Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 7-38
I.I .Географическое распространение бромелиевых 7-Ю
1.2.Использование бромелиевых человеком в практических целях ю-и
1.3.История исследования и систематика семейства П-І8
1.4. Вопросы филогенеза семейства 18-20
1.5.Морфо-биологическая характеристика бромелиевых 20-33
II. Объекты и методика исследований 34-38
III . Характеристика микрошжтических условий выращивания бромелиевых в оранжереи ботанического сада ан шср 38-45
3.1. Температура 38-41
3.2.Относительная влажность воздуха 41-44
З.З.Свет 44-45
1V. Биoлoгические особенности развития бромелиевых 46-89
4.1. Характернетика прорастания семян исследованных видов в условиях оранжереи «46-49
4.2.Морфогенез вегетативных надземных органов бромелиевых 49-53
4.3.Динамика роста «54-59
4.4.Типы фотопериодической реакции бромелиевых в оранжерее Ботанического сада АН ШСР 59-62
4.5.Цветение и плодоношение 62-75
4.6.Морфологические типы в семействе бромелиевых .76-78
4.7.Семенное и вегетативное размножение бромелиевых.. 79-89
V . Разрабожа приемов выращивания бромелиевых в условиях закрытого грунта шлдшй 90-123
5.1.Субстраты 90-96
5.2.Влияние минеральных удобрений (У.Р, К) на рост и развитие бромелиевых І 96-109
5.3.Влияние физиологически активных веществ на индивидуаяьное развитие бромелиевых 109-120
5.4.Применение бромелиевых в озеленении интерьевров.../[20-123
VІ. Изучение и ощжа интродущроваешх видов и іибищ0в бромелиевых 124-170
6.1.Методика оценки видов 124-127
6.2.Перспективные виды, гибриды и их морфо-биологическая
характеристика 128-170
Вывод! і7і-і72
Практические рекомендации 172-173
Список использованной литературы 174-190
Приложение -191-213
- .Географическое распространение бромелиевых
- Вопросы филогенеза семейства
- Температура
- Характернетика прорастания семян исследованных видов в условиях оранжереи
Введение к работе
Одной из важнейших задач ботанических садов в области интродукции растений является привлечение и изучение мировых растительных ресурсов и освоение их в новых экологических условиях для постоянного обновления ассортимента применяемых в народном хозяйстве интродуцентов.
Создание богатых коллекций тропических и субтропических растений позволяют решать и такие задачи: ознакомление широких масс с большим разнообразием растительного мира, пропаганда ботанических знаний и охрана природы. В настоящее время проблему обновления ассортимента интродуцентов, применяемых для оформления зеленых интерьеров, можно решить лишь путем интродукции новых высокодекоративных растений, которыми столь богата тропическая и субтропическая флора.
Актуальность работы состоит в том, что представители семейства бромелиевых, эндемичные для тропических и субтропических районов Центральной и Южной Америки, являются одними из перспективных растений для создания зеленых общественных и производственных интерьеров. Они обладают широкой экологической амплитудой. Среди них встречаются растения как наземные, так и эпифитные,произрастающие на обширных территориях влажных тропических лесов, до песчаных побережий океана и скалистых ущелий. Бромелиевые в культуре малотребовательны, а наличие большого разнообразия видов, гибридов и сортов делают их весьма перспективными для использования в зеленом строительстве. Разнообразие окраски и формы цветков, соцветий и листьев, создающих высокий декоративный эффект, в сочетании с небольшими требованиями к уходу, открывают большие перспективы как для широкого промышленного выращива ния бромелиевых, так и для культуры их в домашних условиях.
Представители этого семейства широко используются, как декоративные растения в Венгрии, ГДР, Чехословакии, Польше,Голландии, Бельгии, ФРГ, США и др.странах.
В нашей стране в последнее десятилетие интерес к броме-лиевым возрос, однако их чаще всего можно встретить в коллекциях ботанических садов. В промышленном ассортименте цветоводческих хозяйств Молдавии представители семейства бромелиевых полностью отсутствуют.
