Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика восточного присаянья 7
1.1. Рельеф и геологическое строение 7
1.2. Геоморфология и неотектоника 9
1.3. Климат и гидрология 10
1.4. Почвы 11
1.5. Растительность 12
ГЛАВА 2. История изучения бриофлоры восточного присаянья 17
ГЛАВА 3. Конспект флоры мохообразных восточного присаянья 21
ГЛАВА 4. Анализ бриофлоры 134
4.1. Таксономический состав и структура бриофлоры 134
4.2. Сравнение бриофлоры Восточного Присаянья с бриофлорами других районов Южной Сибири 145
4.3. Географический анализ бриофлоры 155
4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры 165
4.5. Анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов 217
ГЛАВА 5. Редкие и реликтовые виды бриофлоры восточного присаянья 222
5.1. Редкие виды мохообразных 222
5.2. Неморальные реликты в бриофлоре Восточного Присаянья 225
Заключение 230
Список литературы 233
Приложение 1. Список мохообразных сравниваемых бриофлор 249
- Геоморфология и неотектоника
- Таксономический состав и структура бриофлоры
- Эколого-ценотический анализ бриофлоры
- Неморальные реликты в бриофлоре Восточного Присаянья
Введение к работе
Актуальность темы. В Сибири бриофлора составляет существенную часть флоры высших растений. Бриофиты входят в состав фитоценозов различных типов растительности, нередко выступая в качестве доминантов, особенно в лесных, болотных ценозах, в горных и арктических тундрах (Бардунов, 1992). Тем не менее, изучение мохообразных заметно отстает от изучения сосудистых растений. Степень изученности бриофлоры и флоры сосудистых растений чаще неравномерна: изученность бриофлоры несколько ниже. На территории Восточного Присаянья проводились исследования флоры сосудистых растений (Чепинога, 2000; Верхозина, 2004), флоры лишайников (Воронюк, 2003). Данная работа посвящена изучению мохообразных. Это позволит судить об основных особенностях каждой из групп, ее роли в сложении флоры. Целенаправленные бриофлористические исследования Восточного Присаянья ранее не проводились. Известны лишь отдельные местонахождения некоторых видов по гербарным образцам и разрозненные литературные данные.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры мохообразных Восточного Присаянья. В соответствии с этим решались следующие задачи: 1) выявление видового состава флоры мхов и печеночников; 2) проведение таксономического, географического анализов, анализа соотношения спорового и вегетативного размножения, выявление особенностей эколого-ценотического распределения мохообразных; 3) выявление редких и реликтовых видов мохообразных.
Положения, выносимые на защиту: 1. Бриофлора Восточного Присаянья является типичной бриофлорой таежной зоны континентальной Евразии. 2. Физико-географические условия Восточного Присаянья обуславливают специфику его бриофлоры, которая, являясь бореальной, содержит значительное число неморальных видов.
Материалы и методы. Материалом для работы послужили результаты
4 обработки коллекций (около 1800 образцов), собранных автором на территории
Восточного Присаянья. Исследования проводились в Шелеховском, Усольском,
Черемховском, Зиминском, Заларинском, Тулунском, Нижнеудинском,
Тайшетском административных районах Иркутской области, а также в
Аларском и Нукутском районах Усть-Ордынского Бурятского автономного
округа в период с 1996 по 2003 год в составе экспедиционного отряда СИФИБР
СО РАН. Учтены гербарные образцы, собранные и определенные Л.В.
Бардуновым, С.Г. Казановским, хранящиеся в фонде гербария СИФИБР (IRK).
Полевые исследования проводились маршрутным и полустационарным
методами. При определении материала использовался общепринятый анатомо-
морфологический метод при помощи микроскопов МБС-10 и ЛОМО АУ-12.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры Восточного Присаянья. Составлен конспект бриофлоры, включающий 69 видов печеночных и 239 видов листостебельных мхов. Впервые для территории Восточного Присаянья приводится 66 видов печеночных мхов и 68 видов и 5 разновидностей листостебельных мхов. Впервые для Центральной Сибири приводятся Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis. Впе рвые для Саян приводятся 7 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium. Впервые для Восточного Саяна приводятся 3 вида: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium. Выявлены новые местонахождения редких для России видов мхов.
