Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий географический очерк рек и района исследования 8
Глава 2. Материал и методы исследований 25
Глава 3. Флористический и эколого-географический анализ фитопланктона 29
3.1. Особенности речного фитопланктона 29
3.2. Систематическая структура альгофлоры 31
3.3. Эколого-географическая структура 34
3.4. Особенности альгофлоры исследованных рек 37
3.5. Особенности сезонной структуры флоры фитопланктона 45
Глава 4. Пространственно-временное распределение фитопланктона 47
4.1. Сезонная динамика численности фитопланктона исследованных рек 47
4.2. Сезонная динамика численности различных таксонов водорослей в фитопланктоне 52
4.3. Сезонная динамика биомассы фитопланктона исследованных рек 64
4.4. Сезонная динамика соотношения биомассы различных таксонов водорослей в фитопланктоне 70
Глава 5. Видовое разнообразие фитопланктона рек 86
Глава 6. Оценка качества вод рек по флористическим и структурным показателям фитопланктона 90
Выводы 96
Литература 98
Приложение 111
- Краткий географический очерк рек и района исследования
- Особенности речного фитопланктона
- Сезонная динамика численности фитопланктона исследованных рек
- Видовое разнообразие фитопланктона рек
Введение к работе
В арсенале средств экологических оценок и прогнозирования качества воды важную роль играют водоросли. Для этих целей используют их различные группировки и в частности фитопланктон. Среди водорослей выделяется значительное количество индикаторов состояния окружающей среды, а изменения в сообществах могут помочь спрогнозировать многолетние изменения в биоценозах. Для использования индикаторных свойств фитопланктона, и чтобы иметь обобщенные данные, необходимы регулярные исследования на протяжении длительного периода времени.
За последние десятилетия известно весьма незначительное количество обобщающих работ по фитопланктону рек, в частности, Московской обл. (Гончаров, 1994), бассейна р. Припять (Крахмальный, 1990), Средней Волги (Охапкин, 1997), реки Оби и ее бассейна (Науменко, 1993, Романов, 2006) и р. Вятки (Штина 1992). Фитопланктон незарегулированных равнинных рек России до настоящего времени остается недостаточно изученным.
Река Десна, один из важнейших притоков р. Днепр, относится к разряду немногих незарегулированных крупных рек. Относительно хорошо изучен фитопланктон нижнего течения реки. Первые данные о фитоплактоне реки эпизодичны и противоречивы (Радзимовский, 1927). Регулярные исследования фитопланктона начались в первой половине XX века и осуществлялись на территории Украины, в нижнем течении р. Десны сотрудниками гидробиологической станции под руководством Ролла Я. В. (Ролл, 1936). В результате этих исследований получены сведения о численности фитопланктона, выявлен доминирующих комплекс видов, дана оценка сапробности реки. В более поздний период фитопланктон Десны в нижнем течении изучался эпизодически санитарно- биологической станцией на территории Украины. Полученные сведения касались преимущественно характеристики сапробности вод. Было установлено, что за период с 1933 г.
4 по 1960 г. флора водорослей претерпела ряд изменений, что выражалось в уменьшении числа олигосапробных видов (Чорноусова, 1964).
Устьевые участки Десны исследовались в рамках комплексного изучения Днепра и Днепровских водохранилищ в 80-е годы XX века. При этом оценивалось влияние фитопланктона Десны в формирование альгофлоры Днепра, были выявлены доминирующие виды, отмечено сходство фитопланктона Десны с таковым других притоков Днепра: Сожа, Березины и Припяти (Приймаченко, 1981).
Активно проводились исследования фитопланктона Десны Т.М. Середой (1999; 2000; 2002; 2008), был выявлен видовой состав нижнего течения реки, анализировалась смена состава фитопланктона от верховьев реки к устью, отмечено, что сезонная периодичность смены сообществ фитопланктона в значительной степени зависит от русловых и пойменных процессов.
В 1982 г. в ходе комплексного изучения состояния реки Десны на территории Брянской области в связи с проектировавшимся строительством Владимирского водохранилища, были получены обзорные сведения о видовом составе и доминирующих комплексах водорослей. Преимущественно изучалась альгофлора верхнего участка реки, были выявлены 190 таксонов водорослей, отмечено преобладание диатомовых и зеленых водорослей (Булохов, 1986).