Основная причина этого - отсутствие самих растений, а также сведений о биологии и агротехнике выращивания бромелиевых в условиях закрытого грунта Молдавии.
Целью наших исследований - разработка приемов интродукции и акклиматизации бромелиевых применительно к условиям Молдавии ; изучение биологических особенностей возможно большего числа видов и гибридов с целью отбора наиболее перспективных для широкого использования в цветоводстве ; разработка эффективных приемов размножения и агротехники возделывания.
Основные задачи заключались в следующем :
- изучение биологических особенностей развития различных представителей семейства бромелиевых в условиях оранжереи Ботанического сада АН ШСР : морфогенеза вегетативных надземных органов ; биологии цветения, плодоношения, семенной и вегетативной продуктивности бромелиевых ; морфологических особенностей прорастания семян в условиях оранжереи ;
- подбор ассортимента и внедрение наиболее перспективных видов и гибридов бромелиевых для промышленного вьгращивания в условиях закрытого грунта в Молдавии ;
- разработка эффективных приемов размножения и агротехники выращивания различных видов бромелиевых в закрытом грунте
с целью разработки рекомендации по использованию их в интерьерах.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые в условиях Молдавии изучено биология цветения и плодоношения,морфогенез вегетативных надземных органов бромелиевых, динамика роста, а также семенная и вегетативная продуктивность. Для многих видов подробно проанализированы всхожесть, прорастание семян и ритм развития в условиях оранжереи. Впервые для индуцирования и регулирования цветения бромелиевых были использованы ретарданты -этрел и дигидрел.
На основе видо- и гибридооценки коллекции бромелиевых Ботанического сада АН ШСР выявлен ассортимент бромелиевых, перспективных для внедрения в озеленении интерьеров, насчитывающий 42 вида и гибрида.
На защиту выносятся следующие основные выводы и предложения :
1. Установление типа прорастания семян и проростков в семействе бромелиевых.
2. Выявление общего цикла развития монокарпических бромелиевых.
3. Установление ритма развития сеянцев различных видов бромелиевых в условиях оранжереи.
4. Выявление видов и гибридов бромелиевых с наибольшей вегетативной и семенной продуктивностью.
5. Разработка рекомендаций по агротехнике выращивания бромелиевых.
6. Выявление ассортимента видов и гибридов бромелиевых перспективных для оформления интерьеров различных типов.
Исследования проводились на растительном материале фон- . • довой оранжереи лаборатории интродукции тропических и субтропических: растений Ботанического сада АН ШСР в 1979-1983 гг.
.Географическое распространение бромелиевых
Семейство bromeliaceae jussотносится к классу однодольных ( ы пор в і da ) и насчитывает, согласно данным Л. Б. Смита С Smith,Down , 1974, 1977, 1979) более 2000 видов относящихся к 46 родам.
В результате исследований флоры Южной и Центральной Америки число видов увеличивается за счет описания новых бромелиевых ( Rauh 1976,1979, 1981 ; Da Luca Paolo,Sabato Sergio, Bal-duzzi Alberto 1979; Utley John 1981).
Семейство Бромелиевых является эндемичным для Американского континента, за исключением Pitcairnia feliciana Harms et Mildbr , которая была обнаружена в Гвинее ( Chevalier ,1938) и является совершенно изолированным от основного ареала семейства видов (Западная Африка).