Практическая значимость. Составленный конспект бриофлоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок (региональных кадастров флоры) и для создания Красных книг различного уровня. Обработанный гербарный материал пополнит фонд бриологического гербария СИФИБР. Результаты исследований были включены в отчеты группы Гербарий СИФИБР СО РАН по грантам Российского фонда фундаментальных исследований: РФФИ № 01-04-49883, РФФИ (Байкал) № 01-04-97220.
5 Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и
обсуждены на региональной конференции «Генезис флоры и растительности
Байкальской Сибири» (Иркутск, 1999), Международной конференции
«Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999),
региональной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской
Сибири» (Иркутск, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие и
устойчивое природопользование горных экосистем» (Новосибирск, 2002), на
научных сессиях СИФИБР СО РАН в 1999 и 2001 гг., на совместном заседании
лаборатории энтомопатологии древесных растений и группы Гербарий
СИФИБР СО РАН в 2006 г., на заседании Иркутского отделения Русского
ботанического общества (Иркутск, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, одна находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения, включающего список сравниваемых бриофлор. Работа изложена на 263 страницах, иллюстрирована 12 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 174 наименования (140 - на русском, 34 - на иностранных языках).
Пользуясь случаем, хочу выразить глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Л.В. Бардунову за помощь при определении трудных видов и ценные критические замечания при написании этой работы. Автор благодарит руководителя группы Гербарий СИФИБР СО РАН к.б.н. С.Г. Казановского за помощь при определении ряда трудных видов, в особенности печеночников, за предоставленный гербарный материал из района наших исследований и фотоматериалы. Выражаю искреннюю благодарность заведующему лаборатории энтомопатологии древесных растений СИФИБР СО РАН д.б.н. А.С. Плешанову за всестороннюю поддержку, к.б.н. Т.Н. Отнюковой (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск) за проверку некоторых видов семейства Dicranaceae, к.б.н. Т.В. Макрый (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск) за
ценные практические советы, к.б.н. СИ. Шамановой, к.б.н. А.В. Верхозиной (СИФИБР СО РАН, г. Иркутск) за практическую помощь в подготовке работы, к.б.н. В.В. Чепиноге (ИГУ, г. Иркутск) за переданный гербарный материал из окрестностей оз. Аляты и фотоматериалы.
Геоморфология и неотектоника
У подножия Восточного Саяна располагается Предсаянский предгорный прогиб, развивающийся с мезозоя. Он трассируется от г. Иркутска до г. Нижнеудинска, имея своим ограничением предгорную флексуру. В плане прогиб имеет линзовидную форму, длину около 600 км, максимальную ширину до 90 км. Его ось приближена к поднятию Восточного Саяна, днище плоское, занимает отметки 500 - 600 м над ур. м. и опущено относительно смежного Балаганского поднятия на 100 - 200 м. В предгорном прогибе развиты депрессии, выполненные в основном четвертичными отложениями -Китойская, Голуметская, Окинская, Ийская, Удинская и Тымбырский грабен. В основании четвертичных отложений местами вскрыты неогеновые осадки -глины, лигниты, пески, галечники, мощностью в десятки метров.
Важным структурным элементом является Присаянская предгорная флексура, отделяющая горные сооружения Восточного Саяна от Предсаянского прогиба. В её оформлении, наряду с изгибом, значительную роль играют разрывные нарушения. Эта структура хорошо прослеживается от приустьевой части р. Ангара до р. Бирюса на расстоянии около 650 км. Её амплитуда различна на отдельных участках. В бассейнах рек Иркут и Китой она составляет 150-250 м, а между реками Ока и Уда увеличивается до 500 - 900 м. В верховьях р. Тымбыры происходит уменьшение амплитуды флексуры до 200 -250 м.
Между сводом Восточного Саяна и предгорным прогибом располагается Присаянское продольное щитовидное поднятие, ограниченное зоной Главного Саянского разлома и Присаянской предгорной флексурой. Поверхность выравнивания на щитовидном поднятии имеет абсолютные отметки 800 - 1800 м и слегка наклонена в сторону Предсаянского прогиба. Северо-западный край поднятия более возвышен, чем юго-восточный. Поверхность этого поднятия занимает промежуточное гипсометрическое положение между сводом и предгорным прогибом.
