Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 10
1.1. Происхождение садовых роз и современное состояние их изученности 10
1.2. Биологические особенности и перспективы селекции ШИПОВНИКОВ в различных эколого-географических условиях 17
ГЛАВА 2. Природные условия места проведения экспериментов, объекты и методы исследований 38
ГЛАВА 3. Онтоморфогенез шиповников в условиях культуры 45
3.1. Обоснование выбора объектов. Краткая характеристика исследуемых видов 45
3.2. Феноритмика и органогенез интродуцируемых местных и инорайонных видов шиповников 56
3.3. Структура и морфогенез шиповников при адаптации к экстремальным условиям резко континентального климата 79
3.4. Особенности онтогенеза шиповников из секций Caninae Стёр., Indicae Thory, Synstylae DC. и Cinnamomeae DC. 107
3.5. Ритмы роста и развития шиповников в лесостепной зоне Западной Сибири 125
ГЛАВА 4. Анатомо-гистохимические исследования побегов шиповников в связи с зимостойкостью 130
4.1. Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические аспекты изучения зимостойкости розоцветных 130
4.2. Сезонная динамика крахмала в побегах видов, форм и сортов роз 143
4.3. Сезонное изменение содержания липидов в тканях побегов шиповников 165
4.4. Оценка и прогнозирование зимостойкости видов, форм и сортов роз 176
ГЛАВА 5. Особенности репродуктивной биологии шиповников 181
5.1. Особенности репродуктивной биологии видов рода Rosa L. 181
5.2. Биология цветения и плодоношения представителей секций Caninae, Indicae, Cinnamomeae, Synstylae в культуре 187
5.3. Посевные и продуктивные качества семян видов и форм шиповников из секции Caninae 209
5.4. Исходный материал для увеличения формового разно образия шиповников-подвоев 222
ГЛАВА 6. Вегетативное размножение видов, форм и сортов роз 245
6.1. Регенерация роз при различных способах вегетативного размножения 245
6.2. Особенности каллюсо- и ризогенеза у видов, форм
и сортов роз при черенковании 251
6.3. Подбор подвойно-привойных компонентов с учетом морфологических и технологических особенностей подвоев- шиповников 268
6.4. Комплексный подход к вегетативному размножению садовых роз открытого и защищенного грунта в Сибири 283
ГЛАВА 7. Сравнительное изучение привитых и корнесобственных садовых роз в западной сибири 286
7.1. История культуры и основные критерии отбора садовых роз в суровых климатических условиях 286
7.2. Феноритмика, устойчивость и декоративность привитых и корнесобственных садовых роз в открытом грунте 291
7.3. Штамбовые розы в открытом грунте 307
7.4. Биологические особенности и декоративные качества выгоночных роз в защищенном грунте 315
7.5. Перспективы интродукции привитых и корнесобственных садовых роз в Западной Сибири 324
Заключение 326
Литература
- Биологические особенности и перспективы селекции ШИПОВНИКОВ в различных эколого-географических условиях
- Феноритмика и органогенез интродуцируемых местных и инорайонных видов шиповников
- Сезонная динамика крахмала в побегах видов, форм и сортов роз
- Биология цветения и плодоношения представителей секций Caninae, Indicae, Cinnamomeae, Synstylae в культуре
Биологические особенности и перспективы селекции ШИПОВНИКОВ в различных эколого-географических условиях
Садовые розы представляют собой выдающийся пример отдаленной межвидовой, межсекционной гибридизации. Выведению наиболее высокодекоративных садовых групп роз, таких, как чайно-гибридные и флорибунда, предшествовала длительная многовековая история миграции исходных форм с торговыми морскими и сухопутными караванами. Весь процесс создания садовых роз традиционно подразделяется на 3 этапа (Сааков, 1965; Сушков, 1969; Бессчетнова, 1975; Коробов, 1981; Клименко, Рубцова, 1986).
Главными центрами первичной интродукции роз в Европу являются Передняя Азия (Малая Азия, Закавказье, Иран) и Восточная Азия (Китай, Индия). На первом этапе началось расширение культигенного ареала группы галльских роз: R. gallica, R. centifolia, R. damascena. Еще до нашей эры данные виды попали из Малой Азии в Грецию, затем в древний Рим и Египет. Далее розы стали продвигаться в Испанию и Францию, а позднее — в Англию и Германию.
