Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия района исследований 11
1.1. Географическое положение 11
1.2. Геолого-геоморфологическое строение 11
1.3. Климат 16
1.4. Почвы 18
1.5. Растительность 19
Глава 2. История изучения болот Алтае-Саянской горной области 28
Глава 3. Типология болот хребта Ергаки 35
Глава 4. Флора болот 48
4.1. Общий анализ флоры 48
4.2. Таксономический анализ 52
4.3. Хорологический анализ 59
4.4. Экологический анализ 65
4.5. Эколого-ценотический анализ 70
Глава 5. Растительный покров болот хребта Ергаки 77
5.1. Принципы классификации растительных сообществ 77
5.2. Система классификации и характеристика растительных сообществ 82
Глава 6. Виды торфа, стратиграфия торфяных залежей и история развития болот хребта Ергаки 121
6.1. Основные понятия 121
6.2. Генетические виды торфа 124
6.3. Стратиграфия торфяных залежей и история развития болот 137
Выводы 152
Список литературы 155
- Геолого-геоморфологическое строение
- Типология болот хребта Ергаки
- Таксономический анализ
- Принципы классификации растительных сообществ
Введение к работе
Актуальность темы. Болота являются важным компонентом горных ландшафтов, играя большую роль в гидрологическом балансе территории. Болотные массивы поддерживают его стабильность, значительно сглаживая характерные для горных районов пики подъема речных вод после выпадения осадков, формируя истоки многочисленных ручейков и речек. Болота очищают подобно гигантским фильтрам проходящие через них воды от сносимого с горных склонов делювиального или приносимого во время половодья аллювиального кластического материала. В какой-то мере болота способствуют сохранению горных ландшафтов от денудации за счет противоположно направленного процесса биогенной аккумуляции торфа. Кроме того, болота являются убежищем для многих редких и исчезающих видов растений, способствуя сохранению биологического разнообразия территории.
Вместе с тем, на фоне значительной степени изученности равнинных болотных массивов, сведения о горных болотах практически отсутствуют. Специфика болотообразовательного процесса в горах Южной Сибири исследована лишь на Кузнецком Алатау, что крайне недостаточно для такой обширной территории.
Важность исследований горных болот в настоящий момент возрастает в связи с созданием на базе Саяно-Шушенского государственного заповедника биосферного полигона "Седые Саяны", в состав которого входит и хр. Ергаки, и усилением антропогенной нагрузки из-за активного развития туризма.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексное изучение торфяных болот хребта Ергаки.
Исходя из данной цели были поставлены следующие задачи:
- выявление основных закономерностей размещения болот и всего
многообразия их геоморфологических типов;
- инвентаризация флоры высших сосудистых растений, мохообразных и
лишайников болот хр. Ергаки и выявление ее особенностей на основе
таксономического, хорологического, экологического и эколого-
ценотического анализов;
разработка эколого-морфологической классификации растительных сообществ горных болот;
проведение ботанического анализа торфа, выделение генетических видов торфа, установление особенностей стратиграфии торфяной залежи болот разного типа залегания;
выявление основных путей возникновения и развития болотных массивов.
Для решения данных задач в 2002-2005 гг. были предприняты экспедиции на хр. Ергаки. Пешими маршрутами была охвачена значительная часть территории. Кроме того, было проведено сплошное обследование трех ключевых участков на хр. Шепшир-Тайга и Метугул-тайга (рисунок 1, 2). Для каждого болота указывались геоморфологический тип, площадь массива, мощность торфяной залежи, высота залегания болотного массива и географические координаты (приложение 1).
В ходе работ на изучаемой территории было выявлено 111 болотных массивов (схему расположения болот см. на рисунке 2), на которых выполнено более 1100 полных геоботанических описаний. Оценка проективного покрытия видов проводилась по шкале Браун-Бланке. Геоботанические описания занесены в базу данных интегрированной ботанической информационной системы IBIS 4.1 (Зверев, 1998). На основе этих описаний была разработана эколого-морфологическая классификация растительности.
*
X,
їШамш^НВЯ
Рисунок 1. Физическая карта хребта Ергаки, линии сетки проведены через 4 км.
Рисунок 2. Схема расположения болотных массивов на хр. Ергаки: линиями показаны реки, жирным пунктиром — орографическая сеть, точками с номерами показаны выявленные болотные массивы, прямоугольниками обозначены ключевые участки.
В ходе экспедиций было собрано, а затем определено в камеральных условиях более 500 листов гербария высших сосудистых растений и 2000 конвертов мохообразных, содержащих около 5000 образцов.
