Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Основные аспекты исследования стебля древесных растений и лиан 8
1.1. Основные аспекты в исследовании древесины покрытосеменных 8
1.2. Кора древесных покрытосеменных растений как объект научных исследований 14
1.2.1. Общее строение коры 17
1.2.2. Эпидерма 18
1.2.3. Колленхима 20
1.2.4. Перидерма 22
1.2.5. Первичная кора 29
1.2.6. Механические элементы первичного происхождения 31
1.2.7. Флоэма 32
1.2.8. Возрастные изменения во вторичной флоэме 40
1.3. Результаты исследования лиан 44
ГЛАВА II. Климатические условия и растительность района исследования 48
2.1. Общие сведения и климат 48
2.2. Почва 50
2.3. Флора и растительность 52
2.4. Распространение лиан на Сахалине и Курилах 64
ГЛАВА III. Материалы и методика исследования 65
ГЛАВА IV. Особенности биоморфологии и анатомия стебля лиан сахалина и курил 69
4.1. Анатомия стебля Schizandra chinensis (Turcz.) Baill 70
4.2. Анатомия стебля Atragene ochotensis Pall. 85
4.3. Анатомия стебля видов рода Actinidia Lindl 93
4.4. Анатомия стебля Hydrangea petiolaris Sieb. etZuss 114
4.5. Анатомия стебля Schizofragmahydran.geoid.es Sieb. etZuss 130
4.6. Анатомия стебля Toxicodendron orientale Greene 137
4.7. Анатомия стебля Celastrus strigillosa Nakai 143
4.8. Анатомия стебля видов рода Vitis L 151
Глава V. Обсуждение результатов 166
5.1. Об общих принципах организации стебля лиан Сахалина и Курил 166
5.2. Диагностические признаки коры и древесины 170
5.3. Ключ для определения лиан по анатомическим признакам стебля 172
Выводы 174
Список литературы 176
Приложения 204
Список сокращений 207
- Основные аспекты в исследовании древесины покрытосеменных
- Кора древесных покрытосеменных растений как объект научных исследований
- Распространение лиан на Сахалине и Курилах
- Анатомия стебля Schizandra chinensis (Turcz.) Baill
Введение к работе
Актуальность темы.
Внутренняя структура вегетативных органов древесных растений представляет большой интерес не только с практической точки зрения (связь анатомического строения с их техническими свойствами, разнообразная диагностика по структуре древесины и т.д.) но и в разработке теоретических вопросов физиологии растений, проблем систематики и филогении.
Древесина лиан, их биологические особенности (в большей части тропических и субтропических лесов) были объектом исследования Metcalfe and Chalk (1900); Schenck (1895); Bailey and Nast (1948); Sieber and Kucera (1980), достаточно много работ было посвящено травянистым лианам.
На территории РФ наибольшее количество видов лиан произрастает на Дальнем Востоке - 26 (Усенко, 1984), однако, сведения, по анатомии стебля которых крайне скудны. Имеющиеся данные касаются родственных видов из сем. Лимонниковых и Виноградовых. Это дало нам основание полагать, что избранное направление в исследовании лиан Сахалина и Курил является достаточно актуальным, так как позволит расширить наше познание об анатомии специализированных групп растений - лиан, которое внесет вклад в развитие фундаментальной концепции в ботанике - в учение о жизненных формах растений. Кроме этого, исследования позволят существенно обогатить его новыми данными по анатомии растений древесных лиан Дальнего Востока.
Цели и задачи исследования.
Цель работы - изучение структуры стебля (коры и древесины) дальневосточных лиан, выявление важнейших признаков их анатомического строения для целей видовой и родовой диагностики, и решения спорных таксономических проблем.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: - описать анатомическую структуру стебля лиан Сахалина и Курил, относящихся к разным родам и семействам;
- выяснить зависимость структуры стебля от условий местообитания;
- выявить связь между анатомической структурой и механизмом прикрепления лианы к растению-опоре;
- определить признаки коры и древесины, являющиеся диагностическими на видовом и родовом уровнях и дать оценку возможности применения их в экспертизах: научной, технической, криминалистической и т.д.;
Научная новизна.