Второй этап, известный, как интродукция китайских роз, в Европе относится к первому десятилетию XIX века, когда во Францию и Англию были ввезены R. chinensis, R. moschata, R. gigantea, с которыми была начата интенсивная селекционная работа. Это способствовало расширению вторичного культигенного ареала, и примерно с середины XIX века начался третий этап интродукции и селекции садовых роз, успешно продолжающийся и поныне, связанный с отдаленной гибридизацией однократно цветущих малоазиатских тетраплоидных галльских роз и диплоидных видов из Юго-Восточной Азии с ремонтантным цветением (Сааков, Риекста, 1973),
В связи с выдающимися достижениями в отдаленной гибридизации основным центром происхождения и разнообразия садовых роз стала Европа (Сааков, 1965). Большинство перспективных сортов роз является тетраплои-дами, реже выделяются триплоидные и диплоидные сорта.
Современный мировой сортимент садовых роз, в котором сорта и виды подразделяются более чем на 30 садовых групп, включает около 30 тысяч наименований (Modern Roses 10, 1993). По исходному материалу и периоду создания, в сортименте также выделяются старинные розы, преимущественно однократно цветущие, полученные до начала XIX века, и современные, наиболее высокодекоративные, отличающиеся ремонтантностью и обилием цветения (Kriissmann, 1974; McFariand, 1981). Ведущие селекционные центры находятся во Франции, Германии и США (Клименко, 1996, 2001). В дореволюционной России селекция роз впервые была начата в 1828 году в Никитском саду Н.А. Гартвисом, который проводил индивидуальный отбор сеянцев, выращенных из семян, полученных от свободного опыления и скрещиваний. Им было создано 100 сортов роз. (В дальнейшем Никитский ботанический сад, находящийся в благоприятных климатических условиях Южного берега Крыма, продолжал быть основным отечественным центром селекции садовых роз, а в настоящее время — безусловно лидирует в СНГ). С 1955 г. ведущими селекционерами роз в Никитском саду стали сначала В.Н. Клименко, а затем З.К. Клименко и К.И. Зыков ( Клименко В.Н., 1957, 1962, 1969; Клименко З.К. 1971, 1972, 1989, 1995, 1996; Клименко В.Н, Клименко З.К.,1974; Зыков, Клименко, 1977, 1993; Клименко, Зыков, 1981).
З.К. Клименко (1996) разработана наиболее современная схема комплексной селекции садовых роз, основанная на интродукционном подходе к изучению, оценке и отбору исходного материала, представленного генетически и географически отдаленными сортами и формами с учетом их биологических и цитологических особенностей. Данная система использует классические методы выведения новых форм (высев семян от свободного опыления, инцухт, межсортовая и отдаленная гибридизация, клоновая селекция), дополняя их воздействиями химическими и радиационными мутагенами. Размножение и выращивание селекционного материала осуществляется в открытом и защищенном грунте, а также in vitro (Клименко, Банная, 1979; Клименко, Зыков, 1981; Клименко, 1981; Клименко, Зыков, Сальникова, 1982; Бескаравайная, Клименко, Зыков, Сальникова, 1986; Орленко, Орлянский, Клименко, 1987; Клименко, Зыков, Семина, 1988; Клименко, 1989, Зыков, Клименко, 1993; Клименко, 1996). Развитие биотехнологии не только дает возможность получения регенерантов роз путем соматического эмбриогенеза (Кириченко, Фернандо, Красильникова, Чернядь-ев, 2000), но и представляет теоретический интерес для генетиков, поскольку ряд исследователей обсуждает особенности адвентивного органогенеза роз и перспективы генетической трансформации на основе прямого переноса генов (Borissova, Tsolova, Angoliev, Atanassov, 2000; Visser, Keizer, Van der Salm, De Jong, 2000; Uzunova, 2000)