Определение высших сосудистых растений проводилось на базе лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики ТГУ и гербария Томского государственного университета с использованием следующих определителей: "Определитель высокогорных растений Южной Сибири" (Малышев, 1968), "Определитель растений юга Красноярского края" (1979), "Флора Красноярского края" (1964-1980), "Флора Сибири" (1987-1997), "Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств" (Егорова, 1999), "Атлас деревьев и кустарников Сибири (ивы, тополя, чозения)" (Хлонов, 2000).
Определение мохообразных проводилось на базе лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики ТГУ при помощи и под руководством старшего научного сотрудника к.б.н. Е.Я. Мульдиярова. Для определения использовались многочисленные определители (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968, 1970; Бардунов, 1969; Шляков, 1976-1982; Мульдияров, 1990; Абрамов, Волкова, 1998; Золотев, 2000; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004; Бакалин, 2005; Kryptogamen-flora..., 1954, 1957; Nyholm, 1954, 1989; Frahm, Frey, 1987; Ignatov & Smith Merrill, 1995; Ignatov, Ando & Ignatova, 1996; Hedenas, 1997; Bakalin,2001).
Проверка правильности определения p. Carex L. была проведена сотрудником кафедры ботаники ТГУ Т.В. Эбель, p. Polemonium L. и p. Alchemilla L. - к.б.н., старшим научным сотрудником гербария ТГУ С.Н. Выдриной, p. Pedicularis L. - к.б.н., заведующей лабораторией цветоводства СибБС Т.Н.Беляевой, р.Роа L. - д.б.н., профессором ТГУ М.В. Олоновой. Определение p. Ranunculus L. было выполнено в основном аспирантом кафедры ботаники ТГУ Н.В. Щеголевой. Все образцы
8 лишайников были определены к.б.н., старшим преподавателем кафедры ботаники ТГУ В.В. Коневой. Уточнение видовой принадлежности сложных для определения видов мохообразных, в том числе печеночников, проведено к.б.н., старшим научным сотрудником НИИ ББ ТГУ Е.Я. Мульдияровым, а также д.б.н., ведущим научным сотрудником ГБС М.С. Игнатовым.
Названия видов высших сосудистых растений выверены по С.К.Черепанову (1995), листостебельных мхов - по М.С.Игнатову и О.М.Афониной (1992), а печеночных мхов - по Н.А.Константиновой, А. Д. Потемкину, Р.Н. Шлякову (1992).
На каждом болотном массиве проводилось бурение торфяных скважин ручным буром Гиллера с послойным отбором образцов торфа через каждые 10 см (Львов, 1974) на ботанический анализ на всю глубину залежи или же зондировка мощности торфяной залежи. В целом, за период изучения было отобрано 965 образцов из 69 скважин, в том числе 813 образцов торфа. Определение ботанического состава и степени разложения торфа осуществлялось глазомерно-процентным микроскопическим -методом. Анализ торфа проводился в лаборатории биогеоценологии НИИ ББ при ТГУ при помощи и под руководством к.б.н. Е.Я. Мульдиярова. При определении использовались "Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе" (Домбровская, Коренева, Тюремнов, 1959), "Атлас растительных остатков в торфах" (Кац, Кац, Скобеева, 1977), "Uber pflanzliche Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. I. Gewebereste krautiger Pflanzen und ihre Merkmale" (Grosse-Brauckmann, 1972), "Uber pflanzliche Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. II. Weitere Reste (Friichte und Samen, Moose u.a.) und igre Bestimmungsmoglichkeiten" (Grosse-Brauckmann, 1974), "Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. III. Friichte, Samen und einige Gewebe" (Grosse-Brauckmann und Streitz, 1992).
Торфяные колонки построены в графической компьютерной программе Peatgraph 1.0 (Дюкарев, 2000) и доработаны в программе Paint.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено комплексное изучение горных болот Западного Саяна на примере хребта Ергаки. Установлены основные геоморфологические типы горных болот и их влияние на развитие болот. Впервые определен полный видовой состав флоры болот хр. Ергаки - не только сосудистых растений (142 вида), но и мохообразных, как листостебельных (100 видов), так и печеночных мхов (41 вид). Выявлены особенности болотной флоры на основании таксономического, хорологического, экологического и эколого-ценотического анализов. В составе флоры выявлены 5 эндемичных видов, два вида, занесенных в Красную книгу России (1988), 12 видов, внесенных в перечень редких и исчезающих видов для внесения в Красную книгу Красноярского края (Степанов, 20036).
