Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Проблема антропогенной трансформации флоры
1.1. Трансформация аборигенной флоры 8
1.2. Синантропизадия флор
1.3. Флора антропогенных территорий 29
1.4. Флористический мониторинг и прогнозирование изменений флоры 49
ГЛАВА 2. Материал и методика
2.1. Физико-географический очерк района исследований 53
2.2. История изучения флоры южной части Приволжской возвышенности 58
2.3. Флора южной части Приволжской возвышенности 62
2.4. Факторы антропогенного воздействия на флору южной части Приволжской возвышенности 67
2.5. Методика работы .70
ГЛАВА 3. Антропогенная трансформация локальных флор южной части приволжской возвышенности
3.1. Флора окрестностей поселка Октябрьский 79
3.2. Флора окрестностей села Чемизовка 86
3.3. Флора окрестностей города Саратова 93
3.4. Сравнение тенденций антропогенной трансформации локальных флор между собой 101
ГЛАВА 4. Адаптация флоры южной части приволжской возвышенности к антропогенному воздействию
4.1. Адаптационная активность сосудистых растений флоры окрестностей города Саратова на урбанизированных территориях .110
4.2. Адаптационная активность сосудистых растений флоры южной части Приволжской возвышенности на техногенных местообитаниях 117
4.3. Адаптационная активность сосудистых растений флоры южной части Приволжской возвышенности в искусственных лесных насаждениях 125
4.4. Адаптационная активность сосудистых растений флоры южной частиПриволжской возвышенности в агрофитоценозах 133
4.5. Адаптационная активность сосудистых растений флоры южной части Приволжской возвышенности на антропогенных местообитаниях в целом 139
4.6. Местонахождения редких и охраняемых видов сосудистых растений южной части Приволжской возвышенности на антропогенных местообитаниях 153
ГЛАВА 5. Адвентивные виды и современные миграционные пути флоры южной части приволжской возвышенности
5.1. Адвентивные виды флоры южной части Приволжской возвышенности 157
5.2. Современные миграционные пути флоры южной части Приволжской возвышенности 161
ГЛАВА 6. Прогноз дальнейших изменений и пути оптимизации флоры южной части приволжской возвышенности
6.1. Прогноз дальнейших изменений флоры южной части Приволжской возвышенности... Л 64
6.2. Пути оптимизации флоры южной части Приволжской возвышенности 170
Выводы 179
Заключение 183
Литература
- Синантропизадия флор
- Флора южной части Приволжской возвышенности
- Флора окрестностей города Саратова
- Адаптационная активность сосудистых растений флоры южной частиПриволжской возвышенности в агрофитоценозах
Введение к работе
Актуальность ггооблауш.Антропогенное зздействие на фло
ру зо зсех районах Земного шара приводят к следующим процес
сам ( Jasor ,1977) : I.Уничтожения отдельных таксонов,осо
бенно эндемякоз.2.Редукции ареала в результате лгбо прямого
направленного уничтожения видов С полезна сорняки ) ,либо
уничтожения специфических биотопов.3.Поддержанию реликтов.
4.Расширению ареалов- отдельных видов.й.Вознгкновегаго новых
таксонов в сзлзи с созданием новых специфических биотопов.
Крале того,интегральное проявление двух процессов - внедре
ния во флоры адвентивных видов и вымирания частя абориген
ных под влияние» антропогенных факторов - приводят к унифи
кации флор Земного згара.маскярует я обедняет специфичность
флорС Малышев,IS8I ) . н
3 настоящее время изучение этих процессор является особенно актуальным,так. как биологическое разнообразие организмов - это главный возобновляемый ресурс планети ( йделёв, 1990 ) ,и упрощение флористического состава неизбежно сопровождается не только снижением устойчивости растительного пскрова ко всякого рола внешним воздействиям( Горчаковскиз, 1979 ) ,но и сокращением потенциальных возможностей эволюции, искусственным обеднением (їилсгенеза,фялоцеяогенеза и биото-Гёнеза С Кг\!злвн,1378 ) .
Актуальность пробле?лы подчеркивается еще и тем,что- она входит в координационный слан РАН "Растительный мир:изуче-нае,охрана я рациональнее использование " в рамках раздела 1*5.3.5."5лора Средней России"..