При рассмотрении соотношения комплекса кайнозойских структур с их фундаментом видно, что наиболее отчетливая зависимость от древней структуры обнаруживается в предгорном прогибе. Он прямо накладывается на систему разновозрастных краевых опусканий Сибирской платформы. Более сложно соотносится с древней структурой Присаянское продольное краевое щитовидное поднятие. Оно занимает продольный краевой выступ Сибирской платформы, возникший в нижнем палеозое (Замараев и др., 1979).
В климатическом отношении район Присаянья неоднороден. Среднегодовая температура воздуха колеблется от - 0,5 С в Тайшете до - 2,8 С в Заларях. Средняя температура января в Тайшетском районе составляет -19,4 С; -21,5С, в Иркутском -24 С и Заларинском -25,2. Самая высокая средняя температура июля отмечена в Тайшетском (+18,5-+18,7 С) и Усольском районах (+18,2 - +18,6С), а самая низкая - в Зиминском (+17,1 - +17.8 С) и Тулу иском (+17,3 С) районах. В целом, на равнинной территории Присаянья среднегодовые и средние температуры июля больше, чем в предгорной части, а средние температуры января и годовое количество осадков меньше. Сумма среднесуточных положительных температур воздуха более 10 С довольно высока в Усольском районе и составляет 1750. Безморозный период в предгорьях составляет 50-60 дней, а на равнинной части - максимальные значения в Усольском районе - 112 дней (Беркин и др., 1993). Годовая сумма осадков зависит от высоты местности и составляет от 380 - 440 мм в год на равнинной части до 700 - 800 мм в год в предгорьях Восточного Саяна. Максимальное количество осадков зафиксировано в п. Белозиминск Тулунского района - 896 мм.
Речная сеть представлена реками Ангара, Иркут, Китой, Белая, Ока, Ия, Уда, Бирюса. Густота речной сети изменяется в зависимости от рельефа и составляет 0,2-0,3 км/км на равнинной части района, увеличиваясь до 0,6-0,7 км/км в предгорьях. Питание рек смешанное с преобладанием дождевого (Богданов, 1962; Беркин и др., 1993).
В предгорьях на аллювио-делювии известняков и доломитов формируются дерново-карбонатные выщелоченные почвы, обладающие высоким естественным плодородием.
В пределах равнинной части района большие площади занимают подзолистые, дерново-подзолистые, дерновые лесные почвы, в том числе железистые, которые в условиях расчлененного рельефа приурочены к склонам южной экспозиции. Для низких увалов междуречий Иркутско-Черемховской равнины характерны серые лесные почвы, которые в большинстве своем подверглись распашке. Содержание гумуса в серых лесных почвах колеблется от 2,5-5 до 7-10%, мощность гумусового горизонта достигает 30 см. Среди обширных площадей серых лесных почв встречаются пятна темно-серых и светло-серых.
По долинам рек распространены серые лесные и дерново-подзолистые суглинистые почвы. В поймах и днищах падей, часто занятых сенокосами и пастбищами - мерзлотно-луговые и мерзлотно-болотные почвы. На междуречьях Уды-Ии-Зимы распространены дерново-подзолистые, тяжело- и легкосуглинистые почвы. На древних террасах притоков р. Ангара, а также на пологих южных склонах коренных берегов распространены черноземы южные. Они формируются на карбонатных, часто засоленных лессовидных суглинках и обладают признаками солонцеватости. Комплекс почв из южного чернозема деградированного маломощного свойственен микроповышениям, а выщелоченный чернозем остаточно-луговатый погребенный мощный свойственен микрозападинам. Многолетняя мерзлота в равнинной части встречается в виде редких островов и линз в днищах падей, распадках, на заболоченных участках долин рек. Мощность мерзлоты не больше 15 м. По мере приближения к Восточному Саяну острова встречаются все чаще на элементах рельефа, мощность мерзлоты увеличивается до 30-40 м (Николаев и др., 1962; Беркин и др., 1993).
