Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История исследования лихенофлоры Армянской ССР 6
ГЛАВА 2. Краткий обзор природных условий бассейна озера Севан 13
ГЛАВА 3. Материал и методы исследования 18
ГЛАВА 4. Конспект флоры лишайников бассейна озера Севан 23
ГЛАВА 5. Анализ флоры лишайников бассейна озера Севан 96
5.1. Систематический состав флоры лишайников бассейна озера Севан и ее сравнение с некоторыми другими аридными лихенофлорами 96
5.2. Географический анализ лихенофлоры бассейна озера Севан 112
5.3. Экологическая характеристика лихенофлоры бассейна озера Севан 126.
ГЛАВА 6. Формирование лишайникового покрова на обнаженных каменистых грунтах озера Севан 143
Выводы 152
Литература 155
- История исследования лихенофлоры Армянской ССР
- Конспект флоры лишайников бассейна озера Севан
- Систематический состав флоры лишайников бассейна озера Севан и ее сравнение с некоторыми другими аридными лихенофлорами
- Экологическая характеристика лихенофлоры бассейна озера Севан
Введение к работе
Актуальность. Одной из актуальнейших задач нашего времени является охрана окружающей природной среды и ее рациональное регулирование. Решение этих вопросов требует большого объема экологической информации, основу которой, в числе других дисциплин, составляют флористические исследования. Флористические исследования являются одним из первых этапов в решении проблемы охраны растительного мира, сохранения генофонда дикой флоры.
Лишайники принадлежат к числу наиболее распространенных и сравнительно слабо изученных растений. Они все чаще применяются в различных отраслях народного хозяйства, тем самым требуя к себе особого внимания.
Однако лихенофлора Армянской ССР, в отличие от других Закавказских республик, изучена крайне слабо, планомерных исследований в этой области не проводилось, а гербаризирование носило эпизодический характер. Как пишет знаток кавказской лихенофлоры Ш.О.Бархалов (1975), "... такие интересные в лихенологическом отношении регионы Кавказа, как ... вся Армения, ... к сожалению вовсе не затронуты лихенологическими исследованияьш, а имеющиеся из этих мест некоторые сборы по лишайникам являются случайными".
В этой связи предпринятое нами изучение флоры лишайников бассейна оз.Севан является первой попыткой лихенологического обследования одного из самобытных флористических районов АрмССР.
Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы - изучение лихенофлоры бассейна оз.Севан. Для достижения названной цели были поставлены следующие задачи: I) выявление таксономического состава флоры лишайников бассейна оз.Севан; 2) анализ систематического состава лихенофлоры бассейна оз.Севан
- 4 -и сравнение с другими лихенофлорами Кавказа и Средней Азии; 3) выяснение географических и экологических особенностей лихено-флоры бассейна оз.Севан; 4) установление закономерностей формирования лишайникового покрова на каменистых обнажениях дна оз. Севан.
Научная новизна и практическое значение работы. Впервые изучен .состав лихенофлоры бассейна высокогорного оз.Севан. Составлен список, насчитывакщий 190 видов, 15 разновидностей и 10 форм лишайников, которые относятся к 58 родам, 24 семействам и 5 порядкам. Из них 145 видов указываются впервые для бассейна оз.Севан, 85 - для АрмССР, 14 - для Кавказа и 2 вида - для лихенофлоры СССР. Описаны две новые для науки формы и предложены две новые номенклатурные комбинации лишайников. Впервые на каменистых обнажениях дна озера установлены начальные стадии формирования лишайникового покрова. Результаты настоящей работы могут быть использованы при подготовке последующих выпусков "Определителя лишайников СССР", при составлении региональных "Флор" и "Определителей", при проведении сравнительных флористических анализов, в лекционном курсе "Лихенология" в ЕІУ. Результаты исследований могут быть использованы также Национальным парком "Севан" при разработке и организации мероприятий по охране, рациональной эксплуатации, оценке и прогнозе состояния окружающей среды.