Цели я задача исследования.Главная цель настоящей ра- .. бота заключалась в выявлении основных тенденцьй антропогенной трансформации фясры Правобережья Саратовской, области. При этом, были поставлены слэдущие задачи:' .
Г ). Изучить, тенденции антропогенней трансформации струя-
тур трех локальних.флер Правобережья Саратовской области за
последние Г00"лег;.г'.-; ". ;' '.",'".' ."
2 ) Сравнить тенденции антропогенної трансформации структур локальных флор между, собой и." с таадвкцияыг во фло- -pax других: регионов;, .< '
., ! "4.
E). На основе лолучсннах данных сделать прогноз даль»-еєіішех изменений флоры їїрнвобєрегья СарзтозокоЗ области;
4> Лсходя из результатов Есследсвания^провсстк корре"--H3UQ списка охраняемых растеяи?. Саратовской области и пред-лозжть.керы пооптшлЕзазиЕ $доры изучаемой террпториЕ.
Научная новизна тшботы.Впетзые для степноЁ зоны европейской части России выявлены тенденции антропогенної траг--сфорыадЕЯ структур локальных флор территорий с сельскохозяйственными 'ландшафтами л окрестнссте!: крупного города. Изучены ЕзыененЕЯ.сроЕсходяЕие под воздєестеес:.: аНТГОПОГсЕ-пкх факторов в систематической,ненсти-ческс;; :: сдк.:ср-"сдсгт.-ческой структурах исследуеккх локальных флор.Проведено сравнение полученных результатов с тєЕДЄгпд:л:.:::,устздсьлєн;;іг.п; для флор других регвсноБ.Вкязлеко 1С новых для флоры Саратовской областЕ видов сосудистых ргстедпЁ.Сделан прогноз дальяейгпх изменений флоры Право? ерстьн z предложены пут;: ее спташзаяЕД.Еа основе полученных данных разработаны рекомендации по коррекции списка охраняемых расте:-^: Саратовской области.
Саратовское области,сделан прогноз-дальнейших 2зі:ензкд^ флоры Ераво5ереЕья и предложены пути ее оптс-кзадЕД.Полученные данные по антропогенной' трансформации трех локальных флер могут послуЕЕть основой для создания СИСТвМЫ фЛО-рИСТИЧеСКСГО Г.ОКЕТОСДКГа На ТеррДТОрЕЕ ПрЕВОЛЖСКСЙ возвышенности. Результаты ?сей работы когут найти применение в
Апгюбапия.Результаты исследовании докладывалась и об-суЕдались на заседания:: кахедры экслегпп е систематики растений Саратовского государственного университета, засела:::--ях Саратовского и Воронежского отделена:": ЗБСС І855.ІУС1, IS92 ) ,научно-практпческой конференции "Актуальные проблемы охраны и рационального использования природных е растительных ресурсов"С Уфа,1987 ) .
. Публикации. Основина пслсзеяия диссертации яз-тсзенз з 6 опубликоваяш-х работах».
Стпукттоа и объем диссертация.Диссертация состоя? из введения,сами глав,выводов,закллчения .сплела литературы 3 приложения.Сбклй объем диссертации 276 страниц,прялезеняя-. 135 страниц.Работа вклзчает L рисунок и'33 таблица з тексте.
3 приложении дается конспект флоры Правобережья Саратовской области и материалы к адвентивной флоре Правсбесе.тья.
Синантропизадия флор
Прежде всего следует отметить, что сравнительно редко только одна причина играет решающую роль в процессе исчезновения вида с большой территории. Напротив, несколько причин обычно действуют вместе и, возможно, при этом усиливают друг друга. В связи с этим точное установление причины, приведшей к исчезновению вида, в ряде случаев представляет значительную сложность.
Наиболее полно данный процесс исследован во флоре Земли Шлезвиг -Голыптейн (Германия), в которой для 402 видов, исчезнувших или сильно сокративших численность на данной территории, точно установлена причина, приведшая к этому (Dierssen, 1983). От прямого уничтожения жизненного пространства в данной флоре пострадали 215 видов, от эвтрофикации почв и водоемов - 168, от интенсификации сельскохозяйственного производства - 134, от осушения - 109, от применения гербицидов - 47, от изменений в ведениии лесного хозяйства -46, от мероприятий по защите берегов - 40, от отказа от предыдущих форм ведения сельского хозяйства - 32, от создания искусственных водоемов -29, от туризма - 25, от естественных и неизвестных причин - 18, от разработки полезных ископаемых - 12, от сбора населением - 4.