Таким образом, состав, структура и динамика фитопланктона в среднем течении р. Десны на территории Брянской области не исследовался.
Именно в незарегулированных реках фитопланктон сохраняет свои типично речные свойства, поэтому изучение закономерностей формирования его флоры и альгоценозов представляет особый научный интерес.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить закономерности формирования флоры и структуры альгоценозов планктона крупной не зарегулированной равнинной реки и ее притоков на примере реки
5 Десны в пределах Брянской области. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
Выявить таксономический состав фитопланктона р. Десны и ее двух притоков.
Изучить сезонную динамику структуры, численности и биомассы планктонных альгоценозов.
Выявить закономерности динамики разнообразия фитопланктона в реках различной величины;
Оценить уровень трофности и сапробности рек по различным флористическим и ценотическим показателям фитопланктона.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены детальные исследования фитопланктона рек Десны, Болвы и Снежети на территории Брянской области.
Изучен видовой состав фитопланктона. Установлены особенности структурной организации планктонных альгоценозов.
Прослежена сезонная динамика численности и биомассы его различных таксономических групп, а также показателей разнообразия альгофлоры.
Дана оценка современного состояния и качества воды в реках.
Полученные результаты существенно расширяют представления о составе планктонных сообществ в водотоках разного типа и вносят вклад в теории развития и функционирования водных экосистем, а также формирования их биоразнообразия.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных экосистем, для оценки их биологической продуктивности, качества воды, а также для разработки водоохранных мероприятий и методов рационального использования водных ресурсов.
Данные по структуре и составу фитопланктона могут быть включены в кадастры водных ресурсов и региональные каталоги водорослей.
Материалы работы используются в учебных курсах Брянского государственного университета: «Систематика низших растений» и «Фитоиндикация», могут быть использованы и в учебном процессе биологических факультетов вузов. Тематика работы входит в число приоритетных направлений науки, техники и технологии в РФ: Живые системы и рациональное природопользование.
Основные защищаемые положения
Состав альгофлоры планктона и структуры альгоценозов р. Десны и ее притоков р. Болвы и Снежети в пределах Брянской области сформирован в основном видами зеленых (Chlorophyta) и диатомовых (Bacillariophyta) водорослей.
Особенность сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона - значительное развитие фитофлагеллат (криптофитовых и эвгленовых) в летний период.
Максимальное разнообразие фитопланктона в исследованных реках наблюдается в летний период. Наибольшее его варьирование отмечается в малой реке.
По различным показателям фитопланктона воды исследованных водотоков относятся к категории умеренной чистоты. Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации
были изложены на IX Школе диатомологов России и стран СЕТ (ИБВВ РАН, Борок, 2005), Итоговых научных конференциях Брянского госуниверситета (Брянск, 2005, 2006, 2007), X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2007), V Международной научно-практической конференции молодых ученых «ПОНТ ЭВКСИНСКИЙ -2007» (Севастополь, 2007). По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна, включенная в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на НО страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и Приложения, включающего аннотированный список
7 планктонных водорослей, обнаруженных в исследованных водотоках, содержит 70 рисунков и 9 таблиц. Список литературы состоит из 130 источников, в том числе 29 на иностранных языках.
Диссертант выражает глубокую признательность д.б. н. проф. А.Д. Булохову за руководство научно-исследовательской работой, к.б. н. доц. Л.Г. Корневой за научные консультации, д.б. н. С. И. Генкалу за помощь в определении диатомовых водорослей, а также сотрудникам кафедры ботаники БГУ им. акад. И.Г. Петровского, лаборатории альгологии и библиотеки ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН за содействие в организации и проведении научных исследований.
Краткий географический очерк рек и района исследования
Территория Брянской области достаточно обеспечена поверхностными и пресными подземными водами, которые представлены реками, озерами, болотами, искусственными водоемами, источниками подземных вод. Поверхностные и подземные воды находятся в тесной зависимости от климатических условий и геологического строения территории области. Поверхностные и подземные воды - ценный природный ресурс и играют важную роль в развитии хозяйства области (Гидрогеология, 1969; Природные ресурсы ..., 2007).