Апробация работы и публикации. Результаты исследования докладывались на У конференции по низшим растениям Закавказья (Баку, 1979), совещании "Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР" (Апатиты, 1981), научном семинаре кафедры ботаники биологического факультета Ереванского государственного университета (Ереван, 1984). По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
- 5 -Настоящая работа выполнена под руководством доктора биологических наук, профессора Л.Л.Осипян (ЕІУ) и доктора биологических наук Н.С.Голубковой (БИН АН СССР), которым я выражаю свою признательность. Я искренне благодарна также руководству Национального парка "Севан" за большую поддержку и содействие в проведении наших исследований.
История исследования лихенофлоры Армянской ССР
Бассейн оз.Севан расположен в северо-восточной части АрмССР и представляет собой межгорную тектоническую впадину, имеющую вид неправильного треугольника, ограниченного горными хребтами. Озеро занимает значительную часть Севанского бассейна, площадь которого о без водной поверхности составляет 3655,17 км . В результате использования в народном хозяйстве запасов воды Севана уровень зеркала снизился до отметки 1897 м над ур.м. До понижения уровня во-ды площадь озера составляла 1416 км , располагаясь на высоте 1916 м над ур.м. Оз.Севан окружено горными хребтами, возвышающимися над уровнем озера в среднем на 600-1000 м (Саркисян, 1962). С севера и северо-востока оз.Севан ограничено Памбакским и Арегуниским хребтами (высотой до 2400 и 2600 м над ур.м.), которые на участке от Цамакаберда до Шоржи сложены туфогенными породами, ту-фобрекчиями, известняками. Артанишский п-ов, примыкающий к озеру на участке между Арегуниским и Севанским хребтами, характеризуется крутыми склонами, обрывистыми берегами. Полуостров сложен в основном известняками, его относительная высота 550 м. С юго-востока к озеру примыкает Севанский хребет (до 2700 м над ур.м.), с сильно расчлененным рельефом. Севанский хребет сложен вулканогенной толщей, известняками, комплексом основных и ультраосновных пород. Южная часть озера ограничена Варденисским хребтом с высотами до 3400-3500 м над ур.м. и Гегамским хребтом с высотами до 3100-3600 м над ур.м. Водораздельная линия этих хребтов расположена на расстоянии около 20 км от берега озера. Для Варденисского и Гегам-ского хребтов характерны широко развитые базальты четвертичного возраста и вулканогенные образования: андезиты, липариты, туфо-брекчии и различные туфогенные породы плиоцена. В сложении Гегамского хребта можно выделить три участка. Первый участок охватывает привершинную платообразную поверхность, покрытую вулканическими: конусами с сохранившимися кратерами. Второй участок характеризуется холмистым лавовым ландшафтом с нагромождением шлаковых конусов, холмов, гряд вулканического происхождения. Третий участок предств-ляет собой вулканическую равнину. Реки этого участка имеют глубокие долины с крутыми, местами отвесными склонами. На северо-западе в озеро вклинивается п-ов Севан, который до снижения уровня воды был. довольно удаленным от берегов островом.
В результате снижения уровня воды озера на 18 м обнажились около 20 тыс.га донных грунтов. На своем протяжении обнажившиееся дно, ныне прибрежная полоса, по своей конфигурации разнохарактерно. Местами скалы подступают близко к озеру, склоны дна достигают большой крутизны и ширина обнажившейся полосы сравнительно небольшая. В других случаях горы находятся на большом отдалении от береговой линии, уклоны дна пологие и тогда ширина обнажившейся полосы доходит до значительных размеров. Обнажившаяся полоса является областью накопления обломочного материала, переносимого реками, временными потоками и ветром. С целью закрепления этих,особенно песчаных обнажившихся грунтов проводилось изучение формирующегося здесь естественного растительного покрова. А.М.Барсегяну (1974) удалось проследить на обнаженных грунтах сукцессионный ряд развития нагорно-степной растительности, нивелирующейся с коренными берегами. Значительная часть обнажений дна ныне облесена. Создана прибрежная зеленая зона, где выращивается более 35 видов деревьев и кустарников.