Как видно из перечня причин, большое число видов исчезло или резко сократило численность из-за прямого разрушения жизненного пространства, но, одновременно и с какой - либо 1-2 дополнительными причинами. В это понятие входят такие виды деятельности, которые сводятся к застройке в результате расширения поселений и индустриализации, особенно в окрестностях крупных городов (Котов, 1979), нанесению твердого покрытия (Dierssen,1983), распашке степей и лугов (Perring et al. , 1970; Аникин, 1988), а также вырубке лесов (Pettersson, 1965; Wistrand, 1965; Козловская 1978; Хмелев, Попова, 1988).
Особенно опасным была и есть распашка территорий, которая уничтожает естественные местообитания на огромных площадях. Так, в Центральном Черноземье распахано около 90% степных территорий (Хмелев, 1987), а на юго-востоке Украины пашни занимают в среднем 72 -75% площади (Бурда, 1994). В районах с интенсивным сельским хозяйством распашка приводит к полному исчезновению мелких ландшафтных структур (выравниванию урочищ). Выпадение неиспользуемых специфических местообитаний и более или менее переходных полос (экотонов) между полем и ручьем, рекой и дорогой, выгоном и опушкой, а также острые границы между используемыми в сельском хозяйстве площадями привело к тому, что в Центральной Европе исчезло большое число видов (Dierssen, 1983). Экотоны и небольшие специфические местообитания в сельскохозяйственных районах гарантировали до середины прошлого века сохранение флористического разнообразия в Центральной Европе; такую же роль они могут играть и в будущем.
В некоторых странах прямое уничтожение жизненного пространства проявляется в специфических формах. Так, в Германии аккуратность населения и любовь к городскому образу жизни приводит к тому, что "неасфальтированные площади имеют вид садовой зелени" (Dierssen, 1983). При этом сильно страдают придорожные и рудеральные виды.
Близко к этой причине примыкает добыча полезных ископаемых, особенно если она ведется открытым способом, (Козловская , 1978; Thomas, 1983; Плаксина, 1983), а также строительство водоемов, которое приводит к затоплению многих местообитаний или изменению гидрологического режима ниже платины (Живогляд, 1970; Moore, 1976; Kaantonen, 1982; Лисицына, Экзерцев, 1989).
Важной причиной, вызывающей исчезновение видов, является эвтрофикация почвы и водоемов (Perring et al., 1970; Dierssen, 1983; Кожевникова, Чагарная, 1986). Растения нитрифицированных почв высокопродуктивны, быстро захватывыют новые местообитания и видам бедных азотом почв тяжело конкурировать с ними. Всеобщая эвтрофикация почвы имееет много причин, среди которых несомненно, самая главная - внесение удобрений при сельскохозяйственном производстве. Этот вид деятельности, а также эрозия почвы, являются решающими и при эвтрофикации водоемов. В частности, эвтрофикация водоемов привела к исчезновению видов в Эшефельдерских прудах (Германия) (Schellhammer, 1993). Помимо этого, водные виды страдают и от технической загрязненности воды (Хмелев, 1990).
Осушение также является одной из причин, приводящих к сокращению численности и исчезновению многих видов (Парфенов, Ким, 1976; Dabrowska, 1986). В районе Нор (франция) эта причина является основной в процессе исчезновения видов (Berton, 1964), а с территории Германии только от этой причины исчезло 173 вида (Lammert, 1984).
От выпаса скота больше всего страдают луговые ценозы, так как при интенсивном выпасе на лугах быстро происходит изменение структуры почвы, микроклимата (Wistrand, 1965; Парфенов, 1983). Этот фактор отрицательно сказывается и на степных видах (Кожевникова, Чагарная, 1986). От сенокошения в первую очередь страдают однолетние виды, не успевающие при этом обсемениться (Парфенов, 1983).