В различные годы, в зависимости от количества выпавших осадков, величины водного баланса могут сильно колебаться. Так, в среднем по водности году (при 625 мм осадков в год) область получает 21,8 км воды, в засушливые годы (при 500 мм осадков в год) - 17,4 км3, во влажные годы (при 800 мм осадков в год) - 27,9 км . Максимальное же количество воды за счет осадков (982 мм) территория области получила в 1933 г. - 34,2 км3, а минимальное (при 396 мм осадков) - 13,8 км в 1920 г (Природа ..., 2001).
По густоте речной сети Брянская область (0,37 км/км2) превышает показатель, как по центральному федеральному округу (0,18 км/км"), так и по РФ (0.26 км/км ). Речная сеть предсвлена наиболее крупными реками -Десной с притоками Ветьмой, Болвой, Навлей, Снежеть, Сев, Ревна, Усожа, Неруссой, Судостью, Жиздрой, Сож с притоками Беседью, Ипутью, Надвой (рис. 1). По характеру питания и режима реки области относятся к восточноевропейскому типу с преобладанием снегового питания и преимущественно весенним стоком. Талые воды весной дают 60 % годового стока. В общем балансе питания реки на долю дождевого питания приходится менее 20 %, подземного - более 25 % (Природные ресурсы ..., 2007). Больше всего рек на востоке и в центре области.
Реки Брянской области относятся к бассейну Днепра (99% территории области) и частично (верховья рек Обельни, Рессеты, Лютой, Чаянки, Вытебети, Лубны и Цона) к бассейну Оки (1%). По территории области протекает 2868 постоянных водотоков, которые относят к рекам: их общая протяженность составляет 11615 км. Однако среди них, крупных и средних рек всего шесть (Табл. 1). Малых рек, длиною от 10 до 200 км, на территории области-283.
Густая речная сеть области сравнительно равномерно распределена по ее поверхности. Длина самой крупной реки Десны, протекающей транзитно через территорию области, составляет 413 км, 5 рек в пределах области имеют длину более 100 км (Ипуть, Судость, Снов, Нерусса, Унеча); 14 рек -от 50 до 100 км (Болва, Ветьма, Снежеть, Воронина, Ревна, Усожа, Навля, Надва, Сев, Воронуса, Вабля, Габья, Рожок, Беседь). Средняя густота речной сети области составляет 0.33 км/км . Уклоны на реках колеблются от 1-2% до 0.1-0.2%). Средние скорости течения крупных рек 0.5-0.7 м/с, на перекатах до 1 м/с и более, на плесах 0.1-0.3 м/с. Основной источник питания рек -атмосферные осадки (55% ), около 24% приходится на подземные воды и 21% - за счет притока вод из соседних областей. Общий годовой сток рек за пределы области составляет в среднем по водности году от 7.4 до 8.8 км . В теплый период года осадки образуют сток непосредственно после выпадения и, частично, за счет образования подземных вод, которые могут попадать в речную сеть значительно позже и на удалении от территории выпадения осадков. В холодный период осадки накапливаются в виде снега, таяние которого весной вызывает половодье. В зимнюю межень сток рак формируется в основном за счет подземных вод (Природа ..., 2001).
В пределах области формируется 79% общего стока рек и 21% за ее пределами. Сток за пределами области в основном формируется реками Десной, Ипуть, Беседью и Болвой. Среднемесячная температура воды в реках области в июле достигает +19-22С, в отдельные дни до +23-25С; в октябре +7.0-10С; в апреле +0.3-5.0С; зимой +0.1-(-1.0)С. В течение суток максимальная температура воды бывает в 16-18 часов, минимальная - 4-6 часов (Природа ..., 2001).