Таксономический состав и структура бриофлоры
При изучении бриофлоры в первую очередь проводят анализ её таксономической структуры и систематического состава для решения вопросов об абсолютном и относительном богатстве бриофлоры, а также о типичности и своеобразии ее состава в сравнении с другими бриофлорами.
В результате собственных исследований и привлечения литературных данных в пределах Восточного Присаянья выявлено 308 видов и 9 разновидностей мохообразных, относящихся к 147 родам, 62 семействам из двух классов: Hepaticopsida и Bryopsida. Десять ведущих семейств объединяют 184 вида, что составляет 59,7% общего числа видов бриофлоры.
По данным А.В. Верхозиной (2004), флора сосудистых растений Восточного Присаянья представлена 1143 видами (без учета заносных видов). Таким образом, во флоре высших растений Восточного Присаянья мохообразные составляют 21,2%, а соотношение чисел видов мохообразных и остальных высших растений составляет 3,7:1, что характерно для таежных районов. Для сравнения, во флоре Алтае-Саянской горной области на долю мохообразных приходится 21% от всего числа высших растений этого региона, на плато Путорана - около 45% (Бардунов, 1992), в Южном Приморье листостебельные мхи составляют 16-20% (Бардунов, Черданцева, 1982). Во флоре Южной Якутии мхи составляют примерно 28% от всего числа видов высших растений, а соотношение видов мхов и остальных высших растений составляет 3,6:1 (Иванова, 1998).
При обработке материалов выявлено 69 видов и 1 разновидность из класса Hepaticopsida, относящихся к 39 родам 22 семействам из двух подклассов Jungermanniidae и Marchantiidae (табл. 1). Семь ведущих семейств объединяют 46 видов, что составляет 66% всей флоры печеночных мхов. Самое многочисленное семейство - Jungermanniaceae включает 22 вида и 1 разновидность. Семейство Scapaniaceae - 6 видов, семейства Geocalycaceae, Cephaloziellaceae и Ricciaceae - 4 вида, Lepidoziaceae и Jubulaceae - по 3 вида, 8 семейств - Aneuraceae, Metzgeriaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Ptilidiaceae, Porellaceae, Radulaceae, Marchantiaceae - включают no 2 вида, остальные семейства - Pelliaceae, Blasiaceae, Trichocoleaceae, Gymnomitriaceae, Plagiochilaceae, Aytoniaceae, Conocephalaceae содержат no 1 виду.
Родовым разнообразием отличается семейство Jungermanniaceae (11 родов). Семейства Aneuraceae, Metzgeriaceae, Scapaniaceae, Geocalycaceae, Lepidoziaceae, Marchantiaceae, Ricciaceae включают no 2 рода, остальные -Pelliaceae, Blasiaceae, Trichocoleaceae, Gymnomitriaceae, Plagiochilaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Cephaloziellaceae, Ptilidiaceae, Porellaceae, Jubulaceae, Radulaceae, Aytoniaceae, Conocephalaceae - no 1 роду.
Шесть ведущих родов содержат 23 вида (33,3% всей флоры печеночников). Роды Lophozia и Scapania - самые многочисленные, содержат по 5 видов. Род Cephaloziella - 4 вида. Роды Barbilophozia, Frullania, Riccia - 3 вида. Роды Orthocaulis, Schistochilopsis, Sphenolobus, Tritomaria, Mylia, Lophocolea, Chiloscyphus, Bazzania, Calypogeia, Cephalozia, Ptilidium, Porella, Radula содержат no 2 вида, остальные - Pellia, Blasia, Aneura, Riccardia, Metzgeria, Apometzgeria, Blepharostoma, Tetralophozia, Obtusifolium, Anastrophyllum, Crossogyna, Marsupella, Diplophyllum, Plagiochila, Lepidozia, Reboulia, Conocephalum, Preissia, Marchantia, Ricciocarpos no 1 виду.
Количественным показателем флоры выступает родовой коэффициент -среднее число видов в роде. Он составляет 1,8. Во флоре печеночников Хамар-Дабана родовой коэффициент равен 2,4. По сравнению с флорой печеночников Хамар-Дабана флора печеночников исследуемой территории беднее. Если сравнивать флоры печеночников Хамар-Дабана в пределах лесного пояса и Присаянья, то родовые коэффициенты будут отличаться всего на 0,1 (табл. 5).