Граница ареала семейства проходит по юго-восточной Вирджинии 38 с.ш. к Чили и Аргентине 40 ю.ш. (Коровин, Чеканова, 1984). Установлено (Чеканова, 1979), что ареал семейства охватывает 22 ботанико-географических района, принадлежащих 14 про-винциям и 3 зонам. Особенно широко распространены бромелиевые в Бразилии и Колумбии по бассейну реки Амазонка, в Вест-Индии, Гвинее, Перу, Чили, а также в Андах и Аргентине. Дальше всех на севере и на юге Американского континента встречаются виды рода Tillandaia (Вульф, 1944). Б.Смит ( Smith f 1934) предполагает, что древним центром развития семейства являются Анды, Ареал семейства бромелиевых приурочен, главным образом, к тропическим областям, лишь немногие виды выходят за этот предел,
однако и они ограничены рамкой тепло-умеренной зоны. Дальше всех
- 8 на север продвинулась тилландсия моховидная (уснеевидная) ( Tillandsia usneoides L. )и Растения этого вида встречаются вдоль Атлантического побережья Северной Америки приблизительно до 38 с.ш. в Восточной Вирджинии, другие виды бромелиевых доходят до островов Хуан Фернандес в Южной Америке и до 44 ю.ш. в Чили и Центральной Америке (Тахтаджян, 1982).
Для бромелиевых характерна широкая экологическая амплитуда. Среди них встречаются наземные и эпифитные формы, растения песчаных пустынь и полупустынь, жарких тропических лесов, сухих степей, холодных и сырых лесов, жестколистных листопадных лесов, скалистых ущелий и побережий океана. Они часто являются пионерами, заселяющими пространства, непригодные для других растений (Ричарде, 1961).
Основная часть наземных бромелиевых являются ксерофитами. Представители рода гехтия ( Hechtia ) _ суккулентные растения и растут на сухих почвах Ккного Техаса и Мексики, некоторые виды бромелии ( Bromelia ) встречаются на песках восточного побережья Южной Америки. В прибрежных пустынях Перу растения рода тилландсия ( Tiiiandsia ) густо покрывают грунт при почти полном отсутствии других высших растений. Многие бромелиевые растут на скалах и в Юго-Восточной Бразилии большие пространства гранитных утесов покрыты видами тилландсии и вриезеи ( Vriesea ). В Бразилии представители таких родов как энхо-лириум ( Encholirium ) и диккия ( Dyckia ), а в Аргентине аброметиелла ( Abromeitiella ) обычно растут на голых скалах под палящими лучами солнца.
Если многие лесные бромелиевые произрастают в условиях высокой влажности и тепла, и требуют мало света, то виды пуйи ( Puya ), растут на открытых вершинах Анд, получая максимум солнечного света и легко переносят резкие суточные колебания температуры. Некоторые виды бромелиевых растут в местах, характеризующиеся дефицитом азотистого питания. Растения рода питкер-ния ( pitcairnia ) приспособились к самым различным местообитаниям, начиная от дождевого леса и кончая пустынь.
Однако,большинство бромелиевых являются все же эпифитами и используют другие растения в качестве опоры. Вальтер (1968) считает, что эпифиты почти не оказывают воздействие на свою опору, хотя известны случаи когда большие скопления эпифитов на одном дереве могут вызвать его механическую перегрузку, и такое дерево легче может быть опрокинуто сильным порывом ветра. Эпифиты заслуживают внимание и в том отношении, что они являются иногда единственным местообитанием некоторых насекомых и мелких животных. В тропической Америке бромелиевые так обильны, что их "водоемы" образуют настоящие "воздушные болота" ( Picado , 1912, 1913).
Только представителям семейства Бромелиевых присущи вместилища или резервуары для воды, в результате чего создаются условия, благоприятные для других, менее выносливых эпифитов. Резервуары больших растений могут содержать до 5 л воды. У Tillandsia bulbosa внутренние листья смыкаются поверх резервуара, так что он может удержать воду при любом положении розетки, даже если растение перевернуть (Ричарде, 1961).
Семена и всходы эпифитных бромелиевых имеют специальные приспособления для их распространения и укоренения, иначе без них эпифитные растений не смогли бы существовать. Шимпер ( Schimper , 1888) впервые отметил, что почти все эпифиты имеют переносимые ветром споры, плоды или семена, приспособленные для
Вопросы филогенеза семейства
Проблема происхождения однодольных - одна из узловых проблем систематики высших растений, так как от ее решения зависит не только положение однодольных и двудольных в системе, но и систематика самих однодольных.