На основе большого фактического материала разработана эколого-морфологическая классификация болотной растительности. Составлен полный кадастр болот хр. Ергаки, включающий сведения о географических координатах, высоте над уровнем моря, площади, мощности торфяной залежи и положении каждого болотного массива в рельефе. Впервые выявлены генетические виды торфа, установлены особенности стратиграфии торфяных залежей, что, наряду с подробным изучением современного растительного покрова позволило установить генезис и динамику развития горных болот.
Полученные данные могут быть использованы в лекционном университетском курсе "Болотоведение" и как основа для мониторинга территории в связи с вхождением хр. Ергаки в состав биосферного полигона "Седые Саяны". Часть гербарных материалов передана в гербарии Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника и Томского государственного университета.
Исследования по теме диссертации были поддержаны проектом "Исследование растительного покрова Сибири как основа для подготовки
10 высококвалифицированных кадров и совершенствования научно-образовательной деятельности в рамках научной школы ботаников Томского университета" в рамках проекта "Развитие научного потенциала высшей школы" (№636,2005).
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ, на научной конференции "Биолого-почвенный факультет: прошлое, настоящее и будущее", посвященной 125-летию основания ТГУ и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, апрель 2003 г.), XLII Международной научной конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, апрель 2004 г.), на I Межрегиональной научно-практической конференции "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование", посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, март 2005 г.), на IV научной школе "Болота и биосфера" (Томск, сентябрь 2005 г.).
Всего по материалам диссертации опубликовано 10 работ.
Автор выражает особую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору кафедры ботаники ТГУ ЕЛ. Прокопьеву за постоянную помощь, поддержку и консультации при выполнении работы и к.б.н., старшему научному сотруднику лаборатории биогеоценологии НИИ ББ при ТГУ Е.Я. Мульдиярову за научные консультации при камеральной обработке и обобщении материалов исследований, бескорыстную учительскую помощь, организацию и проведение всех полевых экспедиций. Автор искренне благодарит всех сотрудников и аспирантов кафедры ботаники и гербария Томского государственного университета за поддержку и помощь.
Геолого-геоморфологическое строение
Саяны наряду с другими горами юга Сибири входят в северную часть Центрально-Азиатского орогенного пояса и являются, по существу, сводово-складчато-глыбовыми. Район исследований входит в Куртушибинский антиклинорий Западно-Саянского нагорья Алтае-Саянской горной страны (Кушев, Леонов, 1964; Олюнин, 1975,1978).
Западный Саян сложен протерозойскими и нижнепалеозойскими глубоко метаморфизированными породами. Протерозойские зеленые и фиолетовые метаморфические сланцы с подчиненными прослоями мраморов залегают в ядре антиклинория. Отложения нижнего палеозоя представлены осадками кембрия, ордовика и силура, мощность которых превышает 10 км. Широко распространены хлорофитовые и амфиболитовые сланцы с подчиненными прослоями известняков, песчаников, конгломератов, мраморов, прорванных магматическими интрузиями. Небольшими массивами встречаются кембрийские интрузии основных и ультраосновных пород, с которыми связаны месторождения асбеста, и интрузии силура обычно гранитной группы (Зайцев, Покровская, 1950; Кузнецов, 1954; Щербаков, 1962; Парфёнова, 1999).
Все слои сильно смяты процессами каледонского тектогенеза, закончившимися на Западном Саяне в конце ордовика - силуре. В течение среднего палеозоя в связи с интенсивными процессами пенепленизации шло накопление континентальных осадков. В герцинскую эпоху горообразования и в мезозое движения земной коры несколько обновляли горную страну. Отложения мезозоя и третичного периода отсутствуют.
Современный облик Западного Саяна сформировался в результате позднеальпийских сводовых и дифференцированных глыбовых деформаций земной поверхности в конце неогена и начале четвертичного периода, поэтому рельеф данной территории довольно молодой (Воскресенский, 1957, 1962; Михайлов, 1961).
Четвертичные отложения распространены ограниченно, имеют незначительную мощность и представлены в основном ледниковыми, аллювиальными и делювиальными отложениями. На Западном Саяне сохранились следы двух локальных горно-долинных оледенений -среднечетвертичного Алашского (синхронно Самаровскому) и позднечетвертичного Карахольского (синхронно Зыряновскому). Древние поверхности выравнивания сохранились лишь очень незначительными участками (Постоев, 1932; Ефимцев, 1961; Алтае-Саянская..., 1969).
