Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Особенности природных условий морей понто - каспийского бассейна 14
ГЛАВА 2. Материал и методика исследований ,21
2.1. Методика подводных геоботанических исследований... 21
2.2. Методика натурных альёо - токсиколоаических меслед&етшй на доочистиом пруду ннфтебазы "Шесхарис" в а. Новороссийске 42
2.3. Лабораторные альго - токсикологические исследования 44
2.4. Методика био - фенологических наблюдений за онтогенеоом отдельных видов водорослей... 48
2.5. Методика определения содержания хлорофиллов, каротиноидов и пероксидазнйй активности при экспериментальных исследованиях 51
ГЛАВА 3 Фитобентос северного Кавказа : .52
3.1. Изучение фитобентоаа в районе Севернооо Кавказа 53
3.2. Донная растительность Новороссийской бухты
3.2.1. Бентоснме альго-ценозм у мыса Пекай и их сезонная
3.2.2. Донные фигоценозы у м.Шесхарис в условиях хронического нефтяного загрязнения 93
3.2.3. Особенности макрофитобешоса у мЛюбвм в условиях значительного свтрофирования
3.3. Особенности фитобентоаа Геленёжтстй бухты 130
3.4. Основные черты донной растительности открытого черноморскооо побережья Севернооо Кавказа 141
3.4.1. Характеристика растигсльности па участке м.Дооб м.Кадопт .141
3.4.2. Растительность на участке м.Кадош - Адлер .152
3.4.3. Характеристика растительности на участке м.Мъюхако - м.Тузла (Анапское побережье) 154
Глава 4. Донные растительные сообщества Азовского морш 162
4.1. Природные и экологические условия региона 162
4.2. Шанрофитобентос севернооо побережья Азовскооо моря .175
4.2.1. Фйтобентос района между Кривой и Белосарайской косами 184
4.2.2. Фйтобентос Бердянском залива 186
4.2.3. Фйтобентос Обиточного залива 1S9
4.2.4. Фйтобентос Утлюкского лимака
4.3. Донная растительность залива Сиваш...198
4.4. Особенности донных фитоценозов Крымского побережья Азо&сиого моря
4.4.1. Фйтобентос у мыса Фиолепт 208
4.4.2. Донная растительность Арабатского залива 209
4.5. Фйтобентос Тамансмоао залива и Мерченского пролива.. 212
4.6. Бентосная растительность восточнооо побережья... 220
ГЛАВА 5. Макрофитобентос северного каспия 235
5.1. Фйтобентос Каспийского моря
5.2. Прибршно - водная и водная растительность в районе Белинского канала (банка) 246
5.2.1. Растительность островной зоны в районе Белинского канала 257
5.3. Водная и прибрежно - водная растительность Гандуринство канала 260
5.4. Водная растительность восточнооо участка авандельты Волги в районе Иголкинского, Канычиисмоёо и Ганюшкина банков
5.4.1. Растительность неотчленённого култука .270
5.4.2. Растительность островной авандельты в районе Канычинского банка .271
5.5. Донная растительность Севернооо Каспия в районе морского подхода к атандельте р. Волги 275
5.5.1. Донняя растительность на участке между р.Урал, Казажствнским берегом на востоке ж полуостровом Бузачж на юге... 284
ГЛАВА 6 Районирование растительности шельфа морей понто - каспийского бассейна 285
8.1. Гвобошзнич&сное районирована растительности шельфа Северо - Кавказского побережья
6.1. Геоботаническое районирование растительности
шельфа Азовского моря „ 286
6,3 Гвоботаническое районирование растительности
ГЛАВА 7. Флористический анализ фитобентоса шельфа водоёмов понто - каспийского бассейна 292
7.1. Флора макрофитов Северо - Кавказского побережья
7.2. Флора макрофитов Азовскооо моря
7.3. Флора Северного Каспия, включая авандельту
ГЛАВА 8. Продуктивность донных растительных
ГЛАВА 9. Классификация водной растительности иссподования 327
Изучение выживаемости отдельных видов тодорослей в балластных водах 354
10.2. Исследование морфолоаа - биохимических изменений з&лёиой водоросли Ulva rgida под влиянием нефтяного зазрязнения 340
10.3, Эмспериментальные исследования по определению толерантности отдельных видов бентосных растений ценообразователей по отношению к нефтяному, бытовому и пестицидному загрязнению... 246
10.4. Экспериментальтые лабораторные исследования наввяеяяяшнзпяяэвяиявивэивиявнпиаоявивимнввшвшввавшвевввваваип W в %&
Список литературы
- Методика натурных альёо - токсиколоаических меслед&етшй на доочистиом пруду ннфтебазы "Шесхарис" в а. Новороссийске
- Бентоснме альго-ценозм у мыса Пекай и их сезонная
- Шанрофитобентос севернооо побережья Азовскооо моря
- Прибршно - водная и водная растительность в районе Белинского канала (банка)
Введение к работе
ЛшЦШк/іохтміеші. Изучение растительного покрова морских и пресновод-1ых водоемов страны имеет- важное теоретическое и практическое значение. В то же іремя бентосная растительность южных морей России изучена недостаточно полно їли фрагментарно. Потребности же общества и сведениях о потенциальных возможностях фитобентоса, п связн с интенсивным освоением шельфовой зоны морей и океанов, юзрастают. Эта проблема значительно обострилось, когда особую значимость при->брели вопросы социально-экономического, дсмоірафического и экологического ха->актфа, охватив почти все уровни материального мира, и возникла необходимость в щенке ресурсов морей, в том числе н растительных,
Взаимоотношения человека с природой становятся все более сложными, проти-юречивыми, а порой к резко антагонистичными. Сложившаяся ситуация требует критического подхода її философского переосмысления прежних концепций о роли чело-іска в природе с позиций сохранения качества окружающей q^eabi как непременного условия существования человечества и его нормальной эволюции.