Сортоизучение является не менее актуальным направлением работы с сортовым разнообразием садовых роз. За рубежом эти исследования проводится в научных учреждениях, садах и розариях, подобно отечественным госсортоучасткам, которые расположены с таким расчетом, чтобы оценить адаптационные возможности и хозяйственно ценные качества новых сортов во всех наиболее распространенных климатических и почвенных условиях. В частности, в Голландии 3 таких участка, в Германии — 7, в США — 25 (Клименко, 1982; Roses, 1980; Wagt, 1980; Charlton, 1985; Mattia, 1985; Ilsink, 1991; Spencer, 1993; Deschenes, 1993; Zeislin, 2000). Сравнение оценочных шкал сортов роз, принадлежащих к ведущим садовым группам чайно-гибридные и флорибунда, принятых в странах, интенсивно занимающихся розоводством, показывает, что среди декоративных качеств наибольшее значение придается окраске и форме цветка, устойчивости к болезням, обилию цветения, форме куста, силе роста, облиственности, меньшее — махровости, аромату, устойчивости к неблагоприятным погодным условиям (Сааков, Риекста, 1973; Клименко, Риекста, Рубцова, Сурина, 1988; Бардакова, 1996; Haenchen, 1980а, 19806; Svejda, 1980, 1985; Wagt, 1980; Grabczewska, 1986; Zuzek, Pellett, 1996). Результаты многолетнего сортоизучения роз зачастую приводятся параллельно с описанием их биологических особенностей и приемов возделывания в различных эколого-географических условиях (Козь-минский, Вечерябина, 1972; Номеров, 1973; Былов, Михайлов, 1978; Коробов, 1981; Клименко, Рубцова, 1986; Шишкин, 1991; Сафронова, 1991; Клименко, 1993; Френкина, 1997, 1999; Березовская, 1998; Николаевская, 1998; Цехмистро, 1998; Лавриненко, 1999; Haenchen, Haenchen, 1974; Krussmann, 1974; Woessner, 1979; Gottshalk, 1985; Jacob, 1990; Cook, 1991).
В СНГ до настоящего времени сортоизучение роз проводится с учетом Методик госсортоиспытания (1960, 1968), а группировка сортов для сравнительной оценки и комплексная оценка хозяйственно-биологических признаков сортов — по методике, разработанной В. Н. Быловым (1971, 1978). В соответствии с методическими подходами к изучению и требованиями, предъявляемыми к сортам, исследования можно разделить на три самостоятельные группы по "географической приуроченности". А именно: сортоизучение роз 1) в южных районах, 2) в умеренном климате европейской части СНГ, 3) в северных районах с экстремальными условиями (Васильева, 1999).
Сортоизучение роз на юге происходит в условиях, как правило, благоприятствующих раскрытию всех декоративных достоинств сорта. Однако жара и сухость воздуха в субаридных и аридных районах отрицательно влияют на сорта, лепестки и листья которых обладают слабой водоудержи-вающей способностью. Поэтому важным качеством сорта оказывается его жаростойкость, и выведение жаростойких "незапекающихся" сортов определено как одно из направлений селекции роз на юге (Бессчетнова, 1975; Клименко, Клименко, 1981; Орленко, 1989, 1990; Клименко, 1971, 1995, 1996).
Феноритмика и органогенез интродуцируемых местных и инорайонных видов шиповников
Сезонная динамика крахмала в побегах изучалась с использованием реакции с йодом в йодистом калии. Состав реактива: 2 г йодистого калия, 0.2 г кристаллического йода и 100 мл дистиллированной воды.
Окраска фосфолипидов проводилась Суданом черным В по модифицированному методу Лизона. В состав красителя входили 0.1 г краски судан черный Ви 100 мл 70-ного этилового спирта. Кроме того проводилась окраска Суданом III для выявления общих липидов по Джапаридзе (1953) в модификации ,Г.Г. Фурст (1979). Краситель состоял из 0.01 г краски судан III и 20 мл 96-ного этилового спирта. Для дальнейшей микроскопии требовалось 10 мл глицерина.
Определение Ф-лигнина проводилось с использованием флороглюцино-вой реакции. Состав реактивов: 5%-ный спиртовый раствор флороглюцина и 25%-ная серная кислота.