Бассейн оз.Севан отличается густой гидрографической сетью. До понижения уровня озера в него впадало 28 ручьев и рек, а вытекает только река Раздан. Реки, впадающие в озеро, берут начало на водоразделах окружающих хребтов, протекают в глубоких ущельях и каньонах и выходят из них в прибрежной зоне.
Климат Севанской котловины холодный и сухой. Среднегодовая температура воздуха около +5. Абсолютный минимум температуры воздуха зимой достигает -31С, а абсолютный максимум летом +32С. В результате понижения уровня озера климат на Севане меняется в сторону континентальности. Количество атмосферных осадков за год достигает в среднем 500 мм, причем 40% приходится на весенние месяцы. Наиболее теплым в Севанском бассейне является северо-восточное побережье и особенно район с.Шоржа. В бассейне Севана преобладают ветры западного, юго-западного и северо-восточного направлений. Кроме того, здесь характерны озерно-береговые бризы, горнодолинные ветры. Особенностью климата является обилие солнца, обусловленное южным географическим положением, высотой местности,замкнутостью бассейна (Багдасарян, 1958).
Почвенный покров коренных берегов сложен в основном карбонатами, слабо карбонатными, слабо- и среднегумусными черноземами. В верхнем горном поясе распространены почвы горно-лугового типа (За-валишин, 1933).
Как один из интереснейших объектов ботанических исследований, флора высших растений Севанского бассейна довольно детально изучена. А.Л.Тахтаджян (1954), при флористическом районировании Армении, бассейн оз.Севан выделяет в самостоятельный флористический район. Согласно тому же автору (Тахтаджян, 1978), по характеру флоры бассейн оз.Севан входит в состав Армянской подпровинции Ар-мено-Иранской провинции Ирано-Туранской флористической области.
Растительность бассейна оз.Севан богата и разнообразна. В пределах высот 2000-3500 м над ур.м. можно наблюдать поясное распределение растительности: от нагорных степей, которые на высоте 2400-2700 м над ур.м. сменяются субальпийскими, а с 2800-3000 м -альпийскими лугами. На северо-восточном (Гюнейское) побережье, где преобладают можжевеловые редколесья, растительность находится под влиянием анатолийской флоры (Тахтаджян, 1978). В ксерофитизирован-ной части западного и южного берегов в большей степени выражено влияние нагорно-степной флоры.
Горно-степная растительность окружает оз.Севан сплошным кольцом (кроме Гюнейского побережья). Это ковыльные, ковыльно-типчако-вые, колюче-эспарцетовые и пырейные степи. В настоящем степи в территориальном отношении сильно сокращены и засорены в результате антропогенного влияния.
Субальпийская растительность не образует выраженного пояса и связана с экспозициями склонов и условиями увлажнения. На Севане субальпийская растительность сильно ксерофитизирована и высоко-травье почти не выражено. Наиболее характерны субальпийские злаковые, осоковые и бобовые луга.
Настоящие альпийские луга выражены слабо, занимают небольшую площадь, а на Севанском хребте и вовсе отсутствуют. Начинаются на высоте 2800-3000 м над ур.м. и доходят до нивального пояса.
Конспект флоры лишайников бассейна озера Севан
Слоевище листоватое, прижатое, 1,5-6 см в диаметре. Края и кончики лопастей часто блестящие, умеренно приросшие. Лопасти (1)2-5(7) мм ширины. Верхняя поверхность бледно-оливковая, чаще темно-оливковая, темно-коричневая или почти черная, гладкая до слабо ямчатой и (или) морщинистая по краю, нередко со слабым налетом. Соредии, изидии и псевдоцифеллы отсутствуют, но старые участки иногда перерастают в разрозненные, неправильной формы изи-диозные бородавочки 0,2-0,3 мм длины и 0,15-0,25 мм в диаметре,которые часто становятся плоскими или лопастными. Нижняя поверхность коричнево-черная до черной, по краю светлее, гладкая до сильно морщинистой или ямчатой, матовая до слегка блестящей, с большим или меньшим количеством ризин. Ризины одноцветные с нияшей поверхностью или чуть светлей. Апотеции неизвестны. Пикнидии редки. Кора К-, нжи- или К+, НЖК+ светло-фиолетовая (в наиболее зеленых участках). Сердцевина Р& желтеет или становится оранжевой, К+ желтеет, в дальнейшем становится красно-оранжевой или К-, С-.