Рекреационная нагрузка и сбор декоративных и лекарственных растений населением сказывается, прежде всего, в окрестностях крупных гродов. При этом особенно сильно страдают раннецветущие виды (Котов, 1979). В условиях урбанизированной среды важное значение имееет антропогенный селектогенез. Так, среди сокративших численность видов Удмуртии - 50 декоративных растений, а среди исчезнувших - 60. По 50 лекарственных растений среди видов, сокративших численность и исчезнувших с данной территории (Ефимова, Ильминских, 1985). Сокращение численности декоративных видов отмечается и в Самарской области (Ильина и др., 1988).
Необходимо также отметить, что отрицательное воздействие антропогенных факторов на вид может иметь сложный, опосредованный характер. Так, в связи с загрязнением атмосферы и почвы промышленными выбросами, пестицидами резко уменьшается количество насекомых-опылителей, что приводит к затруднению семенного размножения многих видов растений (Чопик, 1972).
Однако, не всегда сильное антропогенное смешательство в природу обязательно ведет к исчезновению видов. Например, строительство гидроэлектростанций на горных реках Швеции и Норвегии не привело даже к сокращению ареалов видов (Nilsson, 1979; Odland, 1994).
А в ряде случаев антропогенное вмешательство в природу оказывает даже положительное воздействие на отдельные виды естественных местообитаний. Так, антропогенное нарушение целостности растительного покрова без коренной трансформации эдафотопов может способствовать не только сохранению, но даже расселению реликтовых видов в связи с ослаблением конкурентного давления растений, более отвечающих современной природной экологической обстановке (Jager, 1977). Во флоре Белоруссии этот процесс характерен для европейских горных видов (Парфенов и др., 1985). В Швеции сведение человеком широколиственных лесов привело к расширению площади распространения некоторых светолюбивых растений, ранее ограниченных обрывами и морскими побережьями (Fries, 1969). В Финляндии вырубка леса, пожары, выпас скота сохранили некоторые свето- и теплолюбивые виды, которым грозило вымирание из-за экспансии ели, начавшейся 2000 - 3000 лет назад в результате распространения земледелия (Suominen, Harriet-Ahti, 1988). Обнажения коренных пород, образующиеся при разработке полезных ископаемых, эрозии, строительстве дорог, являются местообитанием для ряда олиготрофных видов-пионеров. В частности, в Швейцарии эти виды деятельности привели к увеличению численности Hemiaria glabra и Eragrostis minor (Huber, 1992).
В ряде случаев умеренное антропогенное воздействие оказывается благоприятным даже для орхидных (Вахрамеева, 1991). В Крыму некоторые редкие виды из рода Ophrys предпочитают расти вдоль троп (Дидух, 1988). Регулярное (один раз в сезон) сенокошение в Подмосковье улучшает состояние популяций Dactylorhiza fuchsi и Malaxis monophyllos (Вахрамеева и др., 1997).
Флора южной части Приволжской возвышенности
В биологическом отношении в урбанизированной среде преимущество получают синэкологически автономные виды (авто- и анемофильные) по сравнению с синэкологически связанным (симбиотрофные, энтомофильные) (Ильминских, 1993).
Еще одной особенностью урбанофлор является богатство ее таксономического состава гибридогенными формами (Бочкин, 1994; Ильминских, Шмидт, 1994). Это обусловлено как первоначальным заложением города в областях флористических аномалий, так и, главным образом, интенсивными процессами интродукции и индукции близкородственных видов.
Важной чертой городской флоры является высокая динамичность и лабильность ее видового состава, из-за чего разные "хронологические срезы" урбанофлор имеют друг с другом весьма малое сходство. В этом процессе следует различать две слагающие: целенаправленное формирование видового состава флоры (моделирование) и нецеленаправленное, стихийное, сопутствующее (модификация) (Ильминских, Шмидт, 1994). К первой составляющей относятся культивируемые виды, которые, как известно, в состав флоры не включаются. Хотя, в последнее время в отдельных городах начата работа по искусственному заселению урбанизированных территорий местными видами (Банник, Яшина, 1990). Моделирование флоры, несомненно, влияет на ее модификацию посредством дичания культивируемых видов. Доля дичающих интродуцентов в городской флоре весьма значительна: например, в г.Казани они составляют 10% от всей флоры (Ильминских, 1993), Огромную роль в динамике урбанофлор играет индукция или непреднамеренный занос. В частности, во флоре г.Москвы адвентивные виды составляют около 30%, многие из которых являются ксенофитами (Швецов, 1992).