Река Десна - первый по длине и второй по величине бассейна левобережный приток Днепра, впадает в него на расстоянии 892 км от устья и в 10 км выше г. Киева. Исток реки находится в болотах южных склонов Смоленской возвышенности. Общая длина реки составляет 1130 км, площадь водосбора 88.9 тыс. км , в пределах Брянской области соответственно 413 км (34.7%) и 27.8 тыс. км (31%); общее падение реки 146 м. Расстояние от входа реки Десны в пределы области до выхода за ее пределы по прямой составляет 177 км.
Гидрографическая сеть в бассейне реки развита неравномерно. Наибольшее количество притоков реки Десны находится на левобережной части бассейна. Общая длина правобережных притоков - 716 км, левобережных - 1313 км. Десна имеет 8 притоков с длиной более 100 км, крупнейшими из которых являются: правобережные - река Снов (253 км) и река Судость (208 км), левобережный - река Сейм (748 км). Коэффициент неравномерности развития речной сети составляет 1.83. Коэффициент извилистости реки на территории области равен в среднем 2.33, а ее долины - 1.44. На отдельных отрезках, особенно на участке с. Лопушь - с. Переторги, коэффициент извилистости русла достигает 2.5-3.1 (на отдельных притоках - до 4.3).
Особенности речного фитопланктона
Потамофитопланктон - представляет собой особое сообщество постоянно перемещающееся в толще воды и трансформирующееся в процессе движения вниз по течению. На всем протяжении реки происходит поступление новых видов, источниками поступления водорослей в водоток являются озера и болота - истоки, затоны и заводи, береговые и донные отложения, ветер и животные (Скабичевский 1974). Из всего многообразия поступающих в водоток водорослей преимущество получают наиболее приспособленные к речным условиям, и соответственно они и формируют облик фитопланктона.
Речная экосистема состоит из самостоятельных экосистем смена которых может идти плавно или скачкообразно (Богатов 1996), и при этом происходит закономерная трансформация биоты и реки в целом от истока к устью в соответствии с концепцией речного континуума (Vannote et al., 1980). Для речных видов фитопланктона обитающих в равнинных реках умеренной зоны, в условиях прогрессирующей эвтрофикации и постоянных внешних нарушений среды обитания (турбуленция, влияние боковой приточности, паводковый режим, антропогенный пресс) соблюдаются условия, соответствующие типичному r-отбору (Одум, 1986; Бигон и др., 1989). Это приводит к возникновению специфичных морфолого-физиологических адаптации у речных видов (незначительные размеры, высокие скорость роста и продуктивность) и особенностям структурной организации сообществ (полидоминантность, высокая эквистабильность, значительные видовое богатство и разнообразие), отличающих потамофитопланктон от лимнопланктона. Рост и развитие фитопланктона в реках, повидимому, управляются теми же факторами, что и в озерах (Reynolds, 1984). Это физические (световой и температурный режимы, их периодичность), химические (концентрация и баланс ионов, динамика газового состава, биогены) и биотические (эффекты конкурентных взаимодействий, выедание фитофагами, воздействие патогенных организмов и эффекты естественного старения) факторы (Reynolds, 1984). Все они влияют совокупно, а отклик фитопланктона (динамика численности, соотношение отдельных видов в ценозе) определяется временем генерации отдельных видов, составляя от нескольких дней и менее, (цит. по Охапкину (2000г)). В тоже время значимость различных факторов в реках и озерах бывает различной, так для равнинных рек зачастую главными факторами определяющими степень развития и структуру фитопланктона выступают турбулентность и свет, а содержание биогенов и выедание вообще не рассматриваются как ограничивающие факторы (Dokulil, 1994, Kiss, 1993, Reynolds, 1987).
В связи с активной мелиорацией происходят серьезные изменения в химическом составе воды, изменяется скорость минерализации органики, усиливается эвтрофирование и загрязнение естественных водоемов и водотоков (Рассашко, 1983), а также происходит смена состава фитопланктонных сообществ (Крахмальный, 2000).