Определение М-лигнина проводилось с использованием перманганатной реакции по Меуле. Состав реактивов: 15%-ный водный раствор марганцевокислого калия (КМп04) и 15%-ная соляная кислота. На окрашенные срезы перед просмотром под микроскопом капали 2-3 капли раствора крепкого аммиака.
При выявлении особенностей репродуктивной биологии в период массового цветения определяли качество пыльцы двумя методами: ацетокармино-вым и путем проращивания во влажных камерах на питательных средах: на 5, 10, 15, 20%-ном чистом растворе сахарозы (Бессчетнова, 1975; Сурина, 1978; Паушева, 1974, 1980), а также с добавлением 0,001-0,003%-ной борной кислоты (Голубинский, 1974). Число проросших пыльцевых зерен и длина пыльцевых трубок определялись в 2-х повторностях в 5-ти полях зрения под микроскопом МБИ-3.
Изучение характера опыления и оплодотворения Rxanina, R. rugosa, R.acicularis, R.majalis проводилось с использованием методик З.К. Клименко (1971, 1973), М.В. Бессчетновой (1975), В.Н.Былова, Е.И.Суриной (1978), а также методики селекции эфирномасличных роз (1970) в следующих вариантах: 1) кастрация с дальнейшим опылением чужеродной пыльцой (Paeonia х hybrida); 2) кастрация без опыления чужеродной пыльцой; 3) инцухт; 4) свободное опыление (контроль). В каждом варианте учитывалось по 10 цветков. В открытом и защищенном грунте опыление и оплодотворение изучалось у представляющих наибольший интерес высокопродуктивных и зимостойких особей.
Цветки в вариантах 1-3 до раскрытия изолировали мешочками из пергамента, марли и флизелина. В фазе рыхлого бутона с отклоняющимися чашелистиками кастрировали (варианты 1-2), а затем опыляли ( вариант 1) цветки. Учет завязываемости проводили по числу плодов-гипантиев и типичных по выполненности для вида "семян". Здесь и далее под плодом мы будем подразумевать гипантий, под семенем — собственно плод шиповника — орешек, так как эта терминология широко используется в работе с подвоями садовых роз (Джакипов, 1973; Сушков, Михнева, Бессчетнова, 1975).
Изучение семенной продуктивности проводилось с использованием Методических указаний по семеноведению интродуцентов (1980), Международных правил определения качества семян (1969) и собственных разработок. Определялась длина и ширина плода (гипантия), его сырая масса, количество крупных и недоразвитых семян, а также неоплодотворенных почек в плоде, масса крупных семян в одном плоде. Измерялись 40-100 плодов с каждой особи и вычислялись средние (х), их ошибки (sx) коэффициент вариации (У%) и репрезентативность выборки (sxo/o). На основании показателей потенциальной и реальной семенной продуктивности вычислялся коэффициент продуктивности.
Качество семян шиповников различных репродукций изучалось в ГНБС под руководством Т.Г.Мухортовой методами рентгенографии (Щербакова, 1963; Смирнова, 1978), а также путем определения всхожести и энергии прорастания при посеве в грунт.
Для выявления влияния сроков сбора и послеуборочных режимов на покой и прорастание семян R.canina и R. corymbifera местной и инорайонной репродукции были заложены многофакторные опыты, обработанные впоследствии методом дисперсионного анализа. При постановке опыта использовались методики по семеноведению (Попцов, Буч, 1966; Джакипов, 1973а; Haenchen, Haenchaen, 1974).
Цитологический анализ исходного и экспериментального материала проводился совместно с А.А. Красниковым (ЦСБС) на базе традиционых методик (Смирнов, 1968; Паушева, 1974, 1988), в которых для фиксации используются молодые корешки проростков. Поскольку у роз проведение подобных исследований осложняется тем, что для семян характерен глубокий комбинированный покой (А2-ВЗ по классификации М.Г.Николаевой, М.В.Разумовой, В.Н.Гладковой, 1985), была проведена модификация методики, касающаяся подбора материала для фиксации. Наряду с этим проводилось изучение ультраскульптуры отдельных репродуктивных элементов (экзины пыльцы и перикарпа плодов-орешков) с применением сканирующей электронной микроскопии (Сергеева, 1977). Использовался сканирующий (растровый) электронный микроскоп JSM — 20Т с разрешающей способностью 200 А0 производства фирмы JEOL. Препараты изучались в вакууме 10" мм рт. ст. Фотографии выполнялись на пленке Ми-крат.