До настоящего времени в филогении высших растений нет единого мнения по вопросу о происхождении бромелиевых. Существуют две гипотезы по этому поводу. Первая - бромелиевые происходят от линейных (А.Л.Тахтаджян, 1964, I966;Hallier , 1905, 1912; Brown, 1938) и вторая - от коммелиновых (Hutchinson , 1959; Novak, 1954 ;Stehbins and Khush , І96І; Хохряков, 1975).
А.Л.Тахтаджян (1966) считает, что габитуальное сходство с некоторыми Agavaceae nAiiaryllidaceae , данные палинологии, присутствие пары чешуевидных придатков у основания лепестков, и,особенно, наличие септальных железок, которые встречаются только у Arecales » Lilialen »Iridales и Zingiherales свидетельствуют о происхождении бромелиевых от лилейных.
Гипотезу о происхождении бромелиевых от лилейных выдвинул еще Hallier (1905, 1912), который предполагает их происхож- дение в первую очередь от Liliales - Asphodeloideae. Браун ( Brown , 1938) считает, что септальные железки представляют собой очень сложные структуры и все растения, которые обладают шли, должны быть родственны между собой.
Данные цитоэмбриологии, также не противоречат этой гипотезе, так как для этих семейств характерны сходные признаки, а именно: сукцессивный микроспорогенез, анатропная с двумя интегумен-тами семяпочка, присутствие париетальных клеток, одноклеточный женский археспорий, зародышевый мешок, типа - Polygonum , эндосперм гелобиальный, семена с эндоспермом, эмбриогенез типа Asterad (Поддубная-Арнольди, 1982).
Все систематики ставят подсемейство Pitcaimioideae в семействе бромелиевых первым. На основе изучения строения цветка и семени I.Б.Смит ( Smith , 1934) пришел к выводу, что в подсемействе Pitcaimioideae наиболее примитивным типом является род Риуа.
А.-П.Хохряков (1975) выделяет среди однодольных 4 исходные группы, которые могли дать начало всем другим однодольным. Это -I - лилиецветные, 2 - пальмы, 3 - панданусы и 4 - болотниковые. Автор считает первую группу наиболее древней, а четвертую - наиболее молодой. Все эти группы хорошо различаются по экологическим признакам. Первая группа наиболее ксерофитна, и ксероморфна, вторая - мезоморфна, третья - гигроморфна и четвертая - почти ги-дрофитна. На основе анатомических признаков А.П.Хохряков (1975) различает среди семейства однодольных ряд обособленных групп. В первую группу отнесены лилейные, агавовые, бромелиевые и близкие к ним семейства. Бромелиевые довольно близки лилиецветным, отличаются от них дифференцированным на чашечку и венчик околоцветником, мучнистым эндоспермом и зародышем, прилегающим к эндосперму сбоку. Такой тип зародыша Мартин (Martin » 1946) считает "широким".
Однако Д. П.Хохряков (1975) поддерживает Hutchinson (1959) и разделяет его мнение о том, что бромелиевые близки к порядку Commelinales и считает, что коммелиновые, по всей вероятности, происходят от наземно-розеточных форм бромелиевых. Новак (Novak , 1954), даже объединяет семейство бромелиевых с порядком коммелиновых. На основании строения устьичного аппарата можно сказать, что бромелиевые стоят ближе к коммелиновшл, чем к лилейным ( Stebbins and Khush, 1961).
Таким образом, порядок бромелиевых сближает с порядком коммелиновых наличие мучнистого эндосперма и резко дифференцированный на чашечку и венчик околоцветник. Однако в других отношениях они сильно отличаются друг от друга. Представители семейства бромелиевых в частности, имеют более примитивное строение ксилемы и Cheadle (1955) считает, что уже по одному этому признаку они не могут быть выведены от порядка коммелиновых. Браун ( Brown , 1938) также считает, что предположение Хатчинсона о происхождении бромелиевых и зингибералиевых от коммелиновых, которые лишены нектара, неверно, потому что септальные железки должны были возникнуть до срастания плодолистиков и цветки с такими железками, навряд ли могли произойти от цветков со сросшимися плодолистиками и без нектарников.