Преобладание семейств Jungermanniaceae и Scapaniaceae свидетельствует о бореальном характере флоры печеночников Присаянья.
Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К этому классу относится 239 видов и 8 разновидностей из 108 родов и 136 семейств (табл. 2). Класс представлен всеми тремя подклассами: Sphagnidae, Andreaeidae и Bryidae. Подкласс Sphagnidae представлен семейством Sphagnaceae, родом Sphagnum, включающим 17 видов, что составляет 7,1% флоры листостебельных мхов и 5,5% всей бриофлоры. Подкласс Andreaeidae содержит семейство Andreaeaceae с одним родом Andreaea и одним видом Andreaea rupestris. Десять ведущих семейств класса Bryopsida объединяют 172 вида и 3 разновидности, что составляет 72% общего числа видов мхов.
Расположение ведущих семейств представлено в таблице 3. Самое многочисленное семейство - Dicranaceae, включающее 32 вида, стоит на первом месте, на втором месте - семейство Amblystegiaceae (24 вида и 2 разновидности). Эти два семейства обычно во всех бореальных региональных флорах играют ведущую роль. На третьем - Вгуасеае (19 видов).
Два семейства содержат по 5 видов: Leskeaceae и Hylocomiaceae. Четыре семейства включают по 4 вида. Это - Funariaceae, Splachnaceae, Orthotrichaceae, Ditrichaceae. Семейства Encalyptaceae, Aulacomniaceae, Thuidiaceae, Plagiotheciaceae включают no 3 вида. Девять семейств - Meesiaceae, Bartramiaceae, Timmiaceae, Fontinaliaceae, Anomodontaceae, Neckeraceae, Theliaceae, Helodiaceae, Entodontaceae включают no 2 вида. Одиннадцать одновидовых семейств (Andreaeaceae, Tetraphidaceae, Buxbaumiaceae, Fissidentaceae, Schistostegaceae, Climaciaceae, Hedwigiaceae, Leucodontaceae, Fabroniaceae, Cratoneuraceae, Rhytidiaceae) содержат 4,6 % видов мхов и 3,6 % видов бриофлоры.
Среднее число видов в роде - 2,2. Такой же родовой коэффициент приводится Д.Я. Тубановой (2002) для Джергинского заповедника. Среднее число видов в роде во флоре листостебельных мхов хребта Хамар-Дабан (Казановский, 1993) составляет 2,5. Несмотря на то, что по количеству видов флора листостебельных мхов Присаянья (239) заметно уступает таковой Хамар-Дабана (332), родовые коэффициенты различаются незначительно - на 0,3. А если сравнивать флору мхов Хамар-Дабана в пределах лесного пояса с флорой мхов Присаянья, то родовые коэффициенты будут отличаться всего на 0,1 (табл. 5). Флору листостебельных мхов Восточного Присаянья можно считать довольно богатой.
Как видно из таблицы 3, только семейства Dicranaceae, Amblystegiaceae и Pottiaceae отличаются родовым разнообразием. Семейство Нурпасеае включает 7 родов, семейство Mniaceae - 6 родов, Вгуасеае - 5 родов. Семейства Polytrichaceae, Grimmiaceae, Leskeaceae, Brachytheciaceae, Hylocomiaceae включают по 4 рода; Orthotrichaceae, Ditrichaceae, Thuidiaceae содержат по З рода. Шесть семейств - Funariaceae, Splachnaceae, Encalyptaceae, Meesiaceae, Bartramiaceae, Neckeraceae - содержат no 2 рода, остальные семейства по 1 роду, в том числе монотипные (выделены жирным шрифтом): Sphagnaceae, Andreaeaceae, Tetraphidaceae, Buxbaumiaceae, Fissidentaceae, Schistostegaceae, Aulacomniaceae, Timmiaceae, Fontinaliaceae, Climaciaceae, Hedwigiaceae, Leucodontaceae, Anomodontaceae, Fabroniaceae, Theliaceae, Helodiaceae, Cratoneuraceae, Entodontaceae, Plagiotheciaceae, Rhytidiaceae.