Наряду с изучением полового и апомиктического размножения большое внимание уделялось вегетативному размножению.
С 1976 г. в защищенном грунте было начато изучение особенностей регенерации видов, форм и сортов роз. С 1986 г. в процессе исследований проводился поиск количественных и качественных показателей, позволяющих прогнозировать успешность или неперспективность вегетативного размножения конкретных образцов. Морфолого-анатомические исследования проводились с использованием методических подходов В.Г.Александрова (1966); Н.Ф.Довбыш, Н.А.Олейник, Г.А.Кудиной (1993) и др. При постановке оранжерейных экспериментов было исключено применение БАВ с целью выявления естественных способностей к регенерации у образцов различного генетического и географического происхождения. Двух- трехпочковые черенки сортовых роз и шиповников помещали для укоренения под каркасы с полиэтиленовой пленкой в субстрат, состоящий из верхнего двухсантиметрового слоя чистого речного песка и нижнего 5-7-сантиметрового слоя, представленного смесью песка, перегноя и земли в равных количествах. Черенки домещали в субстрат наклонно с заглублением в верхний слой только нижней почки. Наблюдения проводились, в среднем, 1 раз в неделю в течение 4-8 недель укоренения.
Методической основой изучения анатомических особенностей срастания роз из групп чайно-гибридные и флорибунда, привитых в марте-мае в защищенном грунте и заокулированных в августе-сентябре в открытом грунте на подвои R.canina, R. corymbifera, R.chinensis, R. multiflora var. nana и R.majalis служили разработки G. Buck (1953), Х.Т. Гартмана и Д.Е. Кестера (1963), а также В.И. Коробова (1981).
При сравнительном изучении семенных и клоновых подвоев-шиповников использовались разработки У.Д. Джакипова (1973, 1978), К.Л. Сушкова, Т.Н. Михневой, М.В. Бессчетновой (1976) и В.Э. Озолса (1983).
Сортоизучение привитых и корнесобственных садовых роз осуществлялось с использованием методик Государственного сортоиспытания декоративных культур (1960, 1968) с дополнениями (Былов, 1978), а также Методических указаний по выявлению и учету болезней цветочных культур (1974). Первичная сортооценка проводилась по 5-балльной шкале. При сравнительной сортооценке выполнялись фенологические наблюдения, описание цветка, соцветия и куста, учеты зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, оценка декоративных качеств по 100-балльной шкале.
У привитых и корнесобственных растений проводилось сравнительное изучение основных биометрических показателей с дальнейшей оценкой существенности разности средних по t-критерию. При описании особенностей корневых систем использовалась методика В.А. Колесникова (1962).
В течение 1988-90 гг. проводились опыты по изучению влияния различных типов укрытия на перезимовку штамбовых роз. В зависимости от условий переходного осенне-зимнего периода укрывали розы с 25 октября по 5 ноября при наступлении устойчивого похолодания -4, -5С.
Сезонная динамика крахмала в побегах видов, форм и сортов роз
У R. chinensis (секция Indicae) весеннее восстановление куста, вне зависимости от метеоусловий зимовок, происходило в значительной степени за счет побегов кущения, так как надземная часть прошлогодних побегов кущения (или формирования — по М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякову, 1977) отмирала не менее, чем на 3/4 своей длины, считая от апикальной части. Корневищные побеги не образовывались (рис. 7). Кроме того на сильно поврежденных осях наблюдалось формирование побегов, которые мы назвали, внеся некоторое уточнение в классификацию Л.И, Тюкановой (1965), "приземно-стеблевые". Приземно-стеблевые побеги образовывались при пробуждении на прошлогоднем побеге формирования 2-4-ой почки в базальной надземной зоне.