В целом динамические показатели урбанофлор зависят от промежутка времени и степени антропогенного воздействия. Например, в г.Казани за 80 лет из флоры выпало 137 видов и появилось 323 новых, то есть за 80 лет городская флора обновила свой состав наполовину (Ильминских, Шмидт, 1994); на территории г.Уфы за 80 лет исчезло 172 вида и появилось 77 новых (Ишбирдина, Ишбирдин, 1993). Однако, все это достаточно условно, так как изменяются принципы и условия исследования.
Особенно детально динамика урбанофлор изучена в странах Западной Европы. Из флоры г.Цюриха за 150 лет исчезло 130 видов и появилось 350 новых (Landolt, 1992), из флоры г. Варшавы за 150 лет исчезло 15% видов (Sudnik-Wojcikowska, 1987), с территории г.Познань исчезло 11,6% видов (Jackowiak, 1992). Для городов Германии приводятся следующие цифры: флора г.Берлина за 100 лет лишилась в общей сложности 124 видов (Scholz, 1960; Sukopp, 1966; Zimmermann, 1981), из флоры г.Лейпцига исчезло 242 вида (Gutte, 1990), из флоры г.Брауншвейга за 75 лет - 51 вид (Brandes, Hartwich, 1976). Сравнение флористических списков г. Мюнстера, составленных в 1949, 1972, 1980 гг., показало обеднение флоры, особенно в период 1972 - 1980 rr.(Godde, 1982). В итальянском городе Павия исчезло 70 видов и появилось 118 новых (Pavan et al., 1990). Аналогичные процессы наблюдаются в г.Париже (Duhamel, 1991), в Г.Хельсинки (Erkamo, 1979), в Г.Братиславе (Ferakova, Jarolimek, 1987; Ferakova, 1988). В других частях света особенно высокий процент исчезнувших видов (40%) отмечается для острова Статен, входящего в агрегацию г.Нью-Йорка и занятого городской застройкой (Robinson et al., 1994).
С целью более детального изучения влияния антропогенного пресса на урбанофлору предлагается отслеживать ряд параметров на пробных площадках в разных районах города (Sudnik-Wojcikowska, 1991, 1992). Детальное и долговременное слежение за видовым составом урбанофлор позволит разделить все виды по степени толерантности к урбанизированной среде на несколько групп. Причем, предлагается выделять эти группы не только по отношению к антропогенному воздействию в целом (Frank, Klotz, 1990), но и применительно к конкретному типу антропогенных местообитаний: урбанофобы, урбанонейтралы, урбанофилы (Ильминских, 1988).
На территориях многих городов отмечается произрастание редких и охраняемых видов растений. Характерно, что они приурочены к самым различным экотопам. Так, в г.Петрозаводске большая часть редких и охраняемых видов (Androsace septentrionalis, Anemonoides ranunculoides, Ficaria verna, Campanula latifolia и др.) приурочена к фрагментам естественной растительности (Антипина и др., 1996). В этих же местообитаниях произрастают редкие виды флоры Знаменского (г.Москва) (Куваев и др., 1992). В скверах и парках восточной части г. Берлина обнаружено 162 вида из 472 видов списка охраняемых растений окрестностей этого города (Kunick, 1978). В парках и скверах г.Киева отмечено произрастание ряда охраняемых весенних эфемероидов (Любченко, 1988). На кладбищах западной части г.Берлина встречается 128 охраняемых видов (Graf, 1986). Развалины замков в Гарце (Германия) стали местообитанием некоторых редких видов ( Daphne mezereum, Ophrys insectifera, Orchis purpurea ) (Brandes, 1987a), причем, Helleborus viridis очень тесно связан именно с этим типом экотопов. На стенах города Монте-Сан-Анжело (Италия) отмечаются местонахождения даже узколокальных эндемиков (Pedrotti, 1988). Все это говорит о необходимости включения в систему особо охраняемых территорий и фрагментов урбанизированных ландшафтов, ставших прибежищем редких и охраняемых видов (Ильминских, Тарасова, 1992).