Экологические противоречия с особой остротой проявляются в наиболее уязвимой подвижной части биосферы-гндросфере, куда поступают и скапливаются порой а критических объемах массы техногенного материала, в том числе и токсического. Цаже такие гигантские экосистемы, как моря, не в состоянии трансформировать и нейтрализовать поток чужеродного вещества, который поступает в их акватории. Моря задыхаются от евтрофикащш и токсикащш. Сбывается предвидение В.И.Вернадского о том, что человечество проявит себя как новая небывалая геологическая сила, к сожалению, пока с отрицательным знаком. Необходим научный подход к использованию природных экосистем, чтобы не допустить необратимости деградационных процессов, гак как последствия масштабных вмешательств в их структуры могут быть самыми непредсказуемыми ц губительными. Новая глобальная стратегия оздоровления водной среды должна базироваться на идеях В.И.Вернадского о необходимости сохранения биосферы и ее составных частей, как непременном условии существования человечества. Эта проблема этическая, т.к. выражает отношение к прошлому, настоящему и будущему цивилизации. В этом смысле не исключение и наши южные моря, являющиеся источником и резервом постоянно возобновляемых биологических ресурсов. Их эксплуатация достигла огромной интенсивности. Возникла необходимость теоретических разработок и практических решений по оценке, сохранению и поддержашію в данамическом равновесии их экосиием, в том числе и фотосинтетических, в наиболее богатой и значимой зоне континентального шельфа.
Цели и задачи. Целью исследований явилось выявление основных закономері стен формирования, функционирования н распределения донных морских и прибрс но-водных фитоценозов южных морей, оценка их состояния и перспектив развития.
Поставленная цель достигалась решением следующих задач:
определение видового состава, структуры и распределения бентосных растите! иых сообществ на шельфе южных морей;
изучение экологии важнейших ассоциаций и видов, их составляющих, с опредеї кием влияния на них различных видов загрязнения;
изучение сезонной и многолетней динамики донных фитоценозов;
определение продуктивности важнейших ассоциаций и общих запасов раститсл ного сырья в акваториях южных морей;
классификация водной растительности и геоботаническое районирование и учаемых водоемов;
разработка рекомендаций по охране и рациональному использованию растител ных ресурсов южных морей.
Научная павіана. Применена оригинальная методика подводных геоботашічі ских исследований. Новым в познании растительного покрова шельфа южных море явилось установление основных растительных ассоциаций и их структуры по всему лі токонтуру Азовского моря до глубины 5-7 м, т.е. до предельной глубины распрострг нения в нем фитобентоса; а на шельфе Северного Каспия, включая аванделыу рею Волги, до глубины 5 м, причем, в условиях нового поднятия уровня Каспийского мор на 1,5 м. На шельфе северо-кавказского побережья Черного моря определены струк турно-функциональные изменения в донных фитоценозах до глубины 20 м за послед ниє ЗО лет, в условиях усилившегося нефтяного и других видов загрязнения.
В изучаемых водоемах произведена классификация растительных ассоциаций і осуществлено геоботяніїческое районирование шельфа изучаемых морей. Уточнеї флористический состав донных фитоценозов, включая высшие водные растения и во доросли и определена продуктивность основных растительных ассоциаций. Для севе ро-кавказского шельфа выявлены тенденщш развития донной растительности под влиянием антропогенного пресса.
Практическом значимость работы. Даны практические рекомендации руководству нефтебазы "ІЛесхарнс" в Новороссийске по конструктивному совершенствованию очистных сооружений балластных вод танкеров, что позволило резко уменьшить поступление нефтепродуктов в Новороссийскую бухту и акваторию северокавказского побережья.