Для R. multiflora var. nana (секция Synstylae) при весеннем восстановлении куста отмечалась сходная с R. chinensis тенденция. После различных по метеоусловиям зимовок образовывалось большое число побегов кущения. Надземная часть прошлогодних побегов формирования (кущения) отмирала приблизительно наполовину. Растения R. multiflora var. nana вследствие своих небольших размеров оказывались довольно рано и хорошо укрыты снегом, поэтому в верхней перезимовавшей части прошлогодних побегов формирования образовывались стеблевые побеги (рис. 8). Однако ни по силе своего сезонного роста, ни по общему числу, они не вносили значительный вклад в востановление скелета куста. Общая структура растений R. multiflora var. nana с возрастом становилась очень плотной, и для четкого распознавания побегов кущения и корневищных требовалось тщательно откапывать подземную корневищную зону, тогда как у рыхлокустовых шиповников этого не требовалось.
У R. majalis из секции Cinnamomeae, как у местного адаптированного вида, проблем восстановления куста после суровых зимовок не существовало. При формирования структуры куста R. majalis нами были отмечены возрастные отличия в динамике побегообразования. Данный вид является высоко конкурентноспособным, вегетативно подвижным, захватывающим территорию за счет корневых отпрысков, формирующихся из почек на придаточных корнях, а также корневищных побегов. Стеблевые побеги образуются на скелетных осях молодого растения с незагущенной, хорошо освещаемой кроной. Далее при отмирании загущенной центральной части куста сезонное изменение структуры происходит со значительным участием побегов кущения.
При сопоставлении двух классификаций побегов (Тюканова, 1965 и Мазуренко, Хохряков, 1977) можно считать, что по Л.И. Тюкановой (1965) побеги кущения близки побегам формирования, а стеблевые побеги — во многом аналогичны побегам ветвления и побегам дополнения, описанным М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым (1977).
Таким образом, у шиповников из секции Caninae - наиболее интересующих нас в качестве семенных подвоев, при интродукции в местных условиях структура куста формируется следующим образом:
В течение первых двух (реже трех) лет жизни в центре куста еще находится живой первичный побег, который уже в первый год отстает в росте от образующихся на нем побегов формирования, а затем и отмирает вовсе. В первый год жизни побеги формирования также не нарастают в полном объеме, хотя и сильно опережают первичный побег. Скорее данные побеги можно было бы назвать побегами предформирования, так как в их базальной части уже закладываются более мощные, чем на первичном побеге базаль-ные почки, из которых в свою очередь могут развиться уже настоящие мощные побеги формирования, которые станут настоящими скелетными осями.
В первый-второй год жизни побеги формирования не отличаются мощным ростом, зато это дает им преимущества — в период зимовки они находятся под снеговым покровом. Кроме того зимующие почки на этих молодых побегах еще являются вегетативными и более устойчивыми.
Зимовка второго-третьего и особенно третьего-четвертого годов жизни имеет огромное значение для шиповников из секции Caninae. Если зимовка между вторым и третьим годом жизни растений шиповника будет мягкой, то есть сохранится практически вся крона, то возможно единичное образование плодов (укороченных генеративных побегов),
В целом, система побега формирования (СПФ) у шиповников из секции Caninae в зависимости от условий зимовки может развиваться на третий-четвертый год тремя разными путями.
В случае мягкой зимовки отмирает лишь самая верхняя, неодревеснев-шая часть побега формирования. Из самых верхних перезимовавших почек образуются недлинные побеги ветвления. В средней части побега образуются укороченные плодовые побеги со значительным числом гипантиев (5-7) — это соответствует обильному плодоношению.
После нормальной зимовки, когда погибает значительная часть побега формирования до уровня снегового покрова, в средней части побега формирования образуются побеги дополнения, более длинные, чем могли бы быть побеги ветвления. Укороченные плодовые побеги с небольшим числом гипантиев (1-3, реже — 5) образуются в конце средней и нижней части побега формирования — это соответствует умеренному или скудному плодоношению.
И, цаконец, в случае экстремальной зимовки СПФ практически перестает существовать, лишь из почек перезимовавшей базальной зоны побега образуются новые побеги формирования.
При изучении особенностей разрастания, размножения и распространения интродуцируемых шиповников, особенно при рассмотрении их подземных образований, мы пришли к выводу, что основная терминологическая несогласованность литературных описаний связана с употреблением понятий "ксилоподии" и "корневые отпрыски". Кроме того, в работе МТ. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1975) к ксилоподиям практически приравниваются ксило-ризомы — последний термин практически не употребляется при описании особенностей разрастания и размножения шиповников.