Хребет Ергаки сильно расчленен и состоит из группы горных хребтов: Шепшир-тайга, Метугул-тайга, Балдыр-тайга и Ергаки. Преобладают абсолютные высоты 1200-2000 м. Наивысшими точками являются пик хребта Балдыр-тайга высотой 2281 м и пик Звездный хребта Шепшир-тайга высотой 2266 м. Уникальный ландшафтный облик создается большим разнообразием и различным сочетанием альпийских и гольцовых форм рельефа (рисунок 3). Орографической основой являются разветвленные причудливо ориентированные отроги высотой до 2000 м. Поверхность хребта в центральной части изъедена карами и цирками, между которыми сохраняются узкие гребни с крутыми до отвесных склонами, над которыми поднимаются острые пикообразные вершины. Резкость этих альпийских форм сохраняется благодаря сильному морозному выветриванию, наличию снежников и быстрому сносу продуктов разрушения. Периферийные отроги имеют более сглаженные формы. Каменные россыпи на вершинах гольцовых морфоскульптур дают начало огромным "каменным рекам" - курумам, спускающимся по склонам в долины.
В котловинах каров и цирков, а также в понижениях между моренными грядами и холмами, оставленными четвертичными ледниками, располагается огромное количество небольших озер (рисунок 4а). Наиболее древние и крупные (до 2-3 км) озера имеют ледниковое происхождение и располагаются по периферии хребта.
Хребет расчленен густой речной сетью. Значительная крутизна склонов и широкое распространение трудно размываемых пород обуславливают формирование в основном V-образных речных долин с глубоко врезанными руслами и значительное число порогов и водопадов (рисунок 46) (Саяно-Шушенский..., 1983; Гвоздецкий, Голубчиков, 1987, Гвоздецкий, Михайлов, 1987).
На территории хребта Ергаки берут начало такие реки, как Верхняя, Средняя и Нижняя Буйба, Большой Кебеж, крупные притоки Большого Тайгиша и др. В северо-восточной части хребта находятся истоки р. Ус -правого притока Енисея, а с горного узла, образованного хребтами Ергаки, Ойским, Куртушибинским и Араданским, берет начало р. Оя (Головин, 1962).
Типология болот хребта Ергаки
Болота на хребте Ергаки являются типичным элементом ландшафта и сконцентрированы в основном в пределах лесного и нижней части высокогорного пояса на высотах 1150-1700 м. Наибольшее их количество приурочено к высотам 1200-1600 м, что позволяет выделить на хр. Ергаки своеобразный болотный пояс.
Существует большое количество классификаций болотных массивов по растительному покрову (Кац, 1948, 1971; Юрковская, 1974 и др.), признакам торфяной залежи (Ниценко, 1967а, 19676) или совокупности различных признаков (Пьявченко, 1963, 1985; Романова, 1974; Лисе и др., 2001; Лапшина, 2003а и др.). Мы считаем, что в горных условиях наиболее значительное влияние на ход развития болот на протяжении всего периода их существования оказывает положение болотного массива в рельефе, и поэтому используем геоморфологическую классификацию болот, нередко применяемую болотоведами как на равнине, так и в горах (Генкель, Осташева, 1933; Тюремнов, Виноградова, 1953; Виноградова, 1957; Андриенко, 1974; Барсегян 1974; Тюремнов, 1976; Лапшина, Мульдияров, 1995; Волкова, 2003 и др.). При построении классификации нами учитывались также классификационная схема морфологических типов, разработанная для ледников (Серебряный, Орлов, 1985; Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Долгушин, Осипова, 1989 и др.) и гидроморфологическая классификация болот (Иванов, 1957). На определяющее значение топо-гидрологических условий местности и характера лож болот для развития болотных массивов указывали в своих работах многие авторы (Галкина, 1949, 1967; Галкина и др., 1974; Кирюшкин и др., 1967; Рубцов, 1967, 1974; Тамошайтис, 1967; Григялите, Тамошайтис, 1974; Шадрина, 1974; Базанов и др., 1987; Heikki Seppa, 1996 и др.). Возникновение и развитие болот возможно лишь при наличии постоянного избыточного увлажнения (Доктуровский, 1920; Сукачев, 1926; Пьявченко, 1963, 1972 и многие другие). Рельеф территории, перераспределяя водные потоки, обусловливает характер поступления, количество и качество питающих болота вод. В связи с этим он становится одним из наиболее значимых факторов, поскольку именно направление водных потоков и их динамика, зависящие от геоморфологического залегания, определяют весь ход развития болот. Большое количество осадков, выпадающих на хр. Ергаки (около 1200 мм в год), является весьма благоприятным фактором для формирования болот, но значительная рассеченность и крутизна горных склонов ограничивают их распространение. Постоянное избыточное увлажнение создается в гидрологически подчиненных формах рельефа, размеры которых на хр. Ергаки относительно невелики. Это