РыбохозиПсткенпым институтам АзНИИРХ и КаепНИИРХ представлены конкретные схемы размещения основных растительных ассоциаций на шельфе ceeqw-
іиказскоіо побережья Черного моря, Азовского моря и в Северном Касшш, как наи-cwrec благоприятных Спютоиоп дли рачипшя водной фауны, а также кормово/і п пере-гопоії базы многих псиных ироммслоиых иидон ихтиофауны, а также сведения о фн-оцепотнческоіі нродутлтпвпостп, г, качестве основы для их более рационального нс-олкюваиня и хозяйственных целях.
1 Іолучеїшьіс гпдробої эпические материалы могут быть полезными при решена бальнеологических задач на побережье южных морей; ими можно воспользовать-я при получении ценных пишет in водорослей и трав; кроме того, обладая эвристической ценностью, они могут быть приняты для решении задач фитогеографии, эко-огнн. ннтролукпші. марпкультуры, реконструкции бгатоеных сообществ, охране л іациошільном использовании водных растительных ресурсов южных морен.
.Многиематериалы, полученные/) результате підробогаїшчесшх исследований, іашян применение при чтении обших н спецкурсов в Росговском университете, нс-юлкшотся ;шя написання дипломных и диссертационных работ.
Апробация райотъи
Магершшы диссертационной работы докладывались на научной конференции, юевященнон 50-летшо Новороссийской морской научно-исследовагелъекош! бпостан-шн (1971 г.): на Всесоюзном симпозиуме но изучению, использованию и охране приходных ресурсов Черного и Средиземного морей в г.Кнсве (1973 г.); на Всесоюзном лэвешяшш ло морской алыолечни-махрофитобентосу в г.Москве (197S г.); на 3 Региональной конференции по охране окружающей среш в г.Пстрозаоодске (1975 г.); на 2 Всесоюзной конференции но биологии шельфа » г.Киеве (1978 г.); на Конференции по теоретическим н методологическим основам комплексного изучения шельфа в ['.Ленинграде (1979 г.); па 3 Всесоюзном совещании по морской альгояопш-макрофитобентосу в ('.Севастополе (1979 г.); на 4 съезде ВГБО в г.Киеве (1982 г.); на Научной конференции, посвященной итогам работы Института АзНИНРХ за 25 лет в г.Ростоас-на-Дону (1983 г.); па 3 съезде ВГБО и г. Тольятти (19S6 г.); на 3 Всесоюзной конференции но морской биологии в (.Киеве (1988 г.); на 2 Всесоюзной конференции по высшим водным и прпбрежно-иодным растениям в Борке (1988 г.); на Ростовской областной научно-практической конференции но охране и рациональному ишользо-пашгю природных ресурсов и исторических памятников Нижнего Дона в г.Ростове-на-Дону(1989 г.); на 3 Всесоюзной конференции по промысловой океапо.юпш в г.Киеве (1988 г.): па научной конференции но флоре Нижнего Дона и Северного Кавказа is г.І'остовс-ип-Дону (1991 г.): на I Всесоюзной конференции по проблемам рекреационной зош,1 на юге европейской части СССР г, г.Кобулети (1990 г.); на 4 Поволжской конференции по проблемам охраны рыбных ресурсов в г.Казанн (1990); на 1 Веесоюз-
ной конференции" Растения и промышленная среда" в г. Днепропетровске (1991 г.); на съезде ВГБО в Г. Мурманске 1991г.).
Публикации:
По материалам диссертационной работы опубликовано 57 научных работ, том числе защищено 2 авторских свидетельства на научные открытия.
Методика натурных альёо - токсиколоаических меслед&етшй на доочистиом пруду ннфтебазы "Шесхарис" в а. Новороссийске
По материалам гидроботанических съёмок на всех трёх морях написано и защищено более 25 дипломных работ и одна кандидатская диссертация (диссертация защищена в 1992 г. аспирантом из Сирии Мухи-бом Ахмедом Исмаилом). Руководителем всех дипломных работ и диссертации являлся автор данной работы.