Температура
Проблема происхождения однодольных - одна из узловых проблем систематики высших растений, так как от ее решения зависит не только положение однодольных и двудольных в системе, но и систематика самих однодольных.
До настоящего времени в филогении высших растений нет единого мнения по вопросу о происхождении бромелиевых. Существуют две гипотезы по этому поводу. Первая - бромелиевые происходят от линейных (А.Л.Тахтаджян, 1964, I966;Hallier , 1905, 1912; Brown, 1938) и вторая - от коммелиновых (Hutchinson , 1959; Novak, 1954 ;Stehbins and Khush , І96І; Хохряков, 1975).
А.Л.Тахтаджян (1966) считает, что габитуальное сходство с некоторыми Agavaceae nAiiaryllidaceae , данные палинологии, присутствие пары чешуевидных придатков у основания лепестков, и,особенно, наличие септальных железок, которые встречаются только у Arecales » Lilialen »Iridales и Zingiherales свидетельствуют о происхождении бромелиевых от лилейных.
Гипотезу о происхождении бромелиевых от лилейных выдвинул еще Hallier (1905, 1912), который предполагает их происхож- дение в первую очередь от Liliales - Asphodeloideae. Браун ( Brown , 1938) считает, что септальные железки представляют собой очень сложные структуры и все растения, которые обладают шли, должны быть родственны между собой.
Данные цитоэмбриологии, также не противоречат этой гипотезе, так как для этих семейств характерны сходные признаки, а именно: сукцессивный микроспорогенез, анатропная с двумя интегумен-тами семяпочка, присутствие париетальных клеток, одноклеточный женский археспорий, зародышевый мешок, типа - Polygonum , эндосперм гелобиальный, семена с эндоспермом, эмбриогенез типа Asterad (Поддубная-Арнольди, 1982).
Все систематики ставят подсемейство Pitcaimioideae в семействе бромелиевых первым. На основе изучения строения цветка и семени I.Б.Смит ( Smith , 1934) пришел к выводу, что в подсемействе Pitcaimioideae наиболее примитивным типом является род Риуа.
А.-П.Хохряков (1975) выделяет среди однодольных 4 исходные группы, которые могли дать начало всем другим однодольным. Это -I - лилиецветные, 2 - пальмы, 3 - панданусы и 4 - болотниковые. Автор считает первую группу наиболее древней, а четвертую - наиболее молодой. Все эти группы хорошо различаются по экологическим признакам. Первая группа наиболее ксерофитна, и ксероморфна, вторая - мезоморфна, третья - гигроморфна и четвертая - почти ги-дрофитна. На основе анатомических признаков А.П.Хохряков (1975) различает среди семейства однодольных ряд обособленных групп. В первую группу отнесены лилейные, агавовые, бромелиевые и близкие к ним семейства. Бромелиевые довольно близки лилиецветным, отличаются от них дифференцированным на чашечку и венчик околоцветником, мучнистым эндоспермом и зародышем, прилегающим к эндосперму сбоку. Такой тип зародыша Мартин (Martin » 1946) считает "широким".
Однако Д. П.Хохряков (1975) поддерживает Hutchinson (1959) и разделяет его мнение о том, что бромелиевые близки к порядку Commelinales и считает, что коммелиновые, по всей вероятности, происходят от наземно-розеточных форм бромелиевых. Новак (Novak , 1954), даже объединяет семейство бромелиевых с порядком коммелиновых. На основании строения устьичного аппарата можно сказать, что бромелиевые стоят ближе к коммелиновшл, чем к лилейным ( Stebbins and Khush, 1961).
Таким образом, порядок бромелиевых сближает с порядком коммелиновых наличие мучнистого эндосперма и резко дифференцированный на чашечку и венчик околоцветник. Однако в других отношениях они сильно отличаются друг от друга. Представители семейства бромелиевых в частности, имеют более примитивное строение ксилемы и Cheadle (1955) считает, что уже по одному этому признаку они не могут быть выведены от порядка коммелиновых. Браун ( Brown , 1938) также считает, что предположение Хатчинсона о происхождении бромелиевых и зингибералиевых от коммелиновых, которые лишены нектара, неверно, потому что септальные железки должны были возникнуть до срастания плодолистиков и цветки с такими железками, навряд ли могли произойти от цветков со сросшимися плодолистиками и без нектарников.