В наших наблюдениях ксилоподии представлял собой разросшийся (утолщенный) подземный плагиатропный участок побега кущения, как правило, не отличающийся образованием придаточных корней. Соответственно, при попытке искусственно отделить и пересадить часть куста с отрезком ксилоподия приживаемость была очень низкая. Иначе обстояло дело с кси-лоризомами, которые Т.Г. Дервиз-Соколова (1966) определяла, как многолетние одревесневающие корневища с растянутыми междоузлиями и листовыми рубцами, имеющие на большем своем протяжении плагиотропное, а при выходе на поверхность почвы — косовосходящее направление роста, причем, до выхода на поверхность, характеризующиеся моноподиальным нарастанием. В наших экспериментах, лишь принимая наличие у шиповников ксило-подиев, ксилоризомов и корневых отпрысков, оказалось возможным описать особенности весенне-летнего восстановления кустов у представителей четырех секций:
Биология цветения и плодоношения представителей секций Caninae, Indicae, Cinnamomeae, Synstylae в культуре
В течение июня-июля интенсивно развивается зона кущения, из которой пробуждаются два-три побега, для которых характерна интенсивная облист-венность за счет крупных (7-8 см длиной) сложных семилисточковых листьев. Рост главного побега замедляется, междоузлия его укорачиваются. В отличие от представителей секции Caninae, мы не обнаружили у R. majalis состояния, когда главный побег начинает принимать наклонное положение.
К концу вегетационного периода основу куста составляют побеги кущения (основная длина 40-45 см). Побеги эти, в отличие от побегов R. canina, практически прямостоячие, что обусловливает компактную форму куста вир-гинильных растений R. majalis. Явных признаков засыхания верхней части главного побега не наблюдается.
Диаметр корневой шейки у R. majalis в этот период около 10 мм, а нижерасположенная зона главного корня — зона прививки- 27-32 мм длиной, что на 5-7 мм уступает данному показателю у R. canina и R. corymbifera.
Состояние молодых генеративных растений (gl) отмечается у R. majalis, за редким исключением, на третий год вегетации. Цветение происходит в июне, и начинается, в среднем, на 7-Ю дней раньше, чем цветение шиповников из секции Caninae.
Переход в генеративное состояние стимулирует образование ксилоризом из подземной базальной части побегов кущения, причем наиболее интенсивно образование ксилоризом у материнского куста происходит в состоянии средневозрастного генеративного растения (g2) на четвертый-пятый год жизни. У старых генеративных растений (g3) в возрасте около 10 лет образование парциальных кустов из ксилоризом происходит уже на значительном (более 1 м) расстоянии от первичного куста.
Онтогенетические особенности шиповников кленового происхождения
Онтогенетические состояния проростка и ювенильного растения проходят только семенные экземпляры шиповников. Имматурное онтогенетическое состояние является начальным возрастным состоянием у растений вегетативного происхождения, изучавшихся в качестве клоновых подвоев.
У многих видов, например, у Rubus idaeus L. отличить особи семенного и вегетативного происхождения в полевых условиях практически невозможно (Онтогенетический атлас, 1997). У изученных нами шиповников различить ювенильно-виргинильные растения семенного и вегетативного происхождения можно достаточно легко по морфологическим особенностям приземно-подземной зоны, в первую очередь, по строению корневой шейки и переходу ее в главный корень. У шиповников семенного происхождения зона перехода корневой шейки в главный корень прямая, длиной от 2.5 до 4.0 см, что и является ценнейшим качеством семенных подвоев. Клоновые подвои-шиповники имеют короткую зону прививки (не более 2.0 см) без явно выраженного главного корня, что связано с особенностями ризогенеза — заложением корневых меристем по периметру среза.