определяет мелкоконтурность болотных массивов, характерную для горных условий. Большинство болот формируются в долинах и котловинах, являющихся в горах конечными звеньями катен и которые, соответственно, принимают все водные потоки, стекающие от вершин хребтов по их склонам в долины (Чернова, 2004д). . Водно-минеральный режим питания подавляющего большинства болот формируется за счет поверхностно-сточных вод. Выпадение атмосферных осадков непосредственно на поверхность болотного массива несколько меньше влияет на его водный режим, поскольку из-за уклона поверхности и незначительного по времени воздействия основная масса дождевой воды стекает с поверхности болот и удерживается лишь в верхнем горизонте торфяной залежи и моховом (сфагновом) покрове. Постоянство избыточного увлажнения болот обеспечивается постепенной инфильтрацией дождевой воды вниз по склону через почву и, соответственно, пролонгированным поступлением поверхностно-сточных вод на болотные массивы. Следовательно, формирование болот вторах возможно, как правило, лишь при достаточно большой водосборной площади, способной поддержать непрерывный подток поверхностно-сточных вод от одного дождя до другого. Изредка болота формируются в местах выклинивания грунтовых вод. Возникновение и развитие болот возможно лишь на участках с уклоном 1-5, реже 7-10, и их поверхность в целом сохраняет тот же уклон, а это в свою очередь предопределяет сточный или проточный режим увлажнения горных болот. Исключением являются лимногенные болота, сформировавшиеся на месте бывших озер, и имеющие, соответственно, выположенную поверхность с минимальным уклоном. На хр. Ергаки выделены следующие геоморфологические типы болот: I - присклоновые -19 массивов; II - склоново-долинные - 22; III - приречные - 7; IV - пойменные -10; V - озерных котловин - 4; VI - склонов озерных котловин - 6; VII - озерных террас - 8; VIII - мелких котловин ледниковых террас и морен -13; IX - каровых котловин -11; X - пологих горных склонов - 8; XI - плоских межгорных долин -1; XII - плоских межгорных седловин -1. Основные характеристики всех выявленных болот -геоморфологический тип, площадь массива, мощность торфяной залежи, высота залегания болотного массива и географические координаты приведены в приложении 1. Большинство болот хр. Ергаки приурочено к более-менее разработанным U-образным или желобчатым долинам рек. Формирование болот идет на выположенных и слабонаклонных, вытянутых в виде полос, участках непосредственно под крутыми склонами долины (присклоновые болота) или вдоль рек (приречные болота). Длина этих болот-полос ограничена водотоками, стекающими со склонов в реки через каждые 200-300 м продольного профиля долин, выклинивающимися плоскими гривами или курумами.
Присклоновые болота (I) широко распространены на хребте Ергаки и встречаются не только в речных, но и в ледниково-каровых долинах и крупных озерных котловинах. Они формируются в основном за счет резкого замедления скорости поверхностного и внутрипочвенного стока при изменении угла наклона поверхности от крутых склонов к слабонаклонной присклоновой части (Чернова, 2004а). В зависимости от характера поступления воды со склона меняется форма болотных массивов - при равномерном увлажнении присклоновой части долины болото имеет вид полосы, окаймляющей склон, а при формировании водотоков болото приобретает каплевидную или грибовидную форму с широкой "шляпкой" в прибортовой части долины и вытянутой "ножкой" вдоль водотока. Генетическим центром таких болот является наиболее обводненная присклоновая часть. Вода, постепенно фильтрующаяся сквозь торфяную залежь, равномерно увлажняет находящиеся ниже по склону участки долины, вызывая их заболачивание и рост болот вниз по склону долины вплоть до полного ее заполнения. Латеральные водные потоки, стекающие со склонов в болото, несут с собой делювий, который осаждается растительным, главным образом моховым, покровом в прибортовой части и переходит в торф. Количество кластического материала вследствие его осаждения убывает по мере приближения к руслу.
Таксономический анализ
Флора болот хр. Ергаки насчитывает 288 видов, относящихся к 156 родам и 73 семействам (приложение 2). Но далеко не все виды, входящие в болотную флору, можно отнести к исключительно или преимущественно болотным. Значительный угол наклона поверхности болот, проточный режим увлажнения и высокая плотность торфяной залежи многих болот сближают их экологические условия,, особенно на ранних стадиях развития, с сырыми лугами, прибрежно-водными группировками, а отчасти и с лесными и тундровыми фитоценозами, что объясняет широкое внедрение в болотные сообщества видов из неболотных местообитаний.
