Содержание к диссертации
Введение
1. Эколого-географическая характеристика рода salixl. (Обзор литературы)... 5
1.1. Значение систематических признаков у Ивы 5
1.2. Экология и география видов Ивы 17
1.3. Виды Ивы и их распространение в Приуралье и сопредельных регионах 23
2. Условия, объекты и методика исследований 27
2.1. Природно-климатические условия 27
2.2. Объекты и методика исследований 38
3. Биоресурсная оценка видов ивы 44
3.1. Изменчивость признаков естественных популяций 44
3.2. Таксационные показатели ивняков 75
4. Таксономическое описание и селекционная оценка видов salixl 77
4.1. Ключ для определения видов Salix L. Оренбургского Приуралья 77
4.2. Диагнозы видов Salix L 79
4.3. Выделение ценных форм 95
Выводы 98
Практические рекомендации 100
Список использованной литературы 101
Приложения 116
- Экология и география видов Ивы
- Природно-климатические условия
- Таксационные показатели ивняков
- Ключ для определения видов Salix L. Оренбургского Приуралья
Введение к работе
Актуальность работы. Основная трудность систематики Ив состоит в том, что внутривидовые вариации велики, а межвидовые различия отыскиваются и формулируются с трудом. Индивидуальная изменчивость у Ив преобладает над географической изменчивостью и заслоняет межвидовые различия. Нахождение объективно существующих в природе межвидовых границ -основная задача систематики на видовом уровне. Стабильные межвидовые различия у Ив лежат в плане таких признаков формы, величины, окраски, которые сравнительно трудны для восприятия и формулировки.
Род Salix L. до настоящего времени относится к числу труднейших для систематиков таксоном, что связано с высокой генетической изменчивостью составляющих его видов [Скворцов, 1968].
Ивы играют заметную роль в сложении растительного покрова и широко используется в хозяйственных целях. Их используют в мелиорации, зелёном строительстве и как технические, лекарственные растения, медоносы.
В местах повышенного увлажнения, по берегам водоемов и речных долин Ивы везде принадлежат к числу доминирующих, ландшафтных растений.
На территории Оренбуржья произрастают, по последним данным, 22 вида Ивы из естественной флоры [Рябинина, Вельмовский 1999]. Рекогносцировочные исследования в западной части Оренбургского Приуралья выявили произрастание 9 видов Ивы [Авдеев и др., 2002]. Несмотря на высокую ценность Ив подробной инвентаризации видов не проводилось, таксономическое положение и ресурсные возможности целого ряда видов остаются неизученными.
Цели и задачи исследований. Цель работы - инвентаризация видового разнообразия рода Salix L. на территории Оренбургского Приуралья с изучением внутривидового полиморфизма и селекционным отбором форм.
В процессе работы решали следующие основные задачи: выделить типичные популяции обнаруженных видов Ивы в пределах Оренбургского Приуралья с их последующим картированием; изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях; получить таксационные показатели по видам Ивы; провести таксономическую и селекционную оценку видов; составить «Ключ» для определения видов.
Научная новизна работы. Впервые дана биоресурсная оценка популяций Salix L. на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных показателей биоморфы, листа, плода установлены таксономические признаки, составлены диагнозы и региональный «Ключ» для определения видов. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются у видов Ивы не только по качественным, но и количественным признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам перспективнее использовать коэффициент дискриминации.
Практическая значимость работы. По результатам исследований выделено 9 ценных форм четырёх видов Ивы (Ива белая, Ива ломкая, Ива прутьевидная, Ива трёхтычинковая) и переданы для создания в коллекции на Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанные «Ключ-определитель» и карты-ареалы видов Ивы важны для выполнения учебного и научного процессов.
Защищаемые положения: популяционная изменчивость количественных и качественных признаков видов Salix L.; ареалы и сырьевая значимость дикорастущих видов Ивы на территории Оренбургского Приуралья; выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм.
Экология и география видов Ивы
Большинство видов произрастает в северных областях Евразии и Северной Америке и в горах Китая. Нет Ив в Австралии, Новой Зеландии, Океании, в Антарктике, в восточной части Индонезии, западной тропической части Африки, в восточной части Бразилии; в остальных субтропических зонах число Ив незначительно [Старова, 1980]. Род Ива состоит из 29 секций и содержит более 600 древесных видов, распространённых в северном умеренном поясе. В пределах нашей страны и сопредельных государств описано 175 видов и около 90 гибридов [Альбенский, 1959].