Новый вид для флоры Армении (Рис.7, 21). В пределах бассейна оз.Севан широко распространенный вид (Абрамян, 1984); произрастает на силикатных скалах, нередко переходя на мхи. 8(100). Р.окогпІ (Koerb.) Szat., Magy.Bot.Lapok, 24,1925: 67,- Imbricaria pokornyi Koerb. in Pokorn., Verh.K.-K.Zool.-Bot. Ges. Wien, 10, 1860:285. Новый вид для флоры Армении (рис.12). Арегуниский хр., по правому борту ущелья, остаточный дубовый лес, на скалах, 21.У.1980, В 266 (Абрамян, 1983). 9(101). P.jQulla Ach., Synop.Method .Lichen., 1814:206. Новый вид для флоры басе.оз.Севан. Отроги їїамбакского хр., урочище Арчаноц, на скалах, 20.У. 1980, № 626; Варденисский хр., Селимский перевал, 2.УШ.І979, № 109; Гегамский хр., чингилы над с.Цахкашен, 2400 м над ур.м., І5.УШ. 1980, & 336; там же, чингилы над с.Цахкашен, 2100 м над ур.м., 30.УШ.1982, $ 623.- По АрмССР: Арагац (Зироян, Абрамян, 1980), Кировакан (Абрамян, 1980); Степанаванский р-н (Никогосян, 1963); Игатак (Абрамян, 1980); Апаран, Рндамал, Джермук (Никогосян,1963). 10(102). Р.subargentifera Nyl., PIora, 56, 1873:22. Новый вид для флоры басе.оз.Севан. Севанский хр., Шампыртское ущ.над с.Бабаджан, 2100 м над ур.м., на стволе дуба, 31.УП.1979, № 39,- По АрмССР: Цахкадзор (Никогосян, 1966). 11(103). Р.sulcata Tayl. in Mack., Fl.Hibernica, 2, 1836: 145. В пределах бассейна оз.Севан очень распространенный вид.-По АрмССР: широко распространенный лишайник. 12(104). Paractica Krempelh., Pi ora ,61, 1878:439.- P.ste-дорїіуііа (Ach.) Heug., Carresp.nat.Vereirt.Kiga, 8,1855:109. В бассейне оз.Севан встречается повсеместно,- По АрмССР: очень распространенный вид. 13(105). P.tiliacea HoffHw, Deutschl.Fl., 1796:149,- P.scorea (Ach.) Ach., Method.Lich., 1803:215. Отроги Памбакского хр., скалы над с.Гомадзор, на мшистой почве, 7.УП.І98І, № 486; п-ов Севан, коренной берег, на отвесных скалах, 23.УП.1979, № 100; Арегуниский хр., остаточный дубовый лес, на мшистой почве, 21.У.1980, й 326; там же, ущ.Так-Агач, на стволе дуба, 1980, & 430; там же, 16.УП.1927, Шелковников и Кара-Мурза, TBI; Севанский хр., ущ.над с.Дара, березовая роща, на стволе дуба, 27.УШ.І98І, № 325; там же, Шампыртское ущ., 13.УП.1928, Шелковый - 63 ков и Кара-Мурза, TBI; Варденисский хр., ущ.над с.Арцванист, на скалах на дне каньона, ІЗ.УШ.1980, № 328; там же, над с.Верин Шоржа, 2500 м над ур.м., на мшистых скалах, 19.УШ.1980, № 193; там же, Загалу, 2.УШ.І928, Шелковников и Кара-Мурза, TBI (Барха-лов, 1969); Гегамский хр., на скалах у подножья г.Спитаксар, І4.