В заключение необходимо отметить, что Н.Г.Ильминских (1993) на материале городов Вятско-Камского края приходит к выводу, что по мере исторического развития городов сходство их флор уменьшается из-за различного состава вымирающих таксонов и иммигрантов.
Флора окрестностей города Саратова
Территория флоры окрестностей пос.Октябрьский (старые названия -с.Николаевское, пос.Октябрьский городок) расположена в степной зоне Саратовского Правобережья в Татищевском районе в 10 км западнее пос.Татищево. Площадь флоры около 350 кв. км. Значительную часть исследуемого района занимает широкая безлесная пойма реки Идолга. Леса представлены лишь незначительными участками в возвышенной северной части территории.
Впервые данная флора была исследована Н.Ф.Смирновым в 1882 году. Результатом этой работы явилось опубликование списка видов флоры с указанием местообитания для каждого вида, а также в отдельных случаях встречаемости и точного местонахождения (Смирнов, 1885). Повторное исследование флоры было проведено в 1986 - 1987 годах.
За период с 1882 по 1986 год территория флоры подверглась сильному антропогенному воздействию. Большая часть степных участков, за исключением оврагов, балок, крутых склонов, была распахана. Пойма реки Идолга, в которой располагаются основные крупные поселения, испытала на себе сильное влияние неумеренного выпаса, сенокошения и, отчасти также подверглась распашке. Русло Идолги в нескольких местах было перегорожено плотинами, в результате чего река оказалась разбитой на несколько самостоятельных водоемов, значительная часть воды из которых забиралась на орошение. Леса за прошедшее время не вырубались, выпас скота и сенокошение также слабо коснулись их из-за наличия рядом удобной для этих целей богатой поймы. Кроме того, было посажено более 80 км лесополос с различным набором древесных видов. Интенсификация растениеводства привела к смене сельскохозяйственных культур на полях и обильному внесению удобрений и биоцидов. Многие мелкие, далеко расположенные от крупных дорог, поселения были покинуты жителями, которые переселились в расширяющиеся села в пойме; одно из таких сел превратилось в поселок городского типа. Особенно для послевоенного периода характерно строительство новых автомобильных дорог и более интенсивное движение по старым автомобильным и железной дорогам.
В результате проведенного исследования выяснилось, что из первоначальных 628 видов флоры исчезли 51 (8,12%) и появилось 45 новых. Коэффициент оборота видов составил 0,15. В целом флора обеднела на 6 видов, число родов в ней увеличилось на 5, а число семейств - увеличилось на 8. Однодольные потеряли 14,68% видов, двудольные -6,82%.
Виды, очевидно, исчезнувшие с территории флоры: HYDROCHARITACEAE: Stratioites abides. POACEAE: Festuca ovina, Glyceria maxima, Helictotrichon desertorum, H.pubescens, H.schellianum, Koeleria delavignei, Phalaroides arundinacea, Scolochloa festucacea. CYPERACEAE: Carex rostrata. JUNCACEAE: Luzula multiflora. ALLIACEAE: Allium angulosum. LILIACEAE: Fritillaria meleagroides. MELANTHIACEAE: Bulbocodium versicolor. IRIDACEAE: Gladiolus tenuis. ORCHIDACEAE: Dactylorhiza incarnata. SANTALACEAE: Thesium ebracteatum. POLYGONACEAE: Rumex aquaticus. CHENOPODIACEAE: Chenopodium murale. CARYOPHYLLACEAE: Agrostemma githago, Spergularia rubra, Vaccaria hispanica. RANUNCULACEAE: Caltha palustris, Myosurus minimus, Pulsatilla pratensis, Ranunculus flammula, R.illyricus. BRASSICACEAE: Camelina sativa, Rorippa amphibia, R.brachycarpa. FAB ACE AE: Astragalus austriacus, Trigonella caerulea. ONAGRACEAE: Epilobium tetragonum. APIACEAE: Angelica archangelica, Cicuta virosa, Ferula tatarica, Macroselinum latifolium, Peucedanum ruthenicum. GENTIANACEAE: Centaurium pulchellum. LAMIACEAE: Nepeta ucrainica. SCROPFIULARIACEAE: Limosella aquatica, Pedicularis dasystachys, Rhinanthus minor. PL ANT AGIN ACE AE: Plantago salsa. VALERIANACEAE: Valeriana officinalis. ASTERACEAE: Antennaria dioica, Centaurea cyanus, Cirsium canum, Crepis praemorsa, Ptarmica cartilaginea, Tragopogon orientalis.
