2 раза в обоих экспериментах. Наблюдалась достоверная разница в массе корней. Зерновая продуктивность одного растения пшеницы в этих условиях выращивания составляла 1,78 г на растение в Ш эксперименте и 2,80 г - в ІУ, что почти вдвое меньше продуктивности растений, культивируемых при высоких ФАР. В итоге общая фитомасса также почти вдвое уменьшилась.