Что касается влияния сбросов сточных вод, то отмечается интенсивное развитие Stephanodiscus hantzschii, Nitzchia acicularis, Chroomonas acuta, Anabaena flos-aquae. Также сброс сточных вод приводит к резкому увеличению численности водорослей (Елизарова 1993), но данное явление прослеживается не во всех водотоках, зачастую антропогенное влияние оказывает ингибирующее влияние на водорослевые сообщества (Щербак, 2005). Таким образом четко определить к каким последствиям приводит антропогенное влияние не связанное с крупным гидростроительством в данное время не удается. Бесспорным остается только тот факт, что антропогенное влияние в значительной степени нарушает естественные процессы в водотоках (Воропаева, 2004).
Флористический состав фитопланктона Десны и ее притоков выявленный в ходе данного исследования включает в себя 278 таксона водорослей рангом ниже рода из 8 отделов, 19 порядков и 100 родов (табл.3, прил. 1). Из них 11 было идентифицировано только до рода, а 10 составляли внутривидовые таксоны (разновидности и формы).
Пропорции флоры (соотношения в ряду: порядок-род-вид) составляют 1:5.4:13.8. Три ведущих порядка Raphales (диатомовые), Euglenales (эвгленовые) и Chlorococcales (зеленые водоросли) объединяли в себе 53% всех родов и 64% таксонов рангом ниже рода. Родовой коэффициент, отражающий соотношение числа видов и числа родов, для исследуемой флоры составлял 2.5. По числу видов и внутривидовых таксонов лидировали два рода Scenedesmus — 32 и Trachelomonas — 17 .
Флору исследованного участка Средней Десны можно характеризовать как зелено-диатомовую с заметным участием эвгленовых и синезеленых. Примечание: авторы латинских названий приводятся в аннотированном списке видов (приложение 1)
В целом такой состав свойственен многим равнинным рекам умеренных широт северного полушария (Охапкин, 1998, Романов, 2006, Клоченко, 1993). При изучении водорослей верхнего течения Десны и ее притоков в 80-90-х годах XX в. в планктоне было отмечено 190 таксонов водорослей (Булохов, 1986). При этом по числу видов лидировали диатомовые и зеленые водоросли, на втором месте стояли синезеленые и эвгленовые. В нижнем течении реки и ее бассейна обнаружено до 500 видов водорослей (Середа 1999). Во флористическом спектре преобладали зеленые водоросли (50-60%) (преимущественно хлорококковые) и диатомовые - 18-30%. На всех исследованных участках реки в фитопланктоне по богатству видов постоянно выделялись роды Scenedesmus и Trachelomonas. Принимая во внимание полученные нами и литературные данные, можно сказать, что в р. Десне количество видов фитопланктона постепенно увеличивается вниз по течению: 190 (верхнее течение), 265 (среднее течение), 500 (нижнее течение), но соотношение основных таксонов остается постоянным. Нарастание числа видов фитопланктона вниз по течению соответствует теории речного континуума и прослеживается на многих реках (Бортникова, 1973, Vannote et al., 1980, Иванов, 1982, Платонова, 1987, Середа, 1999, Охапкин, 2000, Ремигайло, 2001, Щербак, 2005).
Богатство и таксономический состав флоры существенно различались в течение вегетационного сезона. Весной в составе фитопланктона исследованных рек насчитывалось от 15 до 30 таксонов рангом ниже рода. При этом во всех реках наблюдалось присутствие Koliella longisetta, Synedra acus var. radians Asterionella formosa и Synura sp. Летом видовое разнообразие значительно выше - и достигает 50-75 таксонов, но только три вида присутствовали на всех участках в летний период: Pandorina тогат, Pediastram tetras, Tetrastrum staarogeniaeforme. Осенний фитопланктон по видовому составу в значительной степени близок с летним, однако лишь в этот период в фитопланктоне появлялась Melosira varians.
Самыми часто встречающимися видами оказались: Monoraphydium contortwn, Nitzchia acicidaris, Scenedesmus armatus и Stephanodiscus hantzschii. Эти виды присутствовали в фитопланктоне всех рек на протяжении всего периода наблюдения. К этой же группе наиболее распространенных видов можно отнести: Chroomonas acuta и Synedra ulna, встречавшихся во все сезоны наблюдений в 2005 г., а также Aulacoseira subarctica, которая была постоянным компонентом альгоценозов в 2006 г.