Главной задачей при исследовании донной растительности на конкретных биотопах является раскрытие основных закономерностей формирования структуры и закономерностей развития донных фитоце-нозов, их экологии, продуктивности, а также определение их роли в жизни морских экосистем. Любую биосистему изучают обычно в неразрывной связи с условиями ее среды обитания, а также с анализом особенностей ее внутренней организации. Многие видные ученые (Шмаль-гаузен, 1935, 1960; Веденов и др., 1967; Камшалов, 1974; Пресман, 1976) считают, что организация в природе является таким же неотъемлемым свойством материи, как пространство, время и энергия. Они отмечают, что подобный подход к строению биосферы был и у В.И. Вернадского. В природе каждая биологическая система обменивается с другими био-системами сведениями о своей организованности. Это положение целиком распространяется и на морские фитоценозы (Пианка, 1981), т.к. морские фитосистемы также являются открытыми. Степень организованности биосистемы свидетельствует об ее упорядоченности и об её антиэнтропийных свойствах. Успешному решению задач по определению характера, структуры и функциональным особенностям морских фито-ценозов служит применение правильной и рациональной методики По замечанию А.П. Шенникова (1964), она должна обеспечить эффективное выявление основных признаков фитоценоза: флористического состава, главных черт строения ценоза, характера взаимодействия основных компонентов растительного сообщества между собой и со средой обитания. Понятие о фитоценозе принимается автором в трактовке В.Н. Сукачёва (1957): "... под фитоценозом, или растительным сообществом, понимается всякая конкретная растительность, на известном пространстве однородная по составу, синузиалъной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой." Один из немногих, В.Н. Сукачёв (1928; 1931; 1938; 1949; 1961; 1964) применил в своё время системный подход к изучению растительности суши, что многими выдающимися учёными признаётся его величайшей заслугой, а также крупным достижением отечественной фитоценологии. Одновременно автор при проведении геоботанических исследований применил подходы и терминологию и других известных геоботаников (Лавренко, 1947; 1959; Ярогаенко 1961; Трасс 1963; Вгаші - Blanquet 1964; Шеннников 1964; Работнов, 1965, 1966; Ипатов и др. 1966; Ниценко,1966; Корчагин, 1976; Fresi и др. 1979; Миркин, 1981; Катанская, 1981; Ипатов и Кири-кова, 1985; Юрцев, 1988).
Применяя методологию В.Н. Сукачёва при изучении морской бен-тосной растительности, нами отражена специфика и своеобразие водной растительности и среды. Водная среда, скрывающая от исследователя предмет изучения, глубина, которая является серьёзным препятствием при ее обследовании, если нет достаточного оснащения; низкие температуры, волнение и другие свойства гидросферы являются серьёзным препятствием на пути к раскрытию закономерностей развития донных растительных сообществ сублиторальной зоны континентального шельфа Понто - Каспийского бассейна. Перед началом исследований фитобентоса изучаемого региона, было проведено изучение литературы и картографических документов региона, определялся объём предстоящей работы и масштаб предполагаемых исследований (Юнатов, 1964). Автором проанализированы методы изучения морской водной растительности и прибрежно - водной, применённые в своё время плеядой отечественных гидробиологов: Н.В. Морозовой - Водяницкой, (1936); Т.Ф.Щаповой, 1956; В.М. Катанской, (1981); В.И. Жадиным, (1950); K.M. Петровым, (1961); АЛ. Калугиной-Гугник, (1975); А.Ф. Живоглядом, (1970); К.В. Доброхотовой, (1940); И.М. Распоповым, (1962); А.Н. Голиковым и ОАСкарлато, (1964); И.И. Погребняком, (1965); Е.И. Блиновой, (1974) и другими исследователями и выбраны наиболее оптимальные из них и позволяющие получать достоверный полевой материал.
При рекогносцировочных исследованиях возможно применение визуального метода изучения донной растительности с применением маски и трубки или ящика со стеклянным дном. Однако этот метод применим лишь при высокой прозрачности воды.
Нередко применяемые при изучении фитобентоса дночерпатель-ный метод и метод траления также следует считать рекогносцировочными, поскольку при их применении неизбежно из поля зрения исследователя выпадает целый ряд важных характеристик донных фитоценозов и среды их обитания.
В верхней сублиторали до глубины 3,0 м; в зависимости от программы исследований, целесообразно применение метода трансект с определенной модификацией, учитывающей специфику водной среды и водной растительности, а на больших глубинах - метода единственной пробной площадки (Громов, 1968а, 19686, 1971, 1973). В том и другом случае исследование начинается от уреза воды и ведётся в глубину пер 36 пендикулярно береговой линии; производится точная привязка разреза к ориентирам на местности и на карте.