Ивы произрастают во всех географических зонах - от тундры до пустынь. В условиях экстремальных для существования растительности - в тундре и лесотундре, в альпийском и субальпийском горном поясах - Ивы входят в состав устойчивых длительно существующих фитоценозов, где они часто бывают доминирующими видами [Хаментовский, 1949; Хохряков, 1976; Беляева, 2003]. В лесной зоне они являются видами - пионерами [Громов, 2002]. В степной зоне Ивы приурочены к поймам рек, западинам с близким залеганием грунтовых вод, к массивам влагоносных песков, в пустынях обитают только в поймах [Шаталов, 1984; Абаимов, 2001]. В горы Ивы поднимаются до 2000 м над уровнем моря, иногда выше, произрастая в лесном, субальпийском и альпийском поясах [Скворцов, 1968; Соколов, 1977; Старова, 1980; Анциферов, 1984; и др.].
Ивы более пластичны, у них более широкая гамма жизненных форм, что позволяет им приспособиться к большому разнообразию условий [Ще 18
Ивы составляют довольно многочисленную группу растений и имеют различные жизненные формы от карликовых кустарников до деревьев первой величины [Грант, 1980; Анциферов, 1984].
Интерес к изучению жизненных форм Ив возник достаточно давно. В 1866 г. Ф. Виммер выделял три «формы роста» в роде Salix: «деревья, кустарники и подземные растения». А. Тоэпффер в 1925 г. отмечает, что Ивы -преимущественно древесные растения. Им описаны морфологические признаки арктических и альпийских видов: «стебли стелются под землей», а над почвой приподнимаются побеги, которые он называет «травяноподобными», и отмечает, что у некоторых видов нет резкой границы между кустарником и стелющимся кустарником, между небольшим деревцем и кустарником, и что форма роста часто зависит от условий местообитания, в частности от почв».
А.К. Скворцов в 1968 г. в роде Salix выделяет три категории жизненных форм: деревья, кустарники, кустарнички. Кроме того, им отмечены «ширококронные, ветвящиеся от самой земли деревья», полагая тем самым, что от этой формы возможны все переходы к кустарнику. Отмечая высокую пластичность Ив, автор подчёркивает широкую гамму жизненных форм в роде Salix, как результат адаптации к разнообразным условиям произрастания.
Т.Г. Дервиз-Соколова [1981, 1982] подмечает разнообразие жизненных форм в роде Salix, выделяя среди Ив деревья, деревца, стланиковые деревца, кустарники и травянистые многолетники.
Т.Г. Соколова в 1967 г. изучала жизненные формы видов Ив - типичных представителей побережий больших и средних рек бореальной области Евразии - Salix viminalis L., Salix alba L., Salix dasyclados Wimm., Salix fragilis L., представленные различными жизненными формами - деревьями и кустарниками. Аллювиальные песчаные берега прирусловых валов и русла рек формируют специфические эколого-географические условия, характерные для этих видов, где они образуют заросли. Исследования показали их большую морфологическую пластичность и способность формировать различные биоморфы.
Так, на прирусловых валах вдоль кромки воды, где песчаный субстрат слабо закреплен травянистой растительностью, а грунтовые воды находятся сравнительно близко, у Salix viminalis, Salix alba, Salix fragilis формируется стланниковая форма роста с почти лежащими стволами. На вершинах прирусловых валов, где грунтовые воды залегают далеко от поверхности, а весенние воды затапливают лишь нижние части древесных растений, образуются высокие стланниковые кустарники, скелетные оси которых саблевидно изогнуты и стелются к почве. На погруженых в субстрат скелетных осях развиваются придаточные корни, отходящие в разные стороны [Дервиз-Соколова, 1962].
Таким образом, специфические эколого-эдафические условия в одних случаях приводят к образованию стланиковых кустарников, в других, одноствольных или многоствольных стланниковых деревьев. Различия в характере роста обусловлены разным световым режимом и разнообразной степенью затопления надземной сферы растения [Горчаковский, 1975].