Основные роды флоры листостебельных мхов в порядке убывания в них видов приведены в таблице 4. Одиннадцать самых крупных родов объединяют 92 вида, что составляет 38,5% флоры листостебельных мхов.
Эколого-ценотический анализ бриофлоры
Нашими исследованиями был охвачен только лесной пояс. Его вертикальные пределы - от 300-400 м до 1000-1300 м. Это область средне - и низкогорий. Преобладающий тип растительности в районе исследования -лесной. Леса, встречающиеся в Восточном Присаянье, разнообразны: темнохвоиные, светлохвойные, лиственные и смешанные. Наибольшие площади занимают светлохвойные сосновые и смешанные леса.
Мохообразные лесов
В лесах отмечено 229 видов бриофитов (55 видов печеночников и 174 вида мхов) (табл. 13).
В лесах обычно выделяют пять местообитаний-экотопов, заселяемых мохообразными: стволы и ветви живых деревьев, основания стволов и выступающие корни деревьев, гниющая древесина, участки обнаженного субстрата и лесная почва.
Верхнюю границу леса образуют - кедровые и елово-кедровые чернично-зеленомошные леса с подлеском из кашкары - Rhododendron aureum и березы карликовой - Betula nana ssp. rotundifolia. Местами кашкара образует почти 100%-ю сомкнутость (рис. 3). В напочвенном покрове доминируют Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Polytrichum commune. В примеси встречаются Polytrichum strictum, Dicranum fragilifolium, D. muehlenbeckii, Brachythecium salebrosum. Моховой покров здесь имеет общее проективное покрытие до 100%.
Кедровые и елово-кедровые леса вниз по профилю сменяются пихтово-кедровыми кашкаровыми чернично-зеленомошными лесами. В кустарничковом ярусе преобладают черника, брусника. В моховом покрове доминирует Hylocomium splendens с примесью Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, а также встречаются Orthocaulis 177 attenuatus, Calypogeia sphagnicola, Sphagnum girgensohnii, S. wamstorfii, Polytrichum jensenii, Pogonatum dentatum, Pohlia nutans, Dicranum brevifolium, D. fuscescens, Dicranella crispa, Brachythecium reflexum, B. rivulare, B. starkei, Plagiomnium ellipticum, Rhizomnium pseudopunctatum, Plagiothecium laetum. В пихтово-кедровых лесах в зависимости от уровня увлажнения меняются и доминанты. На хорошо прогреваемых склонах доминирует Pleurozium schreberi, в более влажных местах - Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, местами доминирующая роль переходит к Sphagnum girgensohnii, S. wamstorfii. Пихтово-кедровые леса в результате вырубок и пожаров заменяются березово-осиновыми, кедрово-березовыми, пихтово-березовыми лесами.
По долинам рек Белая Зима, Ия, Ока, Большая Белая распространены рощи из Populus suaveolens и видов рода Salix (рис. 4), а также еловые с тополем, тополево-пихтовые и березово-пихтовые папоротниково-разнотравные леса со сравнительно богатой эпифитной бриофлорой. В ивняково-тополевых зарослях на почве встречаются Sanionia uncinata, Thuidium philibertii, Dicranum fragilifolium, Plagiomnium confertidens, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi, Climacium dendroides, Leskeella nervosa, Oxystegus tenuirostris. В березово-пихтовых и тополево-пихтовых разнотравно-папоротниковых долинных лесах на почве доминируют Rhytidiadelphus triquetrus, Climacium dendroides, значительно участие видов Plagiomnium confertidens, P. cuspidatum, P. drummondii, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, в качестве примеси произрастают Sanionia uncinata, Brachythecium salebrosum, B. velutinum, Eurhynchium pulchellum.