У1И.І980, № 327; р-н Камо (Никогосян, 1966).- По АрмССР: Чкнах-ский (Чибухлинский) хр., Пушкинский перевал, Степанаван, Ереван (Абрамян, 1980). 14(106). P-vagans Nyl., Flora, 52, 1869:293. В пределах бассейна оз.Севан очень распространенный вид. Встречается на почве, в открытых местах с другими эпигейными лишайниками.- По АрмССР: известен только из бассейна оз.Севан (Абрамян, 1980). Род 3. Oetraria Ach. 1(107). O.islandica (L.) Ach., Method.Lich., 1803:293.- Li_ chen islandicus L., Sp.Pl., 1753:1145. П-ов Севан, западный склон, на коренном берегу на почве, вместе с Cladonia subrangiformis, 23.УЛ.1979, М 34,35; отроги Памбакского хр., урочище Арчаноц, на почве, 20.У.1980, !Ь 559;Ар-танишский п-ов, восточный склон, 2200 м над ур.м., на почве, вместе с видами Cladonia, Peltigera, Parmelia, 23.IX.1982, № 560; Севанский хр., 2700 м над ур.м., недоезжая Кара-архача, ЗІ.УП. 1979, Ш 49, 122; там же, ущ.Пыр-булаг над с.Джил, на почве,10.УІ. 1980, № 563; там же, в лесу над с.Дара, на почве, 2І.УШ.І980,Ж562; Гегамский хр., окрестности оз.Акналич, в кратере вулканического конуса, І0.ІХ.І98І, $ 561; Зод (Бархалов, 1969); там же, 26.УП. 1928, Шелковников и Кара-Мурза, TBI; Нор-Баязет, 31.УШ.1929; Зе-дельмейер и Гейдеман, TBI.- По АрмССР: Чкнахский (Чибухлинский) хр. (Абрамян, 1980). - 64 -Сем.15. Usneaceae Eschw. Род I. Cornicularia (Schreb.) Ach. 1(108). С . tjej pae. Savicz ., No tul. System. Ins tit .Cryp tog .Horti Botan.Eeipubl.Eossic, 3, 1924:187. Новый вид для флоры Армении. П-ов Севан, западный склон, на мшистых скалах, среди Cetra-ria islandica, 23.УІІ.І979, $ 124; Арегуниский хр., в остаточном дубовом лесу на почве, среди других напочвенных лишайников, 21.У. 1980, В 609 (Абрамян, 1984); Севанский хр., 2700 м над ур.м., не-доезжая Кара-архача, на почве, среди видов Cladonia, Getraria, ЗІ.УП.І979, Ш 119 (Абрамян, 1984). Род 2. Bryoria Brodo et D.Hawksw. 1(109). в.chal beiforalis (L.) Brodo et D.Hawksw., Opera Bot., 42, 1977:81,- Lichen chalybeiformis L., Sp. PI., 2, 1753:1153.-Alectoria chalybeiformis (L.) Ro hl., Deutschl.Fl., 3,2,1813:379. Новый вид для флоры Армении. Севанский хр., ущ.Пыр-булаг над с.Джил, на мшистых скалах, 10.УІ.1980, її 366; Гегамский хр., чингилы над Лчашеном, на мшистых глыбах, 21.УЛ.1980, В 213. Род 3. Usnea P.Browne ex Adans. 1(110). U»fulvreaens (Has.) Eas., Lich.Fenn.Exs., 1935, № 13.- U.glabrescens var.fulvoreagens Eas., Flecht. Estl., 1, 1931:20.- U.sorediifera Mot., Licii.gen.Usnea stud.monogr., 1, 1936:286.