Виды, распространенные преимущественно на болотах, можно рассматривать как "ядро" болотной флоры или флороценотический комплекс болот (Юрцев, Петровский, 1971; Лапшина, 20036, 2004). Для выявления "ядра" все виды были распределены по степени верности болотным местообитаниям на группы. V - облигатно болотные виды; IV - виды, чей ценотический оптимум приходится на болотные местообитания, но иногда встречающиеся в неболотных условиях; III - виды, чей ценотический оптимум лежит за пределами болотных местообитаний, но широко распространенные в болотных фитоценозах; II - виды неболотных местообитаний или индифферентные, иногда заходящие на болота по соответствующим экологическим нишам; I - виды, встречающиеся на болотах случайно. В качестве ядра болотной флоры нами рассматриваются виды, имеющие III-V баллы верности болотным местообитаниям (приложение 2). В группу V вошли виды, связанные исключительно с болотными местообитаниями. На болотах хр. Ергаки в целом выявлен 51 облигатно болотный вид - 33 вида мохообразных и 18 видов сосудистых растений. Мохообразные представлены тремя печеночными (Calypogeia sphagnicola (RArnell et J.Perss.) Warnst. et Loeske, Cephalozia loitlesbergeri Schiffn., Leiocolea rutheana (Limpr.) K.Muell.) и 30 видами листостебельных мхов: Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., S. jensenii H.Lindb., S. majus (Russ.) CJens., S. obtusum Warnst., Meesia triquetra (Richter.) Aongstr., Paludella squarrosa (Hedw.) Brid., Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex C.Muell.) Warnst., Pseudocalliergon trifarium (Web. et Mohr) Loeske, Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr. и др. Из сосудистых растений в эту группу входят такие виды, как Scheuchzeria palustris L., Carex chordorrhiza Ehrh., C. heleonastes Ehrh., C. lasiocarpa Ehrh., C. limosa, C. pauciflora Lightf., Drosera anglica Huds., A rotundifolia L., Menyanthes trifoliata L., Utricularia minor L. и другие. Доля участия облигатно болотных мохообразных в ядре болотной флоры почти в 2 раза выше, чем сосудистых растений.
Виды, отнесенные в группу IV, распространены преимущественно на болотах, но могут иногда встречаться и в других сходных по увлажнению местообитаниях - на сырых лугах, по берегам рек и озер, по сырым каменистым нишам и пр. Так же, как и в первой группе, число видов мохообразных (36) значительно превышает число сосудистых растений (17 видов). Из мохообразных в эту группу входят 9 видов печеночных (Cladopodiella fluitans (Nees)Buch, Gymnocolea inflata (Huds.) Dum., Scapania irrigua (Nees) Dum., S. paludicola Loeske, S. paludosa (K.Muell.)K.Muell. и др.) и 20 листостебельных мхов (Sphagnum aongstroemii C.Hartm., S. capillifolium (Ehrh.) Hedw., S. compactum DC. in Lam. et DC, S. russowii Warnst., S. warnstorfii Russ., Polytrichum strictum Brid., Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst, Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra, P. decipiens (DeNot.) Loeske, Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb., Campylium stellatum (Hedw.) CJens. и др.). Типичными представителями этой группы среди сосудистых растений являются Equisetum palustre L., Carex canescens L., C.juncella (Fries) Th. Fries, Eriophorum polystachyon, Caltha palustris L., Parnassia palustris L., Epilobium palustre L., Ledum palustre L., Galium uliginosum L. и другие.
Виды III группы нами также отнесены к собственно болотной флоре, поскольку они широко представлены в растительном покрове болот, нередко доминируют (содоминируют) в болотных фитоценозах или же являются устойчивыми ассектаторами и встречаются на болотах хоть и в небольшом обилии, но с высоким постоянством. К наиболее ярким представителям данной группы относится Carex altaica, имеющая наибольшую частоту встречаемости на болотах хр. Ергаки, ценотический оптимум которой приходится на сырые субальпийские луга. Осока алтайская доминирует во многих болотных сообществах и является важнейшим торфообразователем, формирующим алтайскоосоковые виды торфа и торфяной залежи. Все вышесказанное подтверждает необходимость включения данного вида в состав флороценотического комплекса болот и позволяет отнести его в лугово-болотную ценотическую группу.