Леса из Picea obovata в чистом виде встречаются редко. Распространены они в долинах рек. В еловом лесу (9Е+1Л+С) мертвопокровном, местами злаково-подорожниково-разнотравном на почве были отмечены Dicranum muehlenbeckii, Climacium dendroides, Abietinella abietina, Thuidium philibertii, Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum. Смешанные леса с преобладанием ели часто бывают заболоченными или испытывающими периодические подтопления. Состав и развитие в них мохового покрова различаются. Например, в окрестностях д. Холмогой, почва березово-елового разнотравно-осокового леса, видимо, размывается периодически, выраженный моховой покров отсутствует, местами есть участки обнаженного грунта, лишенного растительности, где произрастают Plagiochila porelloides, Conocephalum conicum, Plagiomnium ellipticum, Timmia megapolitana, Leptodictyum riparium. В заболоченных березово-еловых кустарниковых зеленомошных лесах с хорошо выраженным моховым покровом доминируют Sphagnum capillifolium, S. wulfianum, Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, P. strictum, Hylocomium splendens. В качестве примеси встречаются Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, D. muehlenbeckii, Brachythecium mildeanum, B. plumosum, B. reflexum, Calliergon richardsonii, Calliergonella cuspidata, Sanionia uncinata, Plagiothecium denticulatum и печеночники Orthocaulis kunzeanus, Barbilophozia barbata.
Неморальные реликты в бриофлоре Восточного Присаянья
Выявление и изучение неморальных реликтов в составе современной флоры дает ценные материалы для понимания генезиса флоры и растительности. Общеизвестно, что широколиственные леса были распространены в Северном полушарии в третичный период. Неморальная зона в настоящее время выражена в Европе, Восточной Азии и на востоке Северной Америки.
По-прежнему, остаются сложными и спорными вопросы, касающиеся критериев реликтовости видов и возраста неморальных реликтов в Сибири. Основные критерии выделения реликтов у сосудистых растений (Положий, Крапивкина, 1985) следующие:
1) дизъюнктивный ареал, основная часть которого охватывает неморальную область Европы или Восточной Азии, а отдельные местонахождения или участки ареала находятся в Сибири; 2) в пределах основного ареала вид тяготеет к широколиственным и хвойно-широколиственным лесам; 3) фитоценотические связи и условия местообитаний в Сибири; 4) морфологические признаки; 5) родство; 6) данные исторической геологии, палеоботаники, палеогеографии. Как отмечалось ранее, неморальный элемент в бриофлоре Восточного Присаянья составляет 18,2% . На Хамар-Дабане неморальный элемент флоры также занимает второе место, составляя 23,1% (Казановский, 1993). В целом для территории Сибири Л.В. Барду нов (1992) отмечает заметное участие 226 неморальных видов - 10-11%. Часть неморальных видов вошли полноправными членами во флору хвойных лесов наряду с бореальными видами, образовав «селективную» группу неморальных видов в бореальной флоре (Бардунов, 1974). Это такие виды, как Crossogyna autumnalis, Porella platyphylla, Orthotrichum speciosum, Plagiomnium cuspidatum, Homalia trichomanoides, Pylaisia polyantha. Подробное изучение третичных реликтов среди мохообразных в Южной Сибири проводилось Л.В. Бардуновым (1963, 1966, 1974, 1990а). В дальнейшем, при изучении бриофлоры Хамар-Дабана (Казановский, 1993, 2003), бриофлоры Алтая (Игнатов, 1991, 1996; Ignatov, 1992) авторы уделяли внимание третичным реликтам, произрастающим на соответствующих территориях.
Рассмотрим более подробно распространение неморальных реликтов, произрастающих в Присаянье.
Bazzania bidentula распространена в Китае, Корее, Японии, на юге Российского Дальнего Востока. В Сибири известна из Саян, на Хамар-Дабане, Алтае. В Восточном Присаянье вид обнаружен в Черемховском и Тулунском районах, чаще всего произрастает на гниющей древесине разной степени разложения, отмечен у основания ствола пихты и на каменистых выходах в лесу.
Porella gracillima произрастает в Китае, Корее, Японии, Гималаях, на юге Российского Дальнего Востока. В Сибири известна на Алтае, из Саян, на Хамар-Дабане. В Восточном Присаянье отмечена в Шелеховском районе на влажных тенистых камнях скал и каменистых россыпей.