Сезонная динамика численности фитопланктона исследованных рек
Результаты исследования общей численности фитопланктона на всех станциях обследованных рек в 2005-2006гт. приведены на рис. 17-22. Данные на рисунках достаточно четко показывают изменения численности по сезонам. Кратко прокомментируем полученные результаты по каждой из рек.
Наибольшие показатели общей численности в 2005 году отмечались на станции Д№1 (рис.17), где в течении всего времени наблюдений численность водорослей была довольно высокой за счет представителей рода Stephanodiscus и Aulacoseira subarctica, максимум численности приходился на середину мая в общей динамике прослеживается постепенное снижение численности от весны к осени. На станциях Д№2 и Д№3 максимальные значения численности также приходятся на май и сохраняется тенденция к снижению к осени. Таким образом, в 2005 году на станции №1 количественные показатели фитопланктона были значительно выше таковых на станции №2 и №3 в течении всего времени наблюдений за счет различных представителей диатомовых. Весенний максимум определялся в первую очередь развитием Stephanodiscus hantzschii,
В 2006 году (рис. 18) на станциях №1 и №2 максимальные значения численности приходились на весенний период, после спада в начале лета шло постепенное снижение к осени. Резкий скачек численности в конце июля на станции №3 вызван «цветением» Stephanodiscus neoastraea. Соответственно из-за этой вспышки, средняя численность водорослей за сезон по станции №3 была значительно выше таковой для станций №1 и №2. Бурное развитие данного вида вероятнее всего было спровоцировано стоками с городских очистных сооружений, оно было заметно на протяжении 40 км вниз по течению от г. Брянска в течение двух недель.
Средняя численность фитопланктона в р. Десне в 2005 г по трем станциям: №1 - 6.5 млн.орг./л, №2 - 2.6 млн.орг./л, №3 - 2.5 млн.орг./л. В 2006 г было отмечено некоторое увеличение численности во всем станциям: №1-3.6 млн.орг./л, №2 - 3.2 млн.орг/л, №3 - 7.4 млн.орг./л .
Динамика численности фитопланктона р. Болвы показана на рис. 19-20. В общей динамике численности в 2005 г (рис. 19) на станции Б№1 максимум приходился на середину мая, и далее шло снижение количественных показателей фитопланктона, вплоть до конца наблюдений (октября). На станции №2 максимум численности также приходился на начало-середину мая, но в начале августа отмечался подъем вызванный развитием Aulacoseira granulata, Aulacoseira musanensis, Synedra ulna и Synedra acus.
В 2006 году (рис. 20) пик численности по всем трем станциям приходился на конец июля. Численность водорослей составляя в мае около 5 млн.орг./л летом возрастала до 10-20 млн.орг./л, а с середины августа резко сокращалась и продолжала снижаться к осени. В численности преобладали в основном хлорококковые зеленые водоросли и диатомеи.
Средняя численность фитопланктона реки Болвы была значительно выше, чем в Десне. В 2005 году на трех станция она составляла: Б№1 - 6,8 млн.орг./л, Б№2 - 8.5 млн.орг./л, Б№3 - 6.8 млн.орг./л, а в 2006 году: Б№1 - 6 млн.орг./л, Б№2 - 6.5 млн.орг./л, Б№3 - 7.9 млн.орг./л..
Для всех трех станций как в 2005 так и в 2006 году свойственен весенний максимум численности, особенно большим он был на станции №2, в 2005 до 42 млн.орг./л, а в 2006 до 100 млн.орг./л за счет всплеска численности Stephanodiscus hantzschii. Помимо весеннего пика на станции №3 в 2005 году наблюдался небольшой подъем в начале августа за счет развития водорослей из порядка хлорококковых. По остальным станциям после весеннего пика шло снижение численности фитопланктона к осени.