В целом, III группа довольно крупная (19.8 % флоры) и насчитывает 56 видов. Характерными представителями среди сосудистых растений являются Baeothryon cespitosum, Carex globularis L., Juncus filiformis L., Veratrum lobelianum, Allium schoenoprasum, Salix glauca, S. hastata, Betula rotundifolia, Swertia obtusa Ledeb., Myosotis palustris (L.) L. и другие. В эту же группу отнесены и многие мохообразные: Aneura pinguis (L.) Dum., Calypogeia muelleriana (Schiffh.) K.Muell., Cephalozia lunulifolia (Dum.) Dum., Orthocaulis floerkei (F.Web. et Mohr) Buch, 0. kunzeanus (Hueb.) Buch - из печеночных и Polytrichum longisetum Sw. ex Brid., Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T.Kop., R. punctatum (Hedw.) T.Kop., Hypnum lindbergii Mitt., Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) Fleisch. in Broth., Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T.Kop. и другие - из листостебельных.
Индифферентные виды (группа II) заходят на болота из соседних фитоценозов и поэтому наиболее характерны для экотонных местообитаний, а также для участков болотных массивов с хорошо выраженным микрорельефом. В эту группу входят сосудистые растения (44 вида) и мохообразные (20 видов) из разных ценотических групп: лесной - Pyrola minor L., Vaccinium vitis-idaea L., Lophozia ventricosa (Dicks.) Dum., Oncophorus wahlenbergii Brid., Pleurozium schreberi и др.; -луговой - Poa sibirica Roshev., Trisetum sibiricum Rupr., Bistorta major, Aconitum sajanense, Aquilegia glandulosa, Viola altaica, V. biflora L. и др.; прибрежно-водной -Cardamine macrophylla Willd., Saxifraga nelsoniana ssp. aestivalis (Fisch. et Meyer) D. Webb, Pellia neesiana (Gott.) Limpr., Fissidens adianthoides Hedw., F. osmundoides Hedw., Pohlia wahlenbergii (Web. et Mohr) Andrews in Grout и др. Эти виды встречаются на болотах, как правило, в очень малом обилии и довольно редко. В эту же группу отнесены рододендрон золотистый {Rhododendron aureum) и бадан {Bergenia crassifolia (L.) Fritsch), которые длительное время сохраняются в угнетенном состоянии в покрове болот при наличии погребенных в торфе валунов и лишь изредка, при заболачивании курумов, становятся содоминантами болотных растительных сообществ.
Принципы классификации растительных сообществ
Лесная группа представлена 46 видами (16.3 % от болотной флоры), из которых только четыре вошли в состав флороценотического комплекса болот {Orthocaulis floerkei, Rhytidiadelphus subpinnatus, Calamagrostis purpurea и Vaccinium myrtillus). В эту группу вошли виды, чей ценотический оптимум приходится на зональные пихтово-кедровые и кедрово-пихтовые леса, прежде всего древесные породы - Pinus sibirica, Picea obovata и Abies sibirica, а также некоторые травянистые растения - Equisetum sylvaticum L., Maianthemum bifolium, Listera cordata, Rubus arcticus L., виды рода Pyrola, Trientalis europaea L. и прочие и мхи - Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum., Lophozia longidens (Lindb.) Macoun, L. longiflora (Nees) Schiffn., L. ventricosa, Polytrichum commune, Dicranum congestum Brid., D. majus Sm., Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp., Pleurozium schreberi и др. К этой же группе отнесены несколько видов, характерных для гемибореальных лесов - Betulapubescens, Aconitum septentrionale и Dicranum scoparium Hedw.
Луговая группа (53 вида) представлена почти исключительно сосудистыми растениями (51 вид), ценотический оптимум /которых приходится на альпийские, субальпийские и пойменные луга. Характерными представителями данной группы являются Phleum alpinum L., Anthoxanthum alpinum A. et D.Love, Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Aquilegia glandulosa, Callianthemum sajanense, виды родов Ranunculus и Viola, Ciminalis grandiflora и др. Во флороценотический комплекс входит 14 луговых видов.
Лугово-болотная группа объединяет изначально луговые виды, при заболачивании сырых субальпийских лугов закрепившиеся в болотных фитоценозах в качестве ассектаторов, а нередко и доминантов растительного покрова болот на участках с небольшой мощностью торфяной залежи (30-70 см). Характерными представителями эдификаторов болотных сообществ из лугово-болотной группы являются Carex altaica, Allium schoenoprasum и Juncus fdiformis. Устойчивыми ассектаторами в болотных фитоценозах являются Swertia obtusa, Parnassia palustris, Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem., Calamagrostis phragmitoides C.Hartm., Baeothryon alpinum и многие другие. Мохообразные представлены одним видом - Harpanthus flotovianus (Nees) Nees. Все виды данной группы входят и во флороценотический комплекс болот.