Виды, появившиеся на территории флоры: PINACEAE: Pinus sylvestris. HYDROCHARITACEAE: Elodea canadensis. POACEAE: Anisantha tectorum, Avena fatua. ULMACEAE: Ulmus pumila. CANNABACEAE: Cannabis ruderalis. CHENOPODIACEAE: Kochia scoparia, Polycnemum arvense, Salsola australis. AMARANTHACEAE: Amaranthus albus. CERATOPHYLLACEAE: Ceratophyllum demersum. BRAS SIC ACE AE: Bunias orientalis, Cardaria draba, Erysimum cheiranthoides, Euclidium syriacum, Isatis costata, Sisymbrium wolgense. GROSSULARIACEAE: Grossularia reclinata, Ribes aureum, R.nigrum. ROSACEAE: Malus domestica, Pyrus communis. FABACEAE: Caragana arborescens, Vicia biennis. ACER ACE AE: Acer negundo. ELAEAGNACEAE: Elaeagnus angustifolia. ONAGRACEAE: Epilobium ciliatum, Oenothera biennis. OLEACEAE: Fraxinus pennsylvanica. CUSCUTACEAE: Cuscuta campestris. BORAGINACEAE: Asperugo procumbens, Lappula patula, Lycopsis arvensis. LAMIACEAE: Chaituras marrubiastrum. RUBIACEAE: Rubia tatarica. SAMBUCACEAE: Sambucus racemosa. CAPRIFOLIACEAE: Lonicera tatarica. CUCURBITACEAE: Echinocystis lobata. ASTERACEAE: Acroptilon repens, Ambrosia trifida, Artemisia sieversiana, Carduus acanthoides, Centaurea diffusa, Cyclachaena xanthiifolia, Senecio vulgaris.
Адаптационная активность сосудистых растений флоры южной частиПриволжской возвышенности в агрофитоценозах
Принимая во внимание способы опыления исследуемых видов, можно отметить, что анемофильные виды показывают лучшую адаптационную активность на техногенных местообитаниях (54,55% от всех видов данной группы во флоре южной части Приволжской возвышенности), чем энтомофильные (44,26%). Вероятно, это объясняется тем, что на техногенных местообитаниях ограничена возможность биотического опыления. Кроме того, техногенные местообитания предпочтительнее для анемофильных видов потому, что там из-за наличия больших открытых пространств создаются наиболее благоприятные условия для переноса пыльцы ветром, а также именно на техногенных территориях виды образуют большие скопления особей, что также облегчает анемофилию.
Среди различных типов антропогенных местообитаний особенно богата и разнообразна флора железнодорожных насыпей. Видовой состав на отдельных участках зависит от субстрата насыпи (чем он ближе к естественному для исследуемой территории, тем больше нативных видов встречается на данном участке), прилегающих естественных ценозов, высоты насыпи, интенсивности и характера перевозок. Вместе с тем, следует иметь в виду, что на железнодорожных насыпях виды могут быть представлены другими экотипами, чем в исследуемой флоре, так как часто диаспоры видов заносятся на насыпь при помощи железнодорожного транспорта с территорий, значительно отдаленных от исследуемого района. Кроме того, особи на железнодорожных насыпях находятся под постоянным воздействием различных химических веществ (в том числе, и в результате целенаправленного применения гербицидов), что приводит к широкому распространению у них терат и, возможно, к существенному изменению генотипа.
В качестве техногенных территорий, которые отчасти могут выполнять функцию сохранения видового разнообразия в условиях сильного разрушения естественных ценозов, могут рассматриваться водоемы антропогенного происхождения - пруды, расположенные в сельской местности. Но для более глубокого освещения этого вопроса необходимо детальное исследование флоры прудов и ее динамики как во времени, так и в пространстве.
Проведенные исследования показали, что в искусственных лесных насаждениях встречается 601 вид сосудистых растений флоры южной части Приволжской возвышенности, что составляет 43,58% от всей флоры (перечень видов содержится в Приложении 1).