Еще одной характерной особенностью клоновых шиповников с сокращенным типом онтогенеза в наших экспериментах являлось сохранение тенденции замещения остатка материнского клонированного побега — аналога первичного (главного) побега у шиповников семенного происхождения — более мощными скелетными осями п+1 порядков. растения различных форм R. chinensis при высадке на экспериментальный участок представляли собой особи, у которых из почек на остатке материнского побега сначала образовывались побеги с укороченными междоузлиями и менее сложными 3-5-листочковыми листьями. Общая высота имматурных растений R. chinensis, как правило, не превышала 15 см и была в значительной мере обусловлена следующими двумя элементами: 1) длиной зачеренкованного материнского побега (от 1 до 4 междоузлий) и 2) степенью развития 1-2 побегов, пробудившихся из верхних почек на материнском (клоновом) побеге (Васильева, 1995).
К особенностям ризогенеза R. chinensis, которые будут более подробно рассмотрены в главе 6.2., относится достаточно равномерное, но не обильное образование придаточных корней по периметру базального среза материнского побега. В целом корневая система имматурных клоновых растений R. chinensis характеризовалась интенсивной разветвленностью и отсутствием явно выраженного главного корня. Длина ее в отдельных случаях не превышала высоту надземной части.
В ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние растения переходили в первый вегетационный период (первый год жизни) при пробужении из базальной части и интенсивном нарастании 1-2 побегов, на которых образовывались уже все характерные для вида формации листьев, начиная от редуцированных кроющих чешуи в основании стебля, затем сложных одно-трехлисточковых низовых листьев и далее пяти-семи-девятилисточковых срединных листьев (в связи с ежегодной незавершенностью вегетации у R. chinensis, в отличие от садовых роз, на верхушке побега не происходит редукция листьев до одно-трехлисточковых). Данные базальные побеги резко (в 5-8 раз) опережали материнский побег по длине. Общая высота куста R. chinensis с раскидистыми побегами была около 40 см.
На протяжении всех лет наблюдений у R. chinensis по окончании вегетационного периода не наблюдалось заложения на однолетних побегах терминальных почек и явно выраженного листопада. второго-третьего года вегетации в зависимости от того, насколько мощными были клоновые растения при высадке в открытый грунт. На побегах кущения молодых генеративных растений имеются все формации листьев в такой последовательности, начиная с базальной части побега: внизу — 2-3 листовые чешуи, затем 1-2 сложных пятилисточковых листа, далее — 1-2 семилисточ-ковых листа, последующие листья на побеге, не успевающем затормозить рост и закончить вегетацию — девятилисточковые.
Наибольший интерес для интродукции в качестве клонового подвоя представляла абсолютно бесшипая триплоидная форма, которая оказалась стерильной — семена после цветения не завязывались. Большая часть однолетних побегов данной формы погибала в течение зимовки, ежегодное возобновление шло по типу более характерному для хамефитов, нежели фане-рофитов. Несмотря на низкую зимостойкость основной надземной части, данная форма представляет интерес в качестве клонового подвоя, поскольку естественная зимостойкость приземно-подземной части у нее высока и достигает 100%. Кроме отсутствия шипов, что облегчает прививку и окулировку, большим преимуществом является отсутствие поросли, которая, образуясь или:за счет ксилоризом, или за счет корневых отпрысков, могла бы подавлять культурную привоиную часть. Разрастание материнского куста у данной формы происходило лишь за счет ксилоподиев,
Основной интересной особенностью онтоморфогенеза данной бесши-пой триплоидной формы R. chinensis являлось однократное цветение однолетних побегов кущения. Данная форма является как бы переходной между шиповниками однократно цветущими на двулетних побегах и видами с ремонтантным цветением однолетних генеративных побегов. Причем, как показало параллельное изучение онтогенеза R. chinensis в защищенном грунте, для заложения генеративных почек необходим хотя бы кратковременный вынужденный покой в условиях низких положительных температур (см. гл. 3.2).
У средневозрастных генеративных растений (g2) весной из перезимовавшей базальной части побегов, образовавшихся в предыдущем году, но практически не сохранивших надземную часть, формируются сложные скелетные оси с побегами разных порядков, особенно это характерно для генеративных побегов (рис. 26).
Общей тенденцией развития для виргинильных, молодых и средневозрастных генеративных растений R. chinensis является следующее: вне зависимости от того, представлен ли куст вегетативными или генеративными побегами, появление побегов кущения, более мощных, без побегов следующих порядков, по времени совпадает с полным окончанием цветения генеративных растений.
