Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Объекты и методы исследований 21
2.1. Природные условия южной Карелии 21
2.2. Характеристика городов 34
2.3. Методы исследований 40
Глава 3, Конспект флоры малых городов южной Карелии 45
Глава 4. Анализ флоры городов 217
4.1. Видовой состав 217
4.2. Систематическая структура 224
4.2.1. Флора в целом 224
4.2.2. Аборигенная фракция 232
4.2.3. Адвентивная фракция 239
4.3. Географическая структура 246
4.3.1. Флора в целом 246
4.3.2. Аборигенная фракция 253
4.3.3. Адвентивная фракция 259
4.4. Биоморфологическая структура 265
4.4.1. Флора в целом 265
4.4.2. Аборигенная фракция 270
4.4.3. Адвентивная фракция 274
4.5. Карпоэкологическая структура 278
4.6. Эколого-фитоценотическая структура 281
4.6.1. Флора в целом 281
4.6.2. Аборигенная фракция 285
4.6.3. Распределение адвентивных видов по времени, способам запоса и степени натурализации 287
4.6.3.1. Новые для Карелии виды во флоре городов 291
4.7. Сравнительный анализ видового состава 292
4.7.1. Общие и специфичные виды городов 292
4.7.2. Сравнительный анализ видового состава 304
4.8. Хозяйственная оценка урбанофлоры 308
4.9. Охраняемые виды 310
Выводы 312
Литература 315
- Природные условия южной Карелии
- Характеристика городов
- Аборигенная фракция
- Карпоэкологическая структура
Введение к работе
Актуальность темы. Одним из основных видов антропогенного влияния на природу является урбанизация, которая приводит к кардинальной трансформации растительности и флоры на больших площадях. Поэтому изучение городских флор (урбанофлор) стало одним из активно разрабатываемых направлений ботаники, но в Республике Карелия, вплоть до последнего времени (90-х гг. XX в.), специальные исследования в городах не проводились. Между тем более 80% населения республики относится к городскому, проживая, в том числе, в 13 городах, 12 из которых относятся к категории малых (население до 50 тыс. чел.). Изучение флоры городов представляет значительный интерес, так как города являются "естественными концентраторами природного разнообразия территории" (Каганский, 1985: с. 99). Актуальность исследованиям придает также необходимость поддержания благоприятной для горожан экологической обстановки и эстетической привлекательности городов, которые в значительной степени зависят от видового состава городских растительных сообществ.
Формируясь в специфических условиях городской среды, флоры городов имеют качественно новые характеристики, не свойственные флорам тех ботанико-географических зон, в пределах которых расположены города. Именно в городах происходит наиболее интенсивный и нередко первый в регионе запое адвентивных видов, в том числе опасных для здоровья людей ядовитых растений и видов-аллергенов. В городах легче всего фиксировать время заноса видов, отслеживать способность их к натурализации. Многолетние флористические исследования в городах позволяют оценить интенсивность изменения флоры под влиянием деятельности человека и в определенной степени прогнозировать направление трансформации флоры региона в целом.
Цель исследования: Изучение и анализ флоры сосудистых растений каждого из семи малых городов - Кондопога, Медвежьегорска, Олонца, Питкярапты, Пудожа, Сортавалы и Суоярви и урбанофлоры малых городов южной Карелии в целом.
Задачи исследования: 1. Выявить видовой состав сосудистых растений малых городов южной Карелии. 2. Провести систематический, географический, биоморфологический и фитоценотический анализ флоры каждого города и флоры малых городов в целом. 3. Провести сравнительный анализ городских флор. 4. Выяснить распределение адвентивных видов по времени, способам заноса и степени натурализации. 5. Выявить хозяйственно цепные виды, опасные для здоровья человека ядовитые виды и виды-аллергены, а также охраняемые виды.