Термин "линейные трансекты" принят у геоботаников суши (По-нятовская, 1964). В гидроботанике специфика этого метода состоит в следующем: Прямо от уреза воды в сторону открытого моря протягивается капроновый шнур (фал) с грузом на конце. Фал должен быть промаркирован через каждый метр, а через каждые два метра на нём целесообразно прикрепить специальные бирки, обшитые белой материей с чётким указанием метров. Более частое размещение бирок (через метр) мешает при работе под водой, а более редкое тоже неудобно, т.к. при низкой прозрачности бирки становятся незаметными. Кроме фала необходимо иметь металлические рамки площадью 0,25 м или 1 м , размеченные сеткой через каждый дециметр, а также не менее четырёх буйков, лот, набор скребков и холщовых мешочков для проб. Проплывая вдоль фала, исследователь выделяет однородные участки и определяет по меткам границы сообществ и протяжённость фитоценозов. В однородных сообществах выбираются пробные площадки со сторонами 10,0 м по углам которых выделяются учётные площадки одного размера (Hyder и др., 1963; Калугина - Гугник,1975). Обычно это были площадки 0 25 м которые располагались по углам пробной площадки и с которых собираются качественные и количественные пробы макрофитобен-тоса
Бентоснме альго-ценозм у мыса Пекай и их сезонная
В первых числах января 1990 г. нами произведён замер уровня освещённости в Новороссийской бухте на разных глубинах. Достаточная для фотосинтеза освещённость при облачности 40 % наступала лишь в 8.00 час. утра, когда она стала выше компенсационной точки. В это время поверхностная освещённость равнялась 510 лк, на глубине 1,0 м - 460 лк, 2,0 м - 410 лк, 5,0 м - 140 лк. В 13.00 час. поверхностная освещённость составляла 34000 лк, на глубине 1,0 м - 32000 лк, 8,0 м - 500 лк, 10,0 м - 125 лк. Долгота дня с достаточным для вегетации водных растений уровнем освещённости составляла всего лишь 8 час.
На таком суровом экологическом фоне скуднее представлена и донная растительность, отмечается обеднение видового состава, снижается общая фитомасса ассоциаций (от 4619 г/М2 до 2792 г/м , в среднем в декабре 4175,0 г/м , в январе - 3710,0 г/м ). Популяции цистозиры выглядят изрядно потрёпанными зимними штормами (численность её составляет 88-124 экз./м ), значительно изреживается от зимних штормов и второй ярус, образованный водорослями Cladostephus verticillatus, Sty pocaulon scoparium, Laurencia obtusa. Фитомтсса нижнего яруса и апифи тов в январе составляет всего около 5 % от общей. В феврале в составе донных ассоциаций появляется сначала единично, а затем всё более обильно бурая водоросль Scytosiphon lomentaiia, но существенного изменения от этого в ассоциации не происходит.
И лишь с конца февраля, когда увеличивается долгота дня, в 1,7 раза по сравнению с осенне - зимним периодом, повышается уровень ос 84 вещённости, которая составляет 1880 ккал/м2 день (Возняк и др., 1984), наблюдается некоторое оживление ростовых процессов у растений в море. Температура воды повышается до 9,0 - 9,5 С (в тёплые зимы - до 15 С))
В ассоциациях прибрежной зоны становятся заметны зелёные водоросли родов Chaetomorpha, Cladophora и иnteromorpha, прпростки которых появляются уже в феврале; из красных довольно активно начинают развиваться Ceramium ciJiatum и Laurencia coronopus. Появляются
Stypocaulon scoparium, Callithamnion corymbosum, продолжают набирать силу Scytosiphon lomentaria, Ectocarpus confervoides и многолетняя водоросль СогаШпа mediterrnea. Оживают и эдификаторы ассоциаций Cys toseira, нн аеточках хе ёабухают тоздушные еузыри и сазвивающимися рецептакулами; начинает увеличиваться и фитомасса этих водорослей. Разнообразие фитоценозов дополняется мозаичными пятнами водоросли Scytosiphon lomentaria, Ectocarpus siliculosus, Polysiphonia opaca, яркие кустики Apoglossum ruscifolium и Callithamnion corymbosum. Под поло гом цистозиры иногда встречаются жёсткие красные кустики Phyllophora nervosa и ззлёные щёёочки Acrosiphonia centralis, чечедующиеся с поло сами, образованными красной водорослью Gelidium latifolium и корко выми красными водорослями Hildenbrantia rubra. Melobesia farnosa, Peyssonnelia squamaria. Общее проективное покрытие увеличива ется до 80 %. В апреле, когда температура воды достигает 10,0 - 10,5 С, прекращается размножение криофильной зелёной водоросли Urospora penicilliformis, создающей в холодное время аспект на прибрежных скалах и в зоне сублиторальной каймы до глубины 1,5 м. В это время резко усиливаются ростовые процессы у Cystoseira barbata и C.crinita. Перед дачалом весеннего спороношения эти водоросли достигают максимальной биомассы.
Глубины 1,0 - 1,5 м является оптимальной для цистозиры; на глубине 0,2 - 0,5 м они испытывают световое ингибирование, с глубины 4,0 м - световое голодание (Савилова, Ведерников, 1974). С увеличением глубины до 5,0 м отмечаются качественные и количественные сдвиги в растительных ассоциациях как во временном, так и в пространственном отношении.