Систематический состав флоры лишайников бассейна озера Севан и ее сравнение с некоторыми другими аридными лихенофлорами
Родовой спектр изученной флоры представлен в таблице 3. По числу видов первое место занимает род Caloplaca - 17 видов. Второе место спектра принадлежит роду Lecanora - 16 видов. На третьем месте находится род Parmelia - 14 видов, на четвертом -род Aspicilia - 10 видов. Роды Acarospora и Peltigera представлены девятью видами, занимая соответственно пятое и шестое места спектра. Один из наиболее полиморфных родов, Cladonia, в Севанском бассейне представлен всего семью видами, занимая седьмое место спектра. Роды Physcia и Ramalina в пределах изученной территории характеризуются всего шестью видами и занимаютт 8-9 места. Десятое место спектра занимает род Umbiiicaria (5 видов).
Виды рода Caloplaca, характеризующиеся высокой встречаемостью в Севанском бассейне, большой ценотической роли не имеют. Их основная часть относится к секции Caloplaca и только четыре вида, C.biatorina, C.decipiens, С.granulosa HC.saxicola, имеющие розеточное слоевище, принадлежат секции Gasparrinia (ТогпаЪ.) Th.Fr. Десять видов из выявленных калоплак связаны с каменистым экотопом, причем большая их часть растет на известняках. Три вида, Caloplaca carina var.muscorum, C.cinnamomea, C.stillicidio-rum, поселяются на мхах. Эпифитные виды рода Caloplaca не проявляют какой-либо приуроченности к определенным породам и поселяются на стволах и нижних ветвях деревьев и кустарников. Род
Представители рода Ьесапога играют важную роль в сложении лишайниковой растительности бассейна оз.Севан. Особенно велико значение видов, предпочитающих каменистый экотоп (10 видов). Например, Ьесапога bicincta, Ь.frustulоsa, L.muralis, L.rupicola часто имеют высокий процент покрытия и являются доминантами эпи-литных лихеносинузий. Из шести эпифитных леканор чаще всего встречаются неморальные виды - L.carpinea и L.chlarotera. Мультизо-нальный L.hageni, неморальные - L.allophana, L.subfuscata И монтанный ь.meridionalis встречаются редко и известны лишь из одного-двух местообитаний. Основная часть видов рода Ьесапога, выявленных в Севанском бассейне, относится к подроду Lecanora и только L.bolcana, L.muralis, L.pruinosa имеют розеточное слоевище и входят в состав подрода Placodium (Pers.) Poelt.
Род Parmelia, занимающий третье место (14 видов) в спектре родов севанской флоры, имеет в своем составе большое число доминантных видов. Это аридные P.pulla, P.taractica, P.vagans, муль-тизональные P.conspersa, P.sulcata, неморальный P.tiliacea, монтанный P.koflerae и гипоарктомонтанный P.infumata. В составе эпифитных лихеносинузий чаще всего встречаются неморальные P.acetabulum и P.glabra. Виды P.caperata, P.elegantula, P. pokornyi, P.subargentifera относятся к редким на Севане парме-лиям. Из пяти неморальных пармелий два вида, P.caperata и p.tiliacea, кроме эпифитных лихеносинузий часто встречаются на мшистой почве и силикатных глыбах. Обращает на себя внимание большое число темноокрашенных пармелий. Это виды подродов Melanoparmelia (Hue) Essl. И Neofusca (Gyeln.) Essl.
Род Aspicilia, в Севанском бассейне представленный 10 видами, соответственно занимает четвертое место спектра. Роль лишайников этого рода в сложении эпилитной растительности бассейна оз.Севан достаточно высока. Наибольшее ценотическое значение среди аспицилий имеют аридные A.alphoplaca, A.hoffmannii и аркто-альпийский A.perradiata. Мультизональные A.calcarea, A.contorta и аридный вид A.desertorum встречаются только на сухих каменистых и щебнистых известняковых склонах северо-восточного побережья. A.cinerea, A.cupreoatra, A.radiosa И A.reticulata связаны с силикатными выходами скал, чингилами, валунами и являются содоми-нантными видами в эпилитных лихеносинузиях.