Исследования О.И. Недоседко в 1993 г. посвящено изучению древесных кустарниковых жизненных форм Ив умеренной зоны Европейской части России: Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L. Автор отмечает пять различных жизненных форм: одноствольные, мало- и многоствольные деревья - «кусты» (аэроксильные и геоксильные); эпигеогенно-геоксильные и гипогенно-геоксильные кустарники.
Установлена прямая связь между морфобиологическими особенностями растений и условиями произрастания [Пономарёва, 1978]. Так, одноствольная жизненная форма S. caprea образуется в лесах и на лесных осоко-вейниковых болотах, а мало- и многоствольные древесные жизненные формы - преимущественно на опушках или других типах открытых местообитаний, причем, сильно увлажнённых. Следовательно, свет стимулирует кущениє и приводит к образованию мало- и многоствольных деревьев - кустов.
Хорошо аэрируемые субстраты (илистые или песчаные берега) с проточным увлажнением способствуют становлению у S. cinerea жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника. Он представлен небольшим количеством (1-3) скелетных осей примерно одинакового возраста и отсутствием последовательной их смены, характерной для кустарников. Закономерной сменой скелетных осей в онтогенезе отличают особи S. cinerea, обитающие на болотах с режимом застойного увлажнения.
Полегание и укоренение стволиков приводит к образованию жизненной формы компактного геоксильно-короткокорневищного [Гатцук, 1967, 1974] или эпигеогенно-геоксильного кустарника. Здесь формообразующими фактороми выступают режим увлажнения и аэрация почв.
На данный момент все известные жизненные формы в роде Salix относятся к четырём категориям. Среди них наиболее разнообразна категория кустарников: аэроксильные и геоксильные, высокие и низкие, вегетативно-неподвижные и вегетативно-подвижные, прямостоячие и стланниковые кустарники.
Природно-климатические условия
Географическое положение. Оренбургская область расположена в глубине материка Евразии, на стыке Европейской и Азиатской частей, на западном и восточном склонах Южного Урала. Область занимает территорию площадью 124 тыс. км2, на юго-восточной окраине европейской части России, между 54 2 Г и 50 30 северной широты и 50 00 и 62 00 восточной долготы. Общая протяженность границ составляет около 3700 км. Территория области вытянута с запада на восток на 750 км. Крайние северные и южные точки области отстоят друг от друга по широте, на 435 км, а в самом узком месте расстояние между северной и южной границами составляет 50 км.
Южная граница области приходится на Республику Казахстан. Северные районы примыкают к Республике Башкортостастан РФ, на крайнем северо-западе - к Республике Татарстан РФ, а на северо-востоке - Челябинской области. На западе Оренбуржье граничит с Самарской областью, а крайняя точка стыкуется с Саратовской областью [Чибилёв, 1995, 1996].
Климат. Территория области расположена в умеренном климатическом поясе, на значительном удалении от морей и океанов и в близком соседстве с полупустынями Прикаспия и Казахстана. Основные черты климата: холодная зима, жаркое сухое лето, короткий весенний период, с быстрым переходом от зимы к лету, недостаток и неустойчивость атмосферного увлажнения, интенсивное испарение и обилие солнечного освещения в весенне-летнее время [Русский, 2003; табл. 1].
Сухость и континентальность климата нарастает от северных границ области к южным и от западных к восточным. По многолетним данным, средняя годовая температура воздуха колеблется в восточных районах от 1,1 до 2,6, в южных и юго-западных от 3,1 до 4,0. Сумма положительных температур (свыше +10) составляет 2100-2770, отрицательных (ниже -10) 1120-1700. Осенне-зимние температуры в восточных районах ниже, чем в западных на 4-5. Самый жаркий месяц - июль (20-40), самые холодные месяцы - январь и февраль (до -40). Климатический режим осеннего периода определяется общим уменьшением суммарной солнечной радиации. Погода осенью менее устойчива, чем зимой и летом. Это связано с большими колебаниями дневных и ночных температур (сентябрь 20-25) [Чибилёв, 1990].