Впервые по единой методике с использованием общепринятого терминологического аппарата произведен детальный анализ анатомического строения стебля 10 видов сахалинских и курильских лиан, относящихся к 8 родам из 7 семейств. Произведено тщательное описание ксилемы и флоэмы, выявлены возрастные изменения обоих комплексов проводящих тканей, показано различие в структуре двух типов строения стебля. Установлена природа корней-присосок и механизм их формирования. Показана реакция анатомического строения стебля (на примере лимонника китайского и актинидии коломикта) на изменение ведущего экологического фактора - освещенности. Выявлены диагностические признаки древесины и коры, на основе которых составлен ключ для определения исследованных лиан.
Теоретическая и практическая ценность диссертации.
Впервые дана развернутая картина анатомического строения стебля и коры лиан Сахалина и Курил. Показана организация внутренней структуры стебля лиан по непучковому типу, свойственные для двудольных древесных форм растений. Составленные ключи для определения лиан Сахалина и Курил по анатомическим признакам стебля позволяют проводить диагностику на видовом уровне для решения различных проблем научной, технической и криминалистической диагностики. Полученные данные могут быть использованы при чтении курсов структурной, эволюционной и экологической ботаники, физиологии растений; решения спорных вопросов таксономии.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Стебель изученных лиан, за исключением княжика охотского, имеет непучковое, типичное для двудольных деревьев и кустарников анатомическое строение, что объясняется необходимостью развития прочных механических тканей. Только у княжика узкие и длиннососудистые проводящие пучки формируются при функционировании сплошного кольца камбия.
2. Выявленные признаки анатомического строения стебля являются диагностическими на уровне видов, родов и семейств, при этом наиболее информативными являются проводящие ткани.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на IV Международном симпозиуме Регионального Координационного Совета по современным проблемам древесиноведения «Строение, свойства и качество древесины - 2004» (Санкт-Петербург, 2004), на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на IV областной межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Сахалинская молодежь и наука» (2003), на XXXVI научно-практической конференции преподавателей Сахалинского государственного университета (Южно-Сахалинск, 2004).
Научные публикации.
По теме диссертации опубликовано 7 статей, 3 тезисов докладов.
Объем и структура диссертации.
Диссертация состоит из общей характеристики работы, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 360 наименований (из них 153 на иностранных языках). Работа изложена на 208 страницах текста, иллюстрирована 31 рисунками, содержит 5 таблиц. Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору В.М. Еремину за поддержку, ценные советы и замечания. Признательна бывшей зав. кафедрой биологии к.б.н. В.И. Красиковой. Благодарю коллег к.б.н. Я.В. Денисову, к.б.н. А.В. Копанину.
Основные аспекты в исследовании древесины покрытосеменных
После выявления общих принципов строения древесины, ее гистологического состава и некоторых свойств, естественно возник вопрос о зависимости этих признаков от внешних условий. Этот аспект исследований, безусловно, осложняется следующими специфическими особенностями, г отмеченными А.А. Яценко-Хмелевским (1954); 1. Деревья - многолетние растения и эксперименты с ними с точной дозировкой экологических факторов невозможны в природной обстановке. 2. Факторы среды, как известно, влияют на организм во взаимодействии и вычленить действие ведущего фактора трудно. Да и определить ведущий фактор нелегко, так как напряженность их меняется как в течение сезона, так и по годам. 3. Значительное количество элементов, изменяющихся под влиянием внешних факторов среды с одной стороны, и изменение отношения растения к ним на разных стадиях онтогенеза - с другой.
Все это и объясняет не очень большое количество работ в области экологической анатомии древесины.
Одним из наиболее чутких признаков, реагирующих на внешние факторы, является ширина годичного (прироста) кольца, о чем свидетельствуют данные, как столетней давности, так и современные (Шведов, 1892; Donglass, 1911; Яценко-Хмелевский, 1943, 1954; Вагантов, Терсков, 1977; Ловелиус, 1979, Рой, 1986; Свидерская, 1999; Ширнин, 1999; Гурская, 2002 и др.). Однако, следует признать генотипическую обусловленность этого показателя, если учесть данные Н.Е. Косиченко (2000), который утверждает, что ширина поздней части прироста у хвойных и ранней - у кольце-сосудистых покрытосеменных, являются генетически обусловленными.