Виды рода Peitigera являются характерными представителями напочвенной лихенофлоры (9 видов). Самыми распространенными из них являются мультизональные P.canina и P.rufescens, покрытие которых нередко достигает больших размеров. Пельтигеры на Севане собраны с почвы и мхов в защищенных от механического повреждения (в частности, вытаптывание овцами) местах, на террасах между обломками пород, в промежутках скал, с отвесных поверхностей, а также с почвы под пологом охраняемых лесных территорий.
Виды рода Acarospora относятся к числу широко распространенных лишайников Севанского бассейна (9 видов). Встречаемость представителей этого рода довольно высокая, но покрытие незначительное. В сообществах накипных эпилитных лишайников они образуют редкие пятна до 2 см в диаметре или вкрапления из нескольких чешуек. Чаще всего встречаются акароспоры аридного элемента: A.as-simulans, A.Toornmuelleri, A.cervina f.pruinosa, A.subpruinata. Вид A.cervina f.pruinosa наблюдается только на известняках северо-восточного побережья, где, в отличие от остальных видов акароспор, развивается довольно пышно. Среди акароспор Севана только два вида, A.chlorophana и A.oxytona имеют желтую окраску и входят в состав подрода Xanthothallia H.Magn. Остальные, темно-окрашенные виды из подрода Phaeothallia H.Magn.
Род Cladonia на Севане представлен 7 видами. Кладонии, как и пельтигеры, входят в состав напочвенной лишайниковой синузии. Наиболее распространенными являются мультизональный вид c.chio-rophaea, в составе двух форм ( f.chlorophaeaH f.pterygota ), аридные O.strepsilis и C.subrangiformis, а также монтанный с. symphycarpa. Для O.strepsilis И C.symphycarpa, которые развиваются довольно обильно, выявлены только первичные слоевища.
Экологическая характеристика лихенофлоры бассейна озера Севан
Из 15 Севанских бореальных лишайников 6 видов ограничены в своем распространении Голарктикой. Это Biatora fusca, Bilimbia microcarpa, Parmelia subargentifera, Peltigera polydactyloid.es, Phaeophyscia ciliata, Pseudevernia furfuracea. Остальные 9 видов, Cetraria islandica, Cladorda coniocraea, Hypogymnia physo-des, Leptogium saturninum, Peltigera polydactyla, P.praetextata, P.spuria, Rhizocarpon riparium, Usnea subfloridana, известны также из южного полушария, из соответствующих местообитаний.Большая часть бореальных видов относится к редким на Севане лишайникам. Для них известно по одному, очень редко по два местонахождения. Только Cetraria islandica, Hypogymnia physodes и Rhizocarpon riparium встречаются довольно часто.
Приуроченность бореальных лишайников к различным экотопам выражается в следующем. Среди них три стволовых эпифита - parme-lia subargentifera, Phaeophyscia ciliata, Usnea subfloridana, обитающих на широколиственных древесных породах. Единственный паразитный лишайник, обнаруженный в бассейне оз.Севан, Bilimbia microcarpa (паразитирует на Lecanora bicincta ), также относится к группе бореальных видов. Б числе бореальных видов есть и один эпилитный лишайник - Rhizocarpon riparium. Остальные виды входят в состав эпигейных и эпибриофитных синузий. Таким образом, большинство бореальных лишайников адаптировались в условиях высокогорного сухого климата бассейна оз.Севан, найдя убежище в несвойственном для них в бореальной зоне экотопе.