Frullania bolanderi распространена в Японии, на юге Российского Дальнего Востока, в Северной Америке. В Сибири произрастает на Алтае, Становом Нагорье, южном побережье оз. Байкал, Хамар-Дабане, в Саянах. В Восточном Присаянье вид произрастает в Тулунском районе на стволах тополя и ели. 227 Вид Frullania dilatata распространен в Европе, в Турции, Иране, Китае, на Урале, Кавказе, в Карпатах, на юге Российского Дальнего Востока. В Сибири вид отмечен в Саянах, на Алтае, Становом Нагорье, Хамар-Дабане. В Восточном Присаянье была обнаружена в Шелеховском. Усольском и Черемховском районах на скально-каменистых субстратах и на основании ствола пихты. Frullania muscicola известна из Японии, Кореи, Китая, Непала, Индии, произрастает на юге Российского Дальнего Востока. В Сибири вид известен на Алтае, юго-западном побережье Байкала. В Восточном Присаянье вид собран однажды в Шелеховском районе на поверхности скалы со слоем гумусного материала.
Anomodon attenuatus распространен в Европе, на севере Турции и Ирана, на Кавказе, горах Средней Азии. В Сибири вид встречается на Алтае, Хамар-Дабане, Саянах. В Присаянье вид отмечен в Шелеховском, Усольском, Черемховском, Нижнеудинском районах на скально-каменистых субстратах.
Anomodon minor ssp. integerrimus распространен в Гималаях, Японии, на юге Российского Дальнего Востока. В Прибайкалье вид известен с побережий Байкала, из Саян, с хр. Хамар-Дабан, на Становом Нагорье. Самые северные местонахождения вида находятся в Якутии. В Присаянье вид встречается довольно часто в Усольском, Черемховском, Тулунском, Нижнеудинском районах на скально-каменистых субстратах.
Buxbaumia minakatae распространена в Японии, в восточной части Северной Америки, на юге Российского Дальнего Востока, в Восточном Забайкалье. В Прибайкалье вид известен из Саян, окр. Иркутска. В Присаянье вид отмечен однажды в Усольском районе на колоднике. Brothera leana распространена в Китае, Корее, Японии, Гималаях, Пакистане, на юге Российского Дальнего Востока, в восточной части Северной Америки. В Прибайкалье вид отмечен на побережьях Байкала, в Саянах, на Хамар-Дабане, а также - на Алтае и в Западном Забайкалье. В Присаянье вид отмечен в Усольском районе на гниющей древесине. 228 Helodium paludosum произрастает в Японии, на юге Российского Дальнего Востока, в восточной части Северной Америки. В Прибайкалье вид отмечен в Восточном и Западном Забайкалье, на южном побережье Байкала. В Присаянье вид отмечен в Шелеховском районе на почве в лесу. Основной ареал вида Pylaisia selwynii находится в восточных частях Евразии и Северной Америки. В Присаянье вид нередок, встречается в Усольском, Черемховском, Тулунском, Тайшетском районах на стволах тополя, осины, березы, ели.
Plagiomnium acutum произрастает в Восточной Азии - Китай, Корея, Япония, северо-западная часть Гималаев, на юге Российского Дальнего Востока. В Сибири вид имеет несколько местонахождений в Восточном и Западном Забайкалье, в Иркутской области (в окр. Иркутска, окр. пос. Конец Луг и на хр. Байкальский), в Якутии. В Присаянье вид отмечен в Усольском, Черемховском, Нижнеудинском районах на камнях, на сильно разложившейся древесине, на берегу реки.
Trachycystis ussuriensis распространен в Восточной Азии - Китай, Северная Корея, Япония, юг Российского Дальнего Востока. Изолированные местонахождения вида есть в Северной Монголии, Иране, на Кавказе, Алтае, Нижней Тунгуске, Чукотке, в Якутии. В Прибайкалье вид отмечен в Восточном Саяне, на побережьях Байкала, Становом Нагорье, Хамар-Дабане, в предгорьях Восточного Саяна. В Присаянье вид отмечен на скально-каменистых субстратах в нескольких пунктах в Усольском районе.
Stmckia argentata ssp. zerovii в Сибири известен на Алтае, в Восточном и Западном Саяне, на юго-западном побережье Байкала, Хамар-Дабане. Ареал вида состоит из двух обособленных частей: сибирско-монгольской и западно-гималайской (Непал, Индия, Сикким, Китай). В Присаянье вид произрастает на скально-каменистых субстратах в Шелеховском и Усольском районах.