На специфичность этого признака у многих растений в зависимости от родовой принадлежности указывают А.А. Яценко-Хмелевский (1948, 1954), Э.Ю. Лобжанидзе (1961), Новрузова (1972), Carlquist (1975, 1977); Е.С. Чавчавадзе (1979); М.У. Умаров, Е.С. Чавчавадзе (1990, 1991, 1992) и др. Если виды Salix и Alnus в благоприятных условиях формируют широкие слои прироста, то Cornus, Buxus всегда имеют узкие годичные слои. Этот факт, а также изменение ширины годичного слоя по направлению от сердцевины к периферии (Раскатов, 1956; Сашина, 1964; Молчанов, 1970; Еремин, Рой, 1996; Рой, 1998; Косиченко, 2000), свидетельствуют о зависимости ширины годичного слоя от генотипа. Несомненно, в пользу нашего предположения говорит и неодинаковая степень уменьшения годичных слоев ксилемы и флоэмы с изменением условий (Еремин, Сивак, 1978).
Известно, что по структуре годичного слоя древесина покрытосеменных делится на 2 типа: кольце- и рассеянносо суд истую. Однако часто такое разграничение затруднительно и древесина имеет тенденцию к кольцесосудистости (Яценко-Хмелевский, 1954). Структуру же определяют размеры элементов и их соотношение. Рассеянно- и кольцесосудистость - это стабильные систематические признаки, характерные для таксонов родового ранга (Никитин, 1938; Гаммерман и др. 1946; Яценко-Хмелевский, 1948, 1978; Раскатов, 1979; Susuki et al., 1996). Некоторые растения могут его менять. По данным М.У. Умарова и Е.С.Чавчавадзе (1990) лиана Periploca graeca L. в условиях избыточного увлажнения имеет кольцесосудистую древесину, а в условиях дефицита влаги - рассеяннососудистую.
Исследованию влияния условий произрастания на структуру годичного кольца посвящено много работ (Яценко-Хмелевский, 1948, 1954; Гзырян, 1950; Паланджян, Тер-Абрамян, 1961; Лобжанидзе, 1961, 1971; Раскатов, 1974, 1979; Ловелиус, 1979, Carlquist, 1980, 1988 а, б; Умаров, Чавчавадзе 1991 а, б; Умаров, 1992 и др.). Показано, что у древесных растений структурная реакция неспецифична на действие любого фактора.
Во избежание сокращения объема водопроводящей ткани при уменьшении ширины годичного слоя происходит увеличение количества сосудов на единицу площади поперечного среза (Яценко-Хмелевский, 1948; Greguss, 1974; Carlquist, 1975, 1977, 1978; Умаров, 1992 и др.). При этом более четко это явление наблюдается у растений экстремальных условий - пустыни, высокогорья, болота (Василевская, 1933; Радкевич, 1947; Лебеденко, 1962; Сашина, 1963; Чавчавадзе, 1979; Бутник и др. 1991 и др).
Величина просветов сосудов зависит от условий увлажнения: крупные сосуды характерны для гумидных местообитаний, в аридных условиях -сосуды мелкие и многочисленные (Webler, 1936; Яценко-Хмелевский, 1948; Гзырян, 1959; Baas, 1973, 1990; Умаров, 1992; Greguss, 1974; Чавчавадзе и др., 1996, Чавчавадзе, Сизоненко, 1996,1998).
Кора древесных покрытосеменных растений как объект научных исследований
Впервые, как самостоятельный комплекс тканей, кору у древесных растений выделил еще Теофраст (371-286 г.г, до н.э.), различая в стебле деревьев наряду с ней сердцевину и древесину (Базилевская, 1968). Применяя кору с незапамятных времен в своей практической деятельности (известно, что еще в 105 г. н.э. Цай Лунь из Китая изобрел способ получения бумаги из древесной коры) (Волков и др., 1991), как объект научного исследования человек начал ее использовать сравнительно недавно.