Сезонные изменения в ассоциации Cystoseiretum laurencieto cladostephosum на глубине 5,0 м захватывают все компоненты фитосистемы: состав, структуру, продуктивность. Главным критерием оценки состояния фитоценозов является продуктивность как интегрирующего показатель их жизнедеятельности. Изменения в фитомассе по глубинам приведены в табл. 10, а также на рис. 9; 10; 11 и 12. В структуре ассоциаций во все сезоны продолжают сохраняться 3-4 яруса и в теплое время года эпифитная синузия. Общей закономерностью является сохранение на данной глубине величины общего проективного покрытия на уровне 90 -100 %, уменьшение высоты верхнего яруса, сложенного соэдификаторами Cystoseira barbata И C.crinita с 28 - 40 (в среднем 33 см) на глубине 5,0м до 20 - 28 см (в среднем 23 см) и снижение, в связи с этим, в зоне средней сублиторали общей продуктивности бентосных ассоциаций.
Шанрофитобентос севернооо побережья Азовскооо моря
К изобате 10,0 м величина общего проективного покрытия уменьшается до 70 - 80 %, фитомасса также немного снижается (до 2389,0 г/м ). Обилие цистозир сохраняется; фитомасса Cystoseira barbata и C.crnita составляет 1073,0 г/м и 837,0 г/м соответственно. Во втором ярусе, наряду с Cladostephus verticillatus, покрытие которого уменьшается до 10 %, появляются зеленая глубоководная водоросль Codium vermi-lara (с покрытием 15 % и фитомассой 115,0 г/м2), Phyllophora nervosa и Polysiphonia elongata имеют незначительное еокрытие. Третий йрус дополнился красной Corallina granifera, а четвёртый й бурой корковой водорослью Zanardinia prototype. Фитомасса апифитной йинузии иочти и 2 раза превышает фитомассу водорослей нижних ярусов (239,0 г/м и 150,0 г/м соответственно) главным образом за счёт красной водоросли Polysiphonia subulifera. На горизонте 15,0 м разница в фитомассе между Cystoseira barbata и C.crnita нееначительна (603,0 г/м2 и 771,0 г/м2) при и іроективном покрытии 75%. Средняя фитомасса ассоциаций составляет 1865,0 г/м . Во втором ярусе доминирование полностью переходит к ценопопуляциям
Codium vermilara и Phyllophora nervosa с проективным покрытием 30 %% другие виды водорослей Cladostephus verticillatus, Polysiphonia elongata, Apoglossum ruscifolium на этой глубине встречаются единично. В третьем ярусе преобладающей становится ценопопуляция Corallina granifera с покрытием 75% и фитомассой 18,0 г/м ; Stypocaulon scoparium и Dilo HOP ТТПКПЫТИР \/МРНКШЯРТРя no 5 10 % На этой ГЯУЙМНР гЬитомасса нижнего яруса, представленного главным образом глубоководными водорослями Phyllophora nervosa (262,0 0/м2) и С«&нп гаиЙа/а (200,0 г/м ), что более чем в 9 раз превосходит фитомассу эпифитной синузии (53,0 г/м ), которая скудна лишь к количественном отношении; что же касается видового разнообразия, то оно достаточно богато. Среди эпифитов встречаются в основном красные водоросли: Ceramium diaphanum,
Laurencia coronopus, Apoglossum ruscifolium, Nitophyllum punctatum, Chondria tenuissima, Antithamnion cruciatum, Corallina granifera, Polysi-phonia subuiifera, Jama rubens, Phyllophora nervosa; есть, однако, и ,елёные {Acrosiphonia centralis, Spongomorpha lanosa) и одна бураб водовосль (Stilophora rhizodes). Фитомасса эпифитной синузии иа данном горизон те меньше таковой на глубине 10 0 м более чем в 6 раз; скорее всего это связано с уменьшением освещённости, а также с сокращением численности водорослей, прикреплённых непосредственно к грунту.
С увеличением глубины до 20,0 м и, следовательно, с дальнейшим падением уровня освещённости и температуры придонной воды происходят существенные структурные изменения в донных фитоценозах. Здесь на скальном грунте с валунами продолжают доминировать ассоциаций Cystoseira crinita (374,0 г/м ) и C.barbata (327,0 г/м ). Общее проективное покрытие равно 70 %, средняя фитомасса уменьшается до 1132,0 г/м . Второй ярус представлен Codium vermilara ((18,0 г/м2) и Phyllophora nervosa (124,0 г/м ); третий - Stypocaulon scoparium ((3,0 г/м2). В эпифитной синузии преобладают Polysiphonia subulifera и Ог dostephus verticillatus; встречаются в небовьшом количестве Stypocaulon scoparium, Apoglossum ruscifolium, Nkophyllum punctatum. В отличие от закрытых биотопов, у открытых берегов из цистозир доминирует Cystoseira crinita вплоть ло глубгны 20,0 м, 0огдт как к бухтб её обилие резко сокрашается уже на глубине 15,0 м, что объясняется, скорее всего, более активным водообменом и более высоким уровнем освещённости в открытых местах.
