Введение к работе
Актуальность темы. В Программе биосферных и экологических исследований АН СССР на период до 2015 г. (1988) определены основные фундаментальные природоохранные направления, по которым должна развиваться биологическая наука, выделены приоритетные проблемы, к числу которых относится выяснение механизмов устойчивости экосистем и популяций, сохранение существующего генетического разнообразия, изучение факторов, определяющих или нарушающих эту устойчивостьо Отмечено, что важнейшими проблемами популяционных исследований следует считать разработку теории динамики численности и популяционных циклов, принципов и методов управления динамикой популяций.
Разработка этих и других биологических проблем оправдана и перспективна на основе изучения процессов, протекающих на уровне популяций - универсальных, эволюирующих единиц органического мира (Синская,1961; Шварц,1969, 1975; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Г лотов, 1973; Агаев 1978,1987; Алтухов, 1983; Животовс-кий,1984; Любарский,Полуянова,1984; Яблоков,1987).
Углубленное изучение популяционных процессов актуально и необходимо как для разработки общей теории устойчивости популяций, так и для обоснования биологического мониторинга, обеспечивающего объективную оценку жизненного состояния популяций в
качестве основы планирования природоохранных мо^пт- ~
прогнозирования их резулз '
.'ие
:..;р-
С этих позиций особеї динамические процессы изі новременно численность, (J физм.
Одним из основных дин ляциях является флюктуаци ческом, популяционном и о; Александрова,1964; Работні нова,Смирнова,1985). Однаї в популяциях малолетних ре условиям, степени антропОг мало; отсутствуют материал поколений.
С учетом сказанного в і
выбран однолетник, модельный объект экспериментальной биологии -Arabldopsis thaliana (L.) Heynh„, резухОВИДКа Таля,
арабидопсио, для которого Центральное Предуралье является северной границей ареала.
Современная систематика ОТНОСИТ Arabldopsis thaliana (L.) Heynli. к Семейству Bpassicaceae, порядку Capparales, классу Magnoliatae (Dicotyledones), отделу Magnoliophyta (Angios-permae).
Несмотря на обширные и многоплановые работы, выполняемые во всем мире на арабидопсисе, отсутствуют данные по динамике численности его природных популяций на протяжении достаточно большого количества генераций, а также сведения о параллельном изменении их фенотипического состава и тенденциях этой изменчивости. Наконец, отсутствует в этой связи оценка стратегии этих популяций при различной интенсивности антропогенного воздействия.
Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в изучении закономерностей формирования и поддержания структуры В изолированных ПОПУЛЯЦИЯХ ОДНОЛеТНеГО Вида Arabidopsis
thaliana в связи с разработкой некоторых проблем популяцион-ной биологии,
В задачи исследований входило:
1. ВЫЯВИТЬ Динамику ЧИСЛеННОСТИ изолированных ПОПУЛЯЦИЙ Arabidopsis thaliana и факторы ее регулирующие; 2. изучить проявление полиморфизма и ыодификационной изменчивости на примере популяций арабидопсиса, различающихся по численности, комплексу условий среды, а также степени антропогенного воздействия; 3. Оценить особенности изменчивости вегетативных и генеративных органов, семенную продуктивность на фоне меняющейся численности популяций и различных экологических условий; 4. Обосновать для условий Предуралья классификацию популяций арабидопсиса; 5.Разработать методические принципы мониторинга изолированных популяций однолетних растений; б. На основе результатов исследований написать методическое пособие по проведению полевых генетических экскурсий со студентами и учителями для наглядного изучения закономерностей изменчивости в популяциях цветковых растений.
Основные результаты исследований и их научная новизна.
1. Впервые для однолетнего модельного вида цветковых расте-
ний на основании 20-летних непрерывных наблюдений за строго изолированными природными популяциями, находящимися на северной границе ареала вида, установлены циклические колебания (флюктуации) численности популяций с интервалами между подъемами численности 3-5 лет. Обнаружена асинхроннооть "волн жизни" в изучаемых популяциях. Показано, что величина интервала и степень варьирования численности имеют свои особенности для каждой популяции.