История изучения коры древесных растений, как и собственно история анатомии растений, начинается с Роберта Гука, впервые произведшего описание пробки в 1665 году (Нооке, цит. по Раздорскому, 1949). С этого времени можно считать начало первого этапа в изучении коры. В 1671 году Мальпиги и Грю представили в Лондонское Королевское Общество свои труды по анатомии растений, в которых они дали описание строения коры, древесины, листьев, почек.
В качестве специального анатомического термина кора как комплекс тканей стебля долгое время признавалась не всеми исследователями. В.Г. Александров (1954) всю «совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры и вторичные покровные ткани» называет «вторичной корой». Долго не было единого толкования и термина «первичная кора». Яценко-Хмелевский А.А. (1961) первичную кору называет основной корой, Раздорский В.Ф. (1949) - то первичной корой, то корой. Иванов Л.А. (1935) в первичную кору включал и эпидерму. Воронин Н.С. (1956) отождествляет луб со вторичной корой, Александров В.Г. (1954), Хржановский В.Г. (1982) в состав вторичной коры включают и первичный луб, и вторичный луб. К. Эсау (1969) сначала признавала термин кора как неспециальный анатомический, позже этот термин ею признан как специальный анатомический (Эзау, 1980).
Правильному пониманию термина «кора» способствовала работа Раскатова П.Б. (1965), в которой автор анализирует терминологию, используемую при описании коры. Обзор употребляемых терминов по макро- и микроскопическим признакам приводится в работах и других анатомов (Trockenbrodt, 1990; Simsha, 1991; Junikka, 1994).
В настоящее время общепризнанным является толкование термина «кора» как системы тканей, расположенных кнаружи от камбия. У молодых стеблей в ее состав входят ткани как первичного происхождения (эпидерма, колленхима, паренхима первичной коры, первичная флоэма), так и вторичного (перидерма, вторичная флоэма). Каждая ткань является полифункциональной, испытывающей возрастные изменения, поэтому кора очень ценна в диагностическом отношении, на что указывал еще в 1857 г. К. Мерклин: «При анатомическом исследовании родовых признаков не только древесина, но и кора должна быть подвергнута тщательному сравнению, для узнания же видовых различий кора, как кажется, имеет еще больше важности» (Мерклин, 1857). Лишь через 100 лет после выхода в свет его сочинения кора стала предметом пристального изучения анатомов.
Долгое время объектом исследования была или кора отдельных частей растения (однолетние стебли, кора стволовой части), или чаще, отдельные ткани.
Исследования проводились в основном на световых микроскопах, но некоторые ткани были предметом электронно-микроскопического изучения зарубежными и отечественными анатомами (Эсау, 1953, 1969; Kolimann, 1973; Васильев, 1970, 1974, 1977; Гамалей, 1980, 1981и др.). И лишь в последние 30-40 лет появились работы, в которых дается описание коры как системы тканей для некоторых видов покрытосеменных (Holdheide, 1951; Roht, 1981), а также для ряда отдельных семейств: ивовых (Малыченко, 1986), вересковых (Бойко, 1995), буковых, маслинных (Еремин, 1989, 1996; Еремин, Нитченко, 1990), Ветлугина, Лотова, 2000), кирказоновых (Carlquist, 1993), березовых (Еремин, Нитченко, 1996, 1997, 1991), жимолостных (Нилова, 1996); изучены сезонные изменения коры (Рой, 1998), ее возрастные преобразования. Однако степень изученности коры остается недостаточной по сравнению с древесиной. Указываются (Еремин, 1984; Лотова, 1985) и некоторые причины этому: трудность изготовления срезов и препаратов (поскольку в коре много склерифицированных элементов), плохая сохранность коры в коллекционном и гербарном материалах, меньшее практическое применение коры, что также не способствует развитию интереса к этому комплексу тканей.
Тем не менее, имеющиеся данные о строении коры позволяют. дать характеристику общего строения коры и ее тканей.