Средние показатели численности фитопланктона в р. Снежеть, по сравнению с Десной и Болвой, значительно выше. В 2005 году на всех трех станциях были следующими: №1 - 7.6 млн. орг./л , №2 - 11.5 млн. орг./л , №3 - 8.9 млн. орг./л, а в 2006 соответственно: №1 - 13.2 млн. орг./л , №2 - 17.8 млн.орг./л , №3 - 9.4 млн.орг./л
Таким образом, для исследованных рек характерна тенденция к снижению численности фитопланктона от весны к осени, с небольшим пиком в середине-конце лета. Исключением была река Болва в 2006 году, где максимум численности приходился на июнь - июль. Наиболее высокие показатели численности фитопланктона характерны для реки Снежеть. 4.2. Сезонная динамика численности различных таксонов водорослей в фитопланктоне
Рассмотрим соотношение численности различных отделов водорослей при сезонной динамике в обследованных реках.
Исследование динамики численности реки Десны позволило выявить следующие особенности этого процесса. В структуре фитопланктона Десны преобладали диатомовые водоросли. Весной 2005 г. доля диатомовых на разных станциях составляла 50 - 95% (рис. 23, 24, 25) от общей численности фитопланктона. К концу лета (3 -28 августа) их значение резко снижалось, но уже в сентябре она резко возрастает, достигая максимума в октябре. Наименьший вклад диатомовых отмечался в августе, когда на станции № 1 они составляли 35 % (рис. 23, 3.08), а на станции № 2 и № 3 - 25% (рис. 24, 3.08; рис. 25, 2.08).
В 2006 г. долевое участие зеленых также увеличивалась от весны, когда она составляла на ст. № 1 - 5-10%, на ст. № 2 - 10-12% и на ст. № 3 - 10-18%. К лету - началу осени: ст. № 1 - 15 -75% (рис. 26), на ст. № 2 - 30 - 70% (рис.27) и на ст. № 3 - 15 - 80% (рис. 28). Как и в 2005 г. в динамике зеленых водорослей отмечался летний спад. По численности наиболее часто выделялись Lagerheimia genevensis и Monoraphidium contortum.
В 2005 году на станции №1 синезеленые водоросли были заметны в фитопланктоне в начале августа, когда их доля составила 5% (рис 23, 03.08), на станции №2 в конце июня они занимали второе место по численности после диатомовых - 20% (рис. 24, 24.06.) на станции №3 их максимальное проявление также приурочено к концу июня - 12% (рис. 25, 27.06.). В остальное время наблюдений доля синезеленых не превышала 5%. В 2006 году синезеленые водоросли заметного влияния на структуру фитопланктона Десны не оказывали. Среди синезеленых наиболее многочисленным был вид Aphanizomenon flos-aquae.
Криптофитовые водоросли (преимущественно Chroomonas acuta) на станции №1 занимали второе место в структуре в середине мая при 23% (рис. 23, 10.05.) от общей численности. На станции №2 в конце лета они занимали третье по численности при 20% (рис.24, 03.08.-22.08.), а на станции №3 в августе - начале сентября их доля в численности составляла: 20-27% (рис. 25, 02.08 - 05.09). Также станции №2 криптофитовые существенно влияли на структуру флоры в конце весны, составляя 13% (рис. 24, 12.05) а на станции №3 в середине июня - 15% (рис. 25, 15.06.). Процент динофитовых не превышал 5 ни на одной из трех станций. В 2006 криптофитовые году доминировали в июне, на станции №1 их вклад достигал 70% (рис. 26, 30.07.), а на станциях №2 и №3 - 40% (рис. 27, 21.06.; рис. 28, 24.06.), в апреле на станциях №2 и №3 криптофитовые занимали второе место после диатомовых составляя 20% (рис.27, 27.04.) и 27% (рис. 28, 26.04.) соответственно. Динофитовые, как и синезеленые, заметного влияния на численность не оказывали.
Видовое разнообразие фитопланктона рек
Сообщества различаются по видовому разнообразию или по числу видов их формирующих. Из общего число видов в сообществе в целом лишь немногие бывают доминирующими. Большинство видов относится к не доминантам или даже редким. Часто в сообществе вообще нет доминатов, и все виды отличаются промежуточным обилием.
Видовое разнообразие складывается из двух компонентов (Одум,1986): видового богатства (многообразия видов в сообществе) и выравненное, основанной на относительном обилии (численности) или другом показателе значимости вида и его положением в структуре доминирования.