Гипоарктомонтанный__элемент. Лишайники гипоарктомонтанного элемента распространены главным образом в Гипоарктике (Юрцев, 1966) и в среднем и верхнем поясах гор южной части своего ареала (Макаревич, 1963). В бассейне оз.Севан гипоарктомонтанных видов лишайников 8 (4,2$ от общего числа видов) и все они имеют голарктическое распространение: Aspicilia cupreoatra, Galoplaca stilli-cidiorum, Collema undulatum, Lecanora atrynea, becidella carpahica, Parmelia infumata, Physconia muscigena, Rinodina milvi-na. В своем большинстве гипоарктомонтанные лишайники встречаются довольно часто и равномерно распределены по всему бассейну озера. Они связаны с каменистым экотопом и в составе эпилитных синузий встречаются в различных растительных формациях. Из гипо-арктомонтанных лишайников только Galoplaca stillicidiorum и Physconia muscigena эпибриофиты. Вид Collema undulatum в Севанском бассейне представлен var.granulosum Degel. Эта кальцефильная разновидность чаще всего встречается в прибрежной полосе озера, как на обнаженных грунтах, так и на коренном берегу.
Альпийкий_элемент. Представители альпийского географического элемента в лихенофлоре бассейна оз.Севан представлены всего 4 видами (2,1$ от общего числа видов). Это следующие лишайники -Galoplaca biatorina, Dermatocarpon intestiniforme, Lecidea um-"bonata и Verrucaria hochstetteri. Распространение всех четырех видов ограничено высокогорьями Голарктики. Как пишет М.Ф.Макаре-вич (1963), под альпийским элементом подразумевается группа видов лишайников, ареалы которых ограничены высокими горами Голарктики, где они растут в высокогорных безлесных поясах - альпийском и субальпийском. Выявленные нами альпийские лишайники литофилы, на Севане они встречаются часто и входят в состав различных ценозов.
Для четырех таксонов нам не удалось уточнить ареалы и выделить их в определенный географический элемент флоры. Это Diplo-schistes bisporus, Thrombium viridifuscum, а также Biatorella sp., Caloplaca sp Таким образом, флористико-географический анализ лихенофлоры бассейна оз.Севан позволил нам выделить в ее составе 8 географических элементов: арктоальпийский, гипоарктомонтанный, бореаль-ный, неморальный, аридный, альпийский, монтанный и мультизональ-ный (табл.8). Преобладающими по числу видов являются лишайники мультизонального, аридного и неморального географических элементов. Подобное своеобразное сочетание ведущих географических групп лишайников несомненно связано с изменениями в составе лихенофлоры бассейна оз.Севан. Не трудно предположить, что современный облик флоры Севанского бассейна складывался в условиях антропогенной трансформации ландшафта. Сокращение естественных облесенных территорий, а также непомерные пастбищные нагрузки и распашка земель, значительно сократившие горные степи, привели к снижению значения комплекса эпифитных и эпигейных лишайников. Из-за меньшей подверженности различным ЕЛИЯНИЯМ извне лихенофло-ра каменистых стаций в ценотическом отношении наиболее целостна. Эта экологическая группа включает большое число мультизональных лишайников, составляющих почти четверть всех выявленных видов. Поэтому лишайники мультизонального элемента оказались доминирующими в количественном отношении. С другой стороны, в лихенофлоре Севана отчетливо прослеживается влияние более ксерофильных флор аридных и субаридных провинций Ирано-Туранской области. На основе проведенного анализа мы характеризуем лихенофлору бассейна оз.Севан как аридную, с широким участием видов неморального и мультизонального элементов.
Одной из экологических особенностей лихенофлоры бассейна оз.Севан является своеобразный, свойственный аридным регионам, набор жизненных форм лишайников. Как известно, жизненные формы имеют глубокое экологическое содержание и являются ответом организма на условия существования. Из огромного многообразия жизненных форм лишайников, встречающихся в бассейне оз.Севан, мы ограничимся характеристикой четырех основных форм, к которым сводятся все остальные и которые в конечном счете определяют общий экологический облик лихенофлоры исследованной территории. Это крупные категории жизненных форм (накипная, умбиликатная, листоватая, кустистая), основанные на морфологическом типе строения слоевищ, и, несомненно, отражающие приспособленность лишайников к среде обитания.