2. Обнаружен феномен сжатия и расширения фенотипической изменчивости в популяциях резуховидки Таля в связи с колебаниями численности.
3„ Обосновано представление о системе (классификации) краевых популяций Arabidopais thaliana, в основу которого положены: численность популяции, проявление "волн жизни", соотношение яровых и зимующих растений, наличие внутрипопуляционных форм, амплитуда модифицирования признаков у растений, особенности распределения особей вида на местности.
-
На основе изучения фенотипических признаков яровых и зимующих растений дана оценка роли адаптивного и в том числе крип-тического полиморфизма в природных популяциях однолетнего растения.
-
Для однолетних видов на примере арабидопсиса предложена система мониторинга изолированных популяций. Наблюдения за популяциями следует проводить , как минимум, в течение 5 лет, с тем чтобы охватить одну "волну жизни".
б. Показана динамическая структура как отдельных популяций арабидопсиса, так и ценоза лесных опушек, основывающаяся на флюктуационных изменениях. Степень и характер этих изменений обусловлены биологическими особенностями популяций, а также их реакцией на меняющиеся погодные, эдафические, фитоценотические условия и на антропогенное воздействие.
V. Выявлен таксономический, фитоценотический, экологический состав растений опушек южно-таежных лесов Центрального Преду-ралья; показано, что основой устойчивости ценозов лесных опушек является комплементарное сочетание видов; комплементарность проявляется на ценотичэском и популяционном уровнях, состав видов в ценозе и генотипов в популяции формируется под влиянием отбора на комплементарность.
Теоретическая и практическая ценность исследований. На примере резуховидки Таля (арабидопсиса) обосновано представление
об индивидуальности популяций однолетних видов, предложены критерии их оценки. Показано, что в основе устойчивости популяцион-ных систем лежат флюктуации их численности и состава; особенности проявления флюктуационных процессов обусловлены биологической структурой вида, численностью популяций, интенсивностью антропогенного воздействия.
Для системы природоохранных мероприятий, включая проблему сохранения генофонда растений, предложена схема популяций однолетних видов.
Результаты исследований использованы при составлении программы учебно-полевой практики по генетике для биологических факультетов педагогических институтов, утвержденной Министерством Просвещения СССР (1975), при разработке методического пособия по генетическим экскурсиям (Папонова, 1982,1988), применяемого в учебном процессе вузов страны (справки о внедрении прилагаются) Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзных совещаниях и симпозиумах ( Пермь,1969; Ленинград,1972;Ял-та,1975; Тирасполь,1975; Саратов,1976; Москва, 1979; Пермь, 1983; Саратов,1985; Пущино,198б; Москва,1987), на XII Международном ботаническом конгрессе ( Ленинград, 1975), межвузовском методическом совещании "Генетическая структура популяций у растений" ( Ленинград, 1976), межвузовской конференции по структуре и динамике растительного покрова ( Москва,1977), сессии научного совета Академии педагогических наук ( Астрахань, 1978), второй Уральской конференции генетиков и селекционеров (Уфа, 1980), региональной конференции " Актуальные вопросы генетики и селекции растений" ( Барнаул, 1980), конференции, посвященной 80-летию А.А. Уранова ( Москва,1981), на втором, четвертом, пятом совещаниях по координации ботанических исследований на Урале ( Ижевск,1984; Пермь,1986; Курган, 1988), а также на ежегодных конференциях Пермского педагогического института. Работа рекомендована к защите на совместном заседании кафедры ботаники Пермского педагогического института и Пермского отделения Всесоюзного ботанического общества.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, в автореферате приводятся основные из них. В опубликованных работах отражены положения диссертации и выводы.
Объем и структура работы. Диссертация общим объемом 474 страницы состоит из введения, 7 глав, выводов и содержит 320 страниц машинописного текста, включая 67 таблиц, 43 ри-
сунка. Список литературы составляет 686 наименований, в том числе 87 иностранных источников. Приложения на 90 страницах.