Двудольные показывают значительно лучшую адаптационную активность в искусственных лесных насаждениях (48,91% от всех видов этого класса во флоре южной части Приволжской возвышенности), чем однодольные (26,60%). Говоря об адаптационной активности крупнейших по числу видов семейств цветковых растений флоры южной части Приволжской возвышенности на данном типе антропогенных местообитаний (таблица 37), следует отметить, что лучшая активность характерна для семейств Rosaceae (61,11% от всех видов данного семейства во флоре южной части Приволжской возвышенности), Ranunculaceae (58,82%), Caryophyllaceae (56,92%), Apiaceae (54,90%), Fabaceae (54,65%). Следует подчеркнуть, что виды Caryophyllaceae лучше представлены в хвойных искусственных насаждениях, чем в насаждениях лиственных пород. Возможно, это связано с тем, что многие виды Caryophyllaceae являются олиготрофами, поэтому для них более благоприятны хвойные искусственные насаждения с более бедной почвой. Низкую адаптационную активность на данном типе антропогенных
Семейство Видов во флоре южной части Приволжскойвозвышенности Видов вискусственныхлесныхнасаждениях Процент видов в искусственныхлесных насаждениях Asteraceae 191 98 51,31 Роасеае 122 53 43,44 Fabaceae 86 47 54,65 Brassicaceae 80 38 47,50 Caryophyllaceae 65 37 56,92 Lamiaceae 57 28 49,12 Cyperaceae 57 8 14,03 Rosaceae 54 33 61,11 Apiaceae 51 28 54,90 Scrophulariaceae 44 23 52,27 Chenopodiaceae 43 13 30,23 Boraginaceae 36 19 52,78 Rammculaceae 34 20 58,82 Polygonaceae 29 13 44,83 Orchidaceae 23 3 13,04 местообитаний имеют семейства Orchidaceae (13,04%), Cyperaceae (14,04%) и Chenopodiaceae (30,23%). Однако, несмотря на низкую адаптационную активность семейства Orchidaceae , на многих участках искусственных лесных насаждений (даже заложенных на месте степных участков) часто встречается Epipactis helleborine.
Из крупнейших родов флоры южной части Приволжской возвышенности в искусственных лесных насаждениях лучше представлены (таблица 38) Viola (81,82% от всех видов данного рода во флоре южной части Приволжской возвышенности), Dianthus, Veronica (по 66,67%), Galium (64,28%), Campanula, Ranunculus (по 63,64%) и Silene (60,00%). Низкую адаптационную активность имеют Salix (14,28%), Carex (20,51%), Euphorbia (25,00%). Полностью отсутствуют виды рода Potamogeton. Из менее крупных родов, не вошедших в приведенную таблицу, лучшую активность имеют Роа (70,00%), Lathyrus (60,00%), худшую - Juncus (10,00%), Scorzonera (20,00%), Geranium (30,00%). Всеми видами (100,00%) в искусственных лесных насаждениях представлены роды Acer, Euphrasia, Galeopsis, Hieracium, Hylotelephium, Lactuca, Melampyrum, Melica, Populus, Rubus, Selseli, Sisymbrium, Spiraea, Thalictrum, Trifolium, Ulmus. Совсем отсутствуют в искусственных лесных насаждениях - Alisma, Angelica, Callitriche, Ceratophyllum, Corispermum, Crypsis, Dactylorhiza, Eleocharis, Eriophorum, Glyceria, Glycyrrhiza, Goniolimon, Helictotrichon, Iris, Lemna, Mentha, Orchis, Orobanche, Petrosimonia, Ptarmica, Puccinella, Scirpus, Sparganium, Typha, Utricularia.
Говоря об адаптационной активности видов основных экоценотических групп исследуемой флоры в искусственных лесных насаждениях (таблица 39), следует отметить, что лучше всего на этот тип антропогенных местообитаний проникают опушечные виды (71,36% от всех видов этой группы во флоре южной части Приволжской возвышенности). Процент проникновения на данный тип антропогенных местообитаний у них даже выше, чем у сорных видов (66,33%). Высок это показатель у степных (58,17%) и лесных (56,71%) видов. Характерно, что лесные виды имеют несколько более низкую адаптационную активность в искусственных лесных насаждениях, чем степные.