Распространение лиан на Сахалине и Курилах
В качестве объектов исследования были отобраны 10 видов лиан, относящихся к 7 семействам, 8 родам (табл. 1). От каждого вида отбирали по три особи, произрастающих в наиболее благоприятных условиях. Для некоторых видов (лимонник китайский, актинидия коломикта), помимо этого брали и образцы от особей, обитающих в условиях недостаточного освещения (под пологом материнского насаждения, где освещенность составляла 10-12 % от нормальной). Таким образом, всего было отобрано 42 особи. Возраст лиан варьировал от 10 до 25 лет, внешних признаков повреждения болезнями и вредителями они не имели.
Материал для исследования - 210 образцов (1-2-летние стебли, высечки из 3-х точек по длине стебля, самый нижний образец брали на расстоянии 50 см от шейки корня) фиксировали в 96% спирте и выдерживали в смеси спирта и глицерина (1:1). Спирт обезвоживал и уплотнял материал, а глицерин придавал эластичность клеточным стенкам.
Образцы для анализа представляли собой или отрезки стеблей, если диаметр не превышал 1 см, или высечки из стеблей, размером 1см х 1см х 2 см.
Из фиксированного материала вырезали микрообразцы для изготовления срезов, которые включали всю кору и 5 - 10 годичных слоев древесины.
Примечание: Таксоны расположены по системе А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997), латинские названия даны по СК. Черепанову (1995).
Срезы готовили из всех образцов, но постоянные препараты изготовляли из образцов одной особи. Остальные служили контролем,
Для изготовления срезов использовали санный микротом с замораживающим столиком. Резку производили в продольном (радиальном и тангентальном) и поперечном направлениях. Распределение образцов от 1 летнего стебля до основания позволило проследить возрастные изменения в тканях.
Перед изготовлением срезов микрообразцы выдерживали в проточной воде. Спирт диффундировал, и образцы лучше примораживались. Изготовление постоянных препаратов осуществляли по общепринятой в анатомии растений методике (Прозина, 1960). Срезы (толщина 10-20 мкм) окрашивали регрессивным способом, в бюксах их заливали раствором сафранина и после получасовой выдержки помещали на предметное стекло и заливали нильским синим на 1-3 минуты. После окрашивания дегидратацию срезов и дифференциацию окраски осуществляли путем проводки срезов через спирты различной концентрации (50%, 75%, 96% и абсолютный спирт). Просветление производили карбол - ксилолом, затем помещали в ксилол. Осушенные фильтровальной бумагой срезы заливали канадским бальзамом и закрывали покровным стеклом. Постоянные препараты хранятся на кафедре ботаники и экологии Сахалинского государственного университета (СахГУ).
Описание тканей коры и древесины выполнено по схемам, приведенным в работах А.А. Яценко-Хмелевского (1954), П.Б. Раскатова (1975), Л.И. Лотовой (1982), В.М. Еремина (1984), которые использовали терминологию Международной ассоциации анатомов древесины: словарь терминов, предложенный Международной ассоциацией древесины (Wheeler et ol., 1989) для древесины и Junikka L. (1994) для коры. Мацерацию осуществляли по методу М.В. Нехлюдовой (1992).
Анализ препаратов осуществляли на световых микроскопах С-1.1, Olympus (ВН-2), Л-212. Измерения производили при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15. Объекты фотографировали с помощью микро фотонасадки МФН-11 на микроскопе «МИКМЕД-2» и с помощью микроскопа Л-212, в который вмонтирована микро фотонасадка и фотоаппарат. Было изготовлено более 300 микрофотографий.
Всего для анализа было использовано более 600 препаратов (3000 срезов), произведено более 10000 измерений, часть которых сгруппирована в вариационные ряды. По данным измерений вычислена средняя арифметическая (Мср), ее ошибка (гпМСр), среднее квадратичное отклонение (о), коэффициент вариации (с), коэффициент Стьюдента (I), достоверность различий между средними величинами (у).