К глубине 25 м наблюдается резкое сокращение проективного покрытия фитобентоса до 5-7% и, естественно, фитомассы до 564-748 г\м2, причем Cystoseira barbata встречается единично низкорослыми кустиками, а основное обилие приходится на глубинные Codium vermilara, который приспособлен к вынесению самой низкой освещенности (Arnold Keith и Muray Steven, 1980) и Phyllophora nervosa. Высота единственного яруса невелика и не превышает 10 см. Единично здесь встречаются Stipocaulon scoparium и Apoglossum ruscifolium. Столь скудное развитие фитобентоса на рассматриваемой глубине скорее всего объясняется тем,что на этом горизонте начинается зона термоклина (Виноградов, 1987), разница температур придонной воды с поверхностной достигает 15, а также недостаточной освещенностью. Известно, что биогенных веществ в этом горизонте больше, чем в поверхностных водах в несколько раз; аммонийного азота в 6,2 раза, нитратного в 8,5 раза, кремнекис-лоты в 3 раза (Сапожников и др. 1984), а фосфора и других биогенов в несколько раз (Безносов и др. 1987; Пшеничный и Шевченко, 1989). С помощью апвелинга вод с этих горизонтов удалось повысить урожайность бурой водоросли цистозиры (Безносов, 1987).
В рассматриваемом районе общее количество видов водорослей, входящих в состав ассоциаций, в летний период достигает 58, ядро ассоциаций состоит из 21 вида. Преобладающими по фитомассе на всех глубинах являются бурые водоросли, а по качественному составу - красные. Зелёные водоросли у открытых берегов представлены менее разнообразно, чем красные; то же можно отметить и в отношении синезелёных водорослей, которых здесь очень немного.
Для Черноморского побережья Северного Кавказа особенно актуальны стали процессы очистки прибрежных вод. Известно, что водоросли, выделяя в водную среду кислород и различные метаболиты ингиби-руют РОВ способствуют формированию полноценной водной среды (Го-рюнова, 1966; Телитченко, 1985). Процессы обмена веществ в фитоцено-зах имеют чрезвычайно важное значение для функционирования самих фитоценозов. Начало изучению этих процессов было положено известными работами А.М. Гродзинского (1964, 1973). Для фитоценозов водной среды такими же важными являются работы K.M. Хайлова и его лаборатории в ИнБЮМе. Подобным исследованиям стали уделять большое внимание и за границей (Datta, Sinha Roy, 1974; Means, Wi-yayarante, 1984; Homer, Smith, 1984; Bronmark, 1985; Faulkner, 1986; Wegmann, 1983; Tanaka, Asakawa, 1988). Видимо настало время, когда необходимо переходить к системным методам структурно - функциональных исследований фитоценозов (Ниценко, 1973), когда рассматриваются не отдельные элементы метаболизма, а вся фитосреда (Зауголь-нова, Шорина, 1989), они ссылаются на фитогенное поле Уранова. И видимо следует подробнее остановиться на аллелопатических аллелого-нических и аллелосполических связях в фитоценозах (по Л.И.Номоко-нову 1989) В настоящее время способы подобных исследований отрабатываются (Хайлов 1978); площади поверхностей водорослей благодаря методике Г.Г. Миничевой (1988) имеются, следует более подробно изучить структурно - функциональные характеристики донных макрофитов и их фитоценозов.
Прибршно - водная и водная растительность в районе Белинского канала (банка)
Вблизи устья р.Кубани в прибрежной зоне вновь появляются сомкнутые ассоциации Phragmitetum australis, Typhetum latifolia, Scirpetum lacustris и друтих гелофитов, аналогичные описанным выше ассоциациям (Громов, 1983, 1985, 1990, Громов и др., 1990, Громов и др., 1991). Несмотря на то, что прибрежно-водная и водная растительность Азовского моря представлена в акватории сравнительно узкой полоской, но учитывая её многокилометровую протяженность, практически по всему периметру водоема, и то, что мелководья занимают более 1/3 птощади Азовского моря, вклад её в круговорот вещества и энергии нельзя не учитывать. Принимая во внимание, что большие площади и большую фитомассу дают ассоциации формации Phragmiteta, следует принять меры к их сохранению и восстановлению, особенно в долговременном плане, так как по данным А.Р. Ореховского и П.И. Шаговенко (1985), изучавших многолетнюю динамику тростниковых ассоциаций, следует, что за 15-18 лет надземная часть тростниковых сообществ способна дать в водоём 29 -47 кг/м- воздушно - сухого органического вещества, а к концу 30 -летнего срока произрастания может накопиться до 150 кг/м- подземной биомассы. Вся синтезируемая растениями органическая масса имеет особое значение Б балансовом расчете зкосисгемы Азовского моря.