Как указывает Р. Уиттекер (1980) самой простой и самой предпочтительной мерой оценки видового разнообразия является число видов на площадке стандартного размера. Размер пробной площади для наземных и бентосных сообществ указывается в м".
При оценки видового разнообразия фитопланктона в обследованных водотоках использовались результаты обработки количественных проб фитопланктона. Соответственно объем воды, в котором определялись количество видов, их численность и биомасса составлял 0,5 л.
Для оценки видового разнообразия предложено много индексов. Широкое распространение получили индексы Симпсона и Шеннона, а также индекс выравненное Пиелу. Индексы Симпсона и Шеннона содержат обобщенную информацию о разнообразии и выравненное и, таким образом, являются обобщенными индексами разнообразия. Эти индексы и были использованы для оценки видового разнообразия фитопланктона в обследованных реках.
На рис. 65 приведены данные по динамике видового разнообразия в обследованных реках. Во всех трех реках наблюдалось увеличение видового разнообразия от весны к лету и снижение к осени. Наименьшее среднее число видов за сезон отмечалось весной в Десне в 2006 году и составляло 27 видов в 0,5 л. Наибольшее количество видов в 0,5 л было в летом 2005 года в Снежети - 59 видов.
Видовое разнообразие фитопланктона, рассчитанное по индексу Шеннона по сезонам в течение двух лет варьирует незначительно (рис. 66). Весной разнообразие альгофлоры низкое. Н варьирует от 0,34 до 0,82, при этом в 2005 году в реках Болва и Снежеть он был ниже чем Десне. В 2006 году отмечено резкое снижение индекса Шеннона в реке Снежеть (Н =0,34) вызванное массовым развитием Stephanodiscus hantzchii. В целом в Десне и ее притоках в весенний период наблюдается тенденция к снижению видового разнообразия, эту тенденцию отражает логарифмический тренд.
В летний сезон разнообразие фитопланктона возрастает, но незначительно. Значения индекса Н варьируют от 1,3 до 1,4 (реки Десна, Снежеть, 2005 г.). В 2006 г. во всех реках выявлено снижение индекса Н от 1,13 до 1,27. Максимальные значения индекса для Снежети (Н =1,47), для Болвы (# =1,37). Максимальные значения индекса Шеннона приходились на август так как в этот период отмечалось максимальное видовое разнообразие фитопланктона, и в сообществе практически отсутствовали ярко выраженные доминанты.
Осенью видовое разнообразие снижается, по сравнению с летним сезоном, во всех водотоках. Максимальной разнообразие отмечено в реке Болве в 2006 г. за счет представителей Bacillariophyta (// =1,37).
В весенний период показатели индекса были минимальны во всех реках, в первую очередь это обусловлено ярко выраженным доминированием Stephanodiscus hantzschii в середине мая.
К лету происходит резкое повышение значений индекса Симпсона, максимальные значения отмечались в р. Снежеть (D = 16,83), в летний период в 2005 году, при этом процент доминирования отдельных видов в фитопланктоне был минимальным. Наименьшее значение индекса Симпсона (D = 9,2) в р. Десне в 2006 за счет высокой численности Chroomonas acuta и Stephanodiscus neoastraea в конце июля.
Осенью выявлена обратная картина - минимальные значения индекса пришлись на Снежеть в 2005 году за счет доминирования Nitzchia acicularis и Stephanodiscus hantzschii, а максимальные на Десну в 2006, где в сентябре доминанты были малочисленны и составляли не более 20% от общей численности фитопланктона.
Примечание «-» данные отсутствуют Максимальные значения приходились на лето и осень, а минимальные -на весну. В целом же выравненность в исследуемых сообществах фитопланктона низка, что является как указывали G. Т. Austin и С. S. Tomoff (1978) типичной особенностью фитопланктона.
Таким образом динамика разнообразия фитопланктона в реках в 2005-2006 годах, была стабильной, о чем свидетельствуют значения обоих индексов. Видовое богатство фитопланктона росло от весны к лету, достигая максимальных значений в августе, и снижалось в осенний период. Что является общей тенденцией в незарегулированных реках Европейской части России.