Следует, однако, заметить, что в силу значительной вариации признаков, далеко не все они подвергались статистической обработке, поэтому многие показатели приводятся с указанием минимальных и максимальных значений i min" Ютах)-
Анатомия стебля Schizandra chinensis (Turcz.) Baill
Стебель обоих видов - типичный беспучковый, формируется на основе прокамбиальных пучков. Топография тканей на поперечном срезе типичная для древесных растений (начиная от центра): сердцевина, в которую участками внедряется первичная ксилема, слои вторичной ксилемы, отграниченные кольцом камбия от вторичной флоэмы. По периферии вторичной флоэмы располагается сильно деформированные участки первичной флоэмы. Проводящий цилиндр окружен кольцом первичных механических элементов, за которым располагается широким кольцом первичная кора, постепенно переходящая в колленхиму. Уже в однолетнем стебле хорошо развита перидерма на поверхности которой сохраняется отмершая эпидерма.
Сердцевина хорошо развита: 1,6-1,8 мм у а. коломикта и 2,7-3 мм у а. острой. Перимедуллярная зона 100 мкм и более. Гетерогенная по составу. Перимедуллярная зона сложена овальными и округлыми на поперечном срезе клетками, живыми, содержащих в конце вегетационного сезона огромное количество крахмальных зерен. Диаметр клеток на поперечном срезе варьирует от 20 до 80 мкм, размер в продольном направлении (высота клеток) - 30 мкм. Форма их на продольных срезах округло-прямоугольная, несколько уплощенная. Толщина оболочки - 6 мкм, она лигнифицирована,
Центральная часть сердцевины сложена менее толстостенными клетками (толщина стенки не более 2-3 мкм), они 6-8-угольные на поперечном срезе и уплощенные на продольном. Диаметр их на поперечном срезе варьирует от 40 до 100 мкм, высота клеток: 25-30 мкм. Уже в конце первого сезона происходит разрыв клеток на значительных участках, поэтому на радиальном срезе сердцевина «лестничная», т.е. пустоты чередуются со слоями отмерших уплощенных тонкостенных клеток (рис. 14).
Первичная ксилема сложена довольно толстостенной паренхимой, спиральными трахеидами и сосудами с очередной поровостыо и лестничной перфорацией. Проводящие элементы располагаются радиальными рядами по 4 Радиальный срез через центральную часть стебля актинидии коломикта: ПРГ - перегородки из отмерших клеток сердцевины; ПРД - перимедулляриая зона. элементов. Между рядами проводящих элементов находятся паренхимные клетки, с довольно толстыми лигнифицированными оболочками. Диаметр на поперечном срезе не более 20 мкм, высота (на продольных срезах) до 100 мкм.
Вторичная ксилема с хорошо заметными годичными кольцами, но граница и просветы заметны только под микроскопом в молодых стеблях и хорошо заметны в зрелом стебле. Древесина состоит из сосудов, волокнистых трахеид, горизонтальной и вертикальной паренхимы.
Древесина кольцесосудистая, что заметно даже в однолетних стеблях, хотя сосуды поздней древесины почти не отличается от сосудов ранней.
Членики сосудов в молодых стеблях с лестничной перфорацией, с возрастом появляются и с простыми. Межсосудистая поровость лестничная и очередная. Поры эллипсовидные. Длина члеников 550-700 мкм, поперечные стенки наклонные до 100-150 мкм, часто они перпендикулярные к поперечным. Просветы на поперечном срезе одиночные у а. коломикта овальные, ориентированные большим размером по радиусу (рис. 15), а у а. острой они округлые.
Число просветов на 1 мм поперечного среза у а. острой 3-4-8 (умеренно мало), а у а. коломикта - 45-50 (очень много). Диаметр крупных просветов у а. острой 200-400 мкм (большие), у а. коломикта 100-150 мкм (средние). Переход от ранней древесины к поздней выражен слабо, в силу небольшой ширины годичных слоев. Редко в сосудах обоих видов встречаются тиллы.
Волокнистые трахеиды преобладают в составе древесины. Форма поперечного сечения самая разнообразная: квадратная, прямоугольная, пяти- и многоугольная. Двойная толщина стенок равна 8-Ю мкм и значительно меньше полости трахеид у а. коломикта, у а. острой толщина двойной стенки равна диаметру полости. Поры округлые или щелевидные. Располагаются радиальными рядами. Граница годичных слоев сложена 1-2 слоями уплощенных трахеид (рис. 16).