Тундровая группа образована видами, заходящими на болота из тундровых фуппировок случайно. Всего во флоре болот выявлено 10 таких видов: Ptilidium ciliare (L.) Натре, Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L.Sm., Polytrichum sexangulare Brid., Kiaeria blyttii (B.S.G.) Broth., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Juncus triglumis L., Empetrum nigrum и др. В ядро болотной флоры виды тундровой группы не входят.
Тундрово-болотная группа включает три вида, ценотический оптимум которых лежит за пределами болот, но относящиеся к ядру болотной флоры. Так, Betula rotundifolia является эдификатором широко распространенных кустарниковых тундр, образует густые заросли-ерники в поймах рек, встречается повсеместно по опушкам лесов и в подлеске субальпийских кедровых лесов. В то же время этот вид является и типично болотным, поскольку имеет очень широкую экологическую амплитуду и встречается на всех стадиях развития болотных массивов - с мезоэвтрофной до олиготрофной, а также является эдификатором большого числа кустарниково-осоково-моховых, кустарничково-осоково-сфагновых и кустарничково-мелкоосоково-сфагновых болотных сообществ. Ценотический оптимум пухоноса дернистого (Baeothryon cespitosum) приходится на тундровые сообщества, но этот вид является также доминантом и содоминантом различных, в том числе топяных, болотных сообществ и одним из важнейших торфообразователей. Печеночный мох Anthelia juratzkana (Limpr.) Trev. встречается в приснежниковых сообществах и в покрове мелкозалежных болотец альпийского пояса. Прибрежно-водная группа (14 видов) объединяет виды, растущие по сырой почве по берегам ручьев, рек и озер, заходящие на болота только по соответствующим экологическим нишам - сырому обнаженному торфу и вдоль болотных водотоков. Эту группу слагают печеночные мхи (Pellia neesiana, Orthocaulis quadrilobus (Lindb.) Buch, Scapania undulata), листостебельные мхи (Fissidens adianthoides, F. osmundoides, Bryum schleicheri Schwaegr., Pohlia wahlenbergii, Brachythecium rivulare Schimp. in B.S.G., Fontinalis antipyretica Hedw.) и сосудистые растения (Cardamine - macrophylla, Saxifraga nelsoniana ssp. aestivalis и др.). Прибрежно-болотная группа (13 видов) охватывает как преимущественно болотные виды, встречающиеся иногда по сырой береговой кайме рек и ручьев, так и изначально прибрежно-водные виды, встречающиеся на болотах с высоким постоянством. В эту группу входят 4 вида печеночников (Aneura pinguis, Scapania irrigua, S. paludicola, S.paludosa), 4 вида листостебельных мхов (Hypnum lindbergii, Philonotis fontana, P. tomentella Мої. и P. seriata) и 5 видов сосудистых растений Щ (Equisetum fluviatile, Scirpus sylvaticus, Caltha palustris, Salix glauca и S. hastata). Прочие виды. К этой группе отнесены случайные и редкие на болотах виды, для которых не удалось точно определить фитоценотический оптимум (Selaginella selaginoides, Juncus castaneus Smith, Salix vestita Pursch, Saccobasis polita, Marsupella sphacelata, Bryum pallens (Brid.) Sw. ex Roehl., Campylium protemum (Brid.) Kindb. и др.), литофильные мхи (Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske, P. enerve (Thed.) Loeske, Dicranoweisia crispula (Hedw.) Milde, Racomitrium sudeticum (Funck) B.S.G.), сохранившиеся в виде единичных экземпляров после погребения торфом валунов, а также виды, характерные для эродируемых и нарушенных участков (Marchantia polymorpha, Pohlia nutans, Chamerion angustifolium (L.) Holub). В целом, соотношение ценотических групп во флороценотическом комплексе болот существенно изменяется по сравнению с болотной флорой в целом (рисунок 21). В ядре болотной флоры, как и следовало ожидать, резко увеличивается доля болотных (с 30.7 % до 54.4 %) и лесоболотных (с 9.9 % до 17.5 %) видов; несколько увеличивается доля участия лугово-болотных (с 3.9%) до 6.9 %), прибрежно-болотных (с 4.6 % до 8.1 %) и тундрово-болотных видов (с 1.1% до 1.9%). Вместе с тем во флороценотическом комплексе болот резко снижается участие видов из неболотных ценотических групп. Так, уменьшается число видов из лесных (с 16.3 % до 2.5% ) и луговых (с 18.7% до 8.8 %) ценозов и полностью выпадают тундровые и прибрежно-водные виды.