Характернетика прорастания семян исследованных видов в условиях оранжереи
Исследования морфологии прорастания у цветковых растений имеют большое значение для объяснения истории их происхождения, а также для их систематики (Васильченко, 1936, 1938, 1946; Серебряков, 1952). Еще Дарвин (1939) придавал очень большое значение этим исследованиям и указывал прямо: "... Не может быть сомнения, что эмбриональные признаки... имеют огромное значение для классификации не только животных, но и растении. Главные подразделения цветковых растении основаны на различиях в зародыше, на числе и положении семядолей и на способах развития корешка и молодой оси..." (стр.611).
В отечественной литературе сведения о начальных этапах развития бромелиевых отсутствуют, а в иностранной их сравнительно мало ( Gatin , I9II). Первые сведения о прорастании бромелиевых можно найти в выпуске, посвященном этим растениям и опубликованном Wittmack (1888) в " Naturlichen Pflanzenfamilien" ( Engler et Prantl. , 1888).
В связи с этим, нами была поставлена задача изучить прорастание семян и особенности формирования проростков видов бромелиевых из различных родов в условиях оранжереи. По способу прорастания исследованные виды бромелиевых от -носятся к типу надземнопрорастающих, в котором различают : а) надземное прорастание без связника ; б) надземное прорастание со связником. К первой группе (а) относятся виды родов Tiiiandsia, Vriesea , а КО второй Aechmea ,Billbergia ,Puya .Pitcairnia, Dyckia , Bromelia, У всех исследованных видов прорастание начинается с разрыва семенной кожуры и выхода из семени гипокотиля с зародышевым корешком, который дает начало главному корню (рис.26). Для всех видов бромелиевых характерно, что главный корень через несколько дней после появления всходов перестает расти, в результате чего развиваются боковые корни, а он постепенно отмирает. У всех видов бромелиевых проростки розеточного типа образуются в результате недоразвития эпикотиля и последующих междоузлий. Однако, у видов рода Tillandsia наблюдается отсутствие главного корешка, что вероятно связано, с их эпифитным образом жизни.
По внешнему облику начальные этапы прорастания семян растений всех изученных видов похожи. Последующие видоизменения семядолей у них различны: так, например, у представителей рода Tiiiand-sia не бывает сосущего кончика, у видов рода pitcairnia семядоля имеет листовидную форму, а поглощающий кончик толстый и короткий. У представителей родов рцуа и Dyckia семядоля плотно заполняет семя, у родов Aechmea и Billbergia семядоля своим кольцевым основанием обрастает зародышевую почечку, а верхушка долгое время остается в семенной кожуре (Имс, 1964).
Растения рода Puya оставляют впечатление наиболее примитивных как по строению взрослого растения, так и проростка. У них сеглядоля неделями остается в семенной кожуре, а затем выходит наружу и становится фотосинтезирующим органом. Проростки с такой семядолей развиваются довольно быстро и уже в первый год жизни образуют целую розетку листьев. У видов рода Pitcairnia семядоля находится в семени недолгое время, однако ее кончик выполняет поглощающую функцию.
Согласно литературным данным (Имс, 1964) для некоторых представителей семейства бромелиевых ( Aechmea , Billbergia ) характерен мезокотиль. Значительное развитие первичного корня наблюдается у родов Acautostachys , Aechmea , Billbergia, в то время как у родов vriesea и lillandsia проростки в течение первых этапов прорастания лишены первичного и боковых корней.
Морфологически проростки растений всех видов в каждом роде однотипны. Родовые отличия проявляются в размерах, формах и функции семядолей, а также в наличии или отсутствии мезокотиля.