Осадки на территории области распространяется неравномерно. Их количество убывает с севера-запада (450 мм в год) на юго-восток (260 мм в год). Примерно 60-70% годового объема осадков приходится на теплый период, что несколько сглаживает засушливость климата [Чибилёв, 1995]. В западных и юго-восточных районах среднегодовое количество осадков колеблется от 300 до 440 мм, в восточных от 270 до 320 мм. С апреля по сентябрь в восточных районах выпадает 180-207 мм осадков, или 63-69% годового количества, в юго-западных районах 142-203 мм, или 53-56%. Характерной чертой климата является его засушливость. Дефицит влаги в теплый период года зависит от малого количества выпадающих осадков, малой относительной влажности воздуха, от характера их выпадения и быстрого стока. В летнее время характерны ливневые дожди, а низкая обеспеченность влагой приводит к засухе.
Зима отличается постоянством отрицательных температур и сильными морозами до 40-49. Средняя многолетняя мощность снежного покрова на территории области изменяется от 30 до 50 см, уменьшаясь к югу и юго-востоку. Продолжительность сохранения его в разных частях территории различная - от 135 до 160 дней. Образование устойчивого снежного покрова происходит в средних числах ноября с отклонениями от средних сроков в пределах 3-4 недель.
Снеготаяние начинается в последней декаде марта. К первой половине апреля происходит сход снежного покрова. В северных районах снег оттаивает во второй декаде апреля. Тёплый период года характеризуется малооблачными, временами пасмурными и дождливыми погодными условиям при преобладании жарких, безоблачных и малооблачных, засушливых дней. Весна начинается интенсивно. Повышение суточных температур от 0 до 10С происходит в течение 2,5-3 недель. В конце второй - начале третьей декаде мая происходит переход к летнему сезону, среднесуточная температура повышается до 15С. Продолжительность весны 40-45 дней. В Зауралье весна протекает в более сжатые сроки, чем в Приуралье.
Лето ограничивается сроками со средними суточными температурами воздуха +15С и выше, продолжительность 100-116 дней и более. Преобладают малооблачные и безоблачные дни. Прохождение западных циклонов сопровождается выпадением осадков ливневого характера и грозами, иногда с градом.
Таксационные показатели ивняков
При сравнении популяций по остальным признакам различия достоверны, Р 0,05 (см. Приложение 11).
При сравнении популяций по К, по длине листовой пластинки выявлены различия на уровне макропопуляций между № 1-2 (К=13,1) и на видовом уровне между № 2-3 (К=24,9). При сравнении популяций № 1-3, по длине черешка К=11,2, что указывает на дивергенцию на уровне мегапопуляций. По ширине листовой пластинки при сравнении популяций № 2-3 К=17,0, что также выявляет процессы дивергенции на уровне подвида. По индексу листовой пластинки при сравнении популяций № 2-3 К=13,9; № 1-3 К=5,8, что указывает на дивергенцию соответственно на уровне мегапопуляций и микропопуляций.
3.3 Таксационные показатели ивняков
В общем, по Оренбургской области по данным управления лесами древовидные ивы от общего количества мягколиственных пород составляют 3,1% по занимаемой площади; по общему запасу 3,2%, от спелых и перестойных насаждений по запасу - 4,9%. От основных древесных пород по площади составляет 1,7%, по общему запасу - 2,0%, от запаса спелых и перестойных насаждений - 4,0%. Ивы кустарниковые от общей покрытой лесом площади составляют 1,6%, от общей площади покрытой кустарниками -31,7%; от общего запаса - 0,2%, от запаса спелых и перестойных насаждений - 0,5%) (см. Приложение 13-15). Наши данные приведены в табл. 28.
Общее количество вредителей сем. Ивовых насчитывается 39 видов. Среди них повреждающие ветви 8 видов, листья - 19 видов, плоды и семена -3, ствол - 8, корни -1 [Арнольди, 1950; Семенкова, 1992; Воронцов, 1995].
В Оренбургском Приуралье были выявлены повреждения следующих видов рода Salix L. Так, Ива шерстистопобеговая повреждается тополевым листоедом и ивовым красным листоедом. На Иве остролистной отмечены галлы ивового толстостенного пилильщика. Ива серая повреждается тополевой блошкой и ивовой блошкой. Также отмечается повреждения листьев ро-занной листоверткой в виде паутинки на свернутых листьях [Гусев, 1951, 1957].