На твёрдых грунтах Темрюкского залива, представленных крайне скудно, формируются водорослевые ассоциации и формации, сходные с описанными для мыса Казантип. расположенном на противоположном западном берегу Керченского пролива.
Но разнообразию экологических условий и неоднородности солевого режима Азовское море нревослодит как Черное, так и Каспийское море. Величина солености в акватории Азовского моря колеблется от нулевoй до 24,6% в Сивашском заливе. В Черном морс соленость не превышает 18%, в Каспийском -13% . Зпачительный диапазон солености позволяет в акватории Азовского моря поселяться как типично пресноводным, так и галофильным водорослям и травам. Не случайно при геоботаническом районировании в авкатории Азовского моря выделено больше геоботанических округов и районов, чем на северо-кавказском побережьи и в Северном Каспии.
До недавнего времени Азовское море считалось одним из самых продуктивных водоемов. Однако с 1952 года-времени сооружения цимлянской плоТИНЫ, зарегулировавшей реку Дон, пресноводный сток Б Азовское морс резко сократился. Исчез богатый весенний паводок с промывной функцией в прибрежной части моря. Только одно заретулирование рек могло стать причиной застойных явлений. Этим были нарушены тысячелетние биоценотические и экосистемные связи Б уникальном водоеме, что неизбежно привело к подению его биологического потенциала. Известно, что любой природный комплекс, вовлеченный в хозяйственную деятельность, требует к себе постоянного внимания и заботы. Это в полной мере относится и к такому большому морскому комплексу, каким является Азовское море. В последние годы оно стало испытывать и сильнейший антропогенный пресс в виде избыточного промышленного, бытового, сельскохозяйственного и нефтяного загрязнения. Вместе с тем, десятилетиями продолжающаяся в больших объемах выемка грунта для строительных работ в разных районах моря, не только нарушила, но и стала разрушать бентосные биоценозы и фитоценозы до полной их деградации, например, у Лрабатской стрелки. Возникший эколого-биотический дисбаланс в море усутубляет заморные явления чаще всего вызываемые летней атмосфештой стагпацией. В таких обстоятельствах важную !кпожительную ((ункцию выполняют донные макросЬитоценозы. обогащаюшие BOдHVTO TOJiLIIV кислородом и ДРУГИМИ полезными метаболигами Украинскими гилпобиологами подмечено, /Мережко и ;-и} 1987/ что м "1коо(1)Иты интенсивно улучшают ВОднУЮ сОСЛУ выделяя в нее кислород и активно фильтруя и осаждают взвесь. Ими приводятся данные по выделению кислорода высшими водными растениями. Например, 100 г рдеста пронзеннолистного (в сыром весе) за 1 час выделяют в воду 50 мг кислорода, нитчатая зеленая водоросль кладофора аналогично выделяет в воду до 35,6 мг кислорода. Помимо физиологической функции, связанной с выделением кислорода, макрофитобентосом осуществляется и очень важная физическая функция осаждения взвешенного в водной толще вещества, вызывающего помучнение водной среды. Это связано с разностью потенциалов растительности и взвешенного диспергированного вещества. Например, тростник, рдесты, элодея, уруть обладают уникальной способностью фильтровать и осаждать взвешенное в водной толще вещество. Ввдимо эти процессы универсальны, поскольку аналогичные сведения по морским макрофитам и высшим водным растениям приводит К.М.Хайлов /1971/, а по фитопланктону Г.Г.Винберг /1961/, считая, что водные растительные сообщества производят своеобразную реаэрацию водной среды, улучшая ее свойства и повышая ее качество.
Принимая во внимание, что сообщества водных макрофитов распределены по всему литоконтуру Азовского моря до глубины 5 м, занимая значительную площадь дна. их роль в процессах реаэраиии водной толщи и в процессах самоочищения в прибрежной зоне шельфа весьма значительна.
В обобщающем труде по гидрометеорологи;! и гидрохимик Азовского моря /1991/ отмечается, что за счет фотосинтеза приход кислорода в водную среду составляет 76% от его общего поступления, тогда как на атмосфериый кислород приходится всего 24%. Таким образом: водная растительность выполняет не только лродукх IHOHTKV созилательнуго фупкцию в море, по и санитарно-оздоровигельную.