Прорастание семян является переломным моментом в жизни каждого растения, так как оно означает переход от начальной фазы развития к последующим, то есть от зародыша к проростку.
Согласно классификации Де-Кандоля (А.Де- Candole , 1827) почти все бромелиевые - монокарпики и лишь представители некоторых родов ( Dyckia и др. являются поликарпиками. В онтогенезе бромелиевых, как и у других растений, различаем ряд возрастных этапов, каждый из которых характеризуется своими структурно-морфологическими особенностями.
Всходы бромелиевых представляют собой самостоятельные растения. Однако, по способу питания, их можно подразделить на две группы : I - самостоятельные растений (виды рода Vriesea , Til-landsia, Guzmania и др.) и II - самостоятельные растения с одновременным использованием питательных веществ материнских растений, заключенных в семени .(виды рода Acanthostachys , Aechmea , Billbergia , Bromelia И др.).
В отличие от своих всходов бромелиевые на ювениальном этапе - вполне самостоятельные растения в своем питании, которое осуществляется посредством первичных листьев у представителей I группы, а у П группы - посредством первичных листьев и системы придаточных корней. В ювенильном состоянии бромелиевые большей частью отличаются от взрослых растений. Отличительные признаки выражаются в форме самой розетки. Все бромелиевые, которые во взрослом состоянии имеют цилиндрическую розетку из 5-7 листьев, на ювенильном .этапе отличаются раскидистой розеткой, образованной из множества листьев (15-17). Первичные листья ювенильных растений бромелиевых также отличаются от листьев взрослых растений." Нами был изучен онтогенез у трех видов бромелиевых: Billbergia rosea , Aechmea bracteata , Acanthostach ys strobilacea относящихся к трем родам семейства: У Billbergia rosea рост первого ассимилирующего листа от появления до предельных размеров продолжается 75-81 дней. На 48 день после начала прорастания , длина листа составляет в среднем 1,86 см, ширина 0,58 см, а на 81 день после начала прорастания первый лист достигает, в среднем 2,43 см в длину и 0,62 см в ширину, после чего начинает усыхать от верхушки и постепенно отмирает весь, однако остается в таком состоянии еще долгое время. Рост второго ассимилирующего листа от появления до предельных размеров (длина - 4,41 см, ширина - 0,68 см) продолжается 80-85 дней. На 48 день после начала прорастания длина листа составляет 3,56 см и 0,61 см в ширину. Второй лист, как и все последующие листья, появляется постепенно, достигает своих максимальных размеров и также постепенно отмирает.
Как видно из табл. 2 все листья различаются между собой своими размерами и продолжительностью жизни, а также формой. 7 сеянцев В, rosea первые листья линейной формы, а начиная с 4-го-форма листа начинает изменяться, они расширяются у основания. Все листья у проростков мягкие, край листовой пластинки гладкий. Сеянцы в возрасте 4-5 месяцев имеют розетку из 12-14 листьев, а в возрасте 8 месяцев она состоит из 7 хорошо развитых листьеви еще 2-3 в стадии развития. Листья плотные, продолговатые, темно-зеленого цвета. Край листовой пластинки уже покрыт очень мелкими колючками. В таком возрасте (8 месяцев) сеянцы достигают 8-9 см. в высоту и 19-20 см в диаметре. Розетка раскидистая. Растения в возрасте полутора лет имеют 9-Ю плотных, кожистых листьев темно-зеленого цвета, хорошо развитых и 2-3 в стадии развития. Розетка достигает 15-16 см в высоту и 32-33 см в диаметре.
Однакову взрослых растении, число листьев уменьшается до 5-6. Они плотные, кожистые, цилиндрические, достигают в длину 100-103 см и 6-7 см в ширину. Край листовой пластинки мелкозубчатый. Листья с многочисленными белыми пятнами и поперечными полосами. Развитие вегетативной сферы у В.rosea кончается с началом развитіш репродуктивной фазы, то есть с появления цветочной стрелки. После цветения завязываются семена, растение постепенно отмирает и появляются боковые побеги, которые заменяют материнское растение.