Среди болезней Ивы вызванные абиотическими факторами можно выделить: пятнистости, ржавчина, мучнистая роса, никрозно-раковые и гниле-вые заболевания. Ива каспийская повреждается бурой коричневой пятнистостью, Ива трёх- и пятитычинковая - септориозом [Хохряков,2003].
Ключ для определения видов Salix L. Оренбургского Приуралья
В Приложении 16 приведены дискретные различия между видами Salix L. по количественным признакам листа (при К 18). Выявлено 17 математически достоверных различий, указывающих на проявление дивергенции на различных уровнях. Полученные результаты существенно дополняют разработанный региональный «Ключ».
Секция Salix
1. Ива белая (Ветла) Salix alba L.
Дерево 20-30 м с диаметром ствола на высоте 1,3 м, равным 20-35 см, с тёмно-серой трещиноватой корой. Форма кроны от округлой до овальной, раскидистая. Высота распространения глубокой корки выше середины дерева, практически на всем протяжении ствола. Кора ствола и скелетных ветвей темно-серая, реже буровато-серая. Побеги гибкие, голые, блестящие. Листовые пластинки блестящие, сверху тёмно-зелёные, снизу серо-зелёные, во взрослом состоянии чаще слабоопушённые, 5-10 см длины и 1,0-1,7 см ширины, длиннозаострённые и остроконечные на вершине, по краю железисто-пильчатые, основание преимущественно клиновидное, длина черешка 0,4-0,7 см. Прилистники ланцетные, острозаострённые. У основания лист с бородавчатыми желёзками. Листовые пластинки продолговато-ланцетные. Длина серёжек 3-4 см. Цветет одновременно с распусканием листьев, плодоносит в июне. Секция Salix
2. Ива ломкая Salixfragilis L.
Дерево 20-30 м высоты, произрастает группами, по 3-5 шт. Форма кроны округлая, овальная, раскидистая, диаметр на высоте 1,3 равен 20-55 см. Кора ствола трещиноватая, тёмно-серая практически на всем протяжении. Кора скелетных сучьев желтовато-серая, также покрыта сетью продольных рещин. Ветви легко обламываются, Опушённость побегов и валики под корой отсутствуют. Высота распространения трещиноватости на стволе выше середины. Почки на побегах прижатые, длинные, 0,5-0,6 см, слегка загнутые, блестящие, голые. Листовые пластинки длиной 5-15 см, шириной 1,5-2,5 см, продолговатые, продолговато-ланцетные, яйцевидно-ланцетные, на вершине вытянутые в остриё, сверху тёмно-зелёные, снизу сизоватые, черешок до 1,5 см длины. У основания листа имеются желёзки. При распускании листья слегка клейкие и чуть опушённые. Края листовой пластинки железисто-пильчатые. Прилистники овальные, раноопадающие. Серёжки на длинной ножке с листочками 4-7 см длинны, изогнутые. Цветёт одновременно с распусканием листьев. Секция Amygdalinae 3. Ива трёхтычинковая Salix triandra L.
Кустарник 1,5-5 м высотой, диаметр кроны 4-7 м, высота ствола 1,6-4,5 м, диаметр у основания 6-12 см. Кора стволиков у основания грязно-зеленоватая, с продольными трещинами. Окраска вызревших годичных побегов ярко-зелёная с сизым налетом. На побегах видны редко раскиданные светло-коричневые бугорки. Валики под корой отсутствуют. Трещиноватость коры в среднем распространяется на высоту 0,5-0,7 м. Побеги длинные тонкие, желтовато-зелёные, голые. Окраска зеленовато-белая. Почки конусообразные, прижатые к побегу, острые, голые. Длина листовых пластинок 4-10 см, ширина 1-2 см, продолговато-ланцетные, яйцевидно-ланцетные, по-разному заострённые, края листовой пластинки железисто-пильчатые. Листья сверху темно-зелёные, снизу сизо-зелёные. Черешки до 1,5 см, с двумя бородавчатыми желёзками в нижней части листовой пластинки. Прилистники долгосохраняющиеся, почковидные или яйцевидные, зубчатые. Цветёт после распускания листьев.