Научная новизна: Впервые исследована флора четырех малых городов южной
Карелии - Кондопоги, Питкяранты, Сортавалы и Суоярви. Существенно пополнены сведения о флоре трех ранее изученных городов - Медвежьегорска, Олонца и Пудожа. Составлен конспект флоры малых городов южной Карелии. Выявлены характерные особенности флоры каждого города и флоры малых городов южной Карелии в целом. Впервые для Карелии зарегистрирован 41 случайно заносный и (или) дичающий вид. Получены новые данные о произрастании в городах многих видов, в том числе считавшихся в республике крайне редкими.
Практическая значимость: Информация о флоре малых городов была использована при составлении Государственных докладов о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 1999-2004 гг. Результаты исследований можно использовать при составлении новых региональных сводок по сосудистым растениям Карелии, новой редакции республиканской Красной книги. Результаты работы могут быть основой мониторинга урбанофлор. Гербарный материал (свыше 4000 листов) существенно пополнил фонды гербария КарНЦ РАН (PTZ), и может быть использован для выяснения скорости расселения и успешности натурализации в Карелии многих адвентивных видов сосудистых растений.
Организация, объем исследований и личный вклад автора: Исходные материалы диссертационной работы получены лично автором в ходе полевых исследований в 1997-2004 гг., кроме того, использованы все доступные публикации и данные из гербарных коллекций России (LE, LECB, PTZ, PZV) и Финляндии (Н). Работа выполнена в рамках 2 бюджетных тем: "Исторические, зональные и биоцеиотическис факторы формирования биоразпообразия таежных экосистем Восточной Фенпоскандии, проблемы охраны видового и ценотического разнообразия тайги" (1998-2002 гг.) и "Флора и фауна антропогенных ландшафтов Карелии, проблемы сохранения видового и ценотического разнообразия трансформированных таежных экосистем" (с 2002 г.), гранта РФФИ "Современные тенденции флорогеиеза и проблемы охраны растений Карелии" (1996-1998), трех персональных грантов (стипендий) Министерства образования Российской Федерации для студентов, аспирантов и молодых специалистов по исследованиям в области гуманитарных, естественных, технических и медицинских наук "Формирование и антропогенная трансформация урбанофлор (на примере малых городов южной Карелии)" (2001), "Особенности флоры среднетаежного города (на примере малых городов южной Карелии)" (2002) и "Флора сосудистых растений малых городов южной Карелии: история изучения, состав, анализ" (2003).
Защищаемые положения: 1. Флора малых городов южной Карелии насчитывает
892 вида, варьируя от 394 (Олонец) до 583 (Сортавала). 2. Флора малых городов южной Карелии существенно отличается от "негородских" локальных флор и флоры южной Карелии в целом и по отдельным параметрам сближается с неурбанизированными флорами зоны широколиственных лесов (например, таксономическая структура) и даже степной зоны (например, биоморфологическая структура). 3. Аборигенная фракция урбанофлоры по некоторым показателям (например, систематическая структура) отличается от "негородских" локальных флор и флоры южной Карелии, но в целом сохраняет зональные (бореальпые) черты; в плане многолетней динамики она характеризуется консервативностью видового состава. 4. Адвентивная фракция урбанофлоры значительно разнообразнее адвентивных фракций локальных "негородских" флор; по основным параметрам близка к флоре Средиземноморской области; характеризуется резкими отличиями видового состава в одном и том же городе от года к году.
Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), Международной конференции "Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях" (Великий Новгород, 2000), Международной конференции "Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), Международной конференции "Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны)" (Петрозаводск, 2001).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 20 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 348 страницах, содержит 35 таблиц и 20 рисунков. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 459 источников, в том числе, 5 - ресурсы сети Интернет, 1 архивный и 129 на иностранных языках.
Благодарности. Автор искренне признателен Н. Н. Цвелёву, Г. 10. Конечной, А. Н. Сешшкову, В. И, Дорофееву и другим сотрудникам Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, а также P. Uotila и A. Kurtto, университет г. Хельсинки, за верификацию и определение многих образцов растений. Большое спасибо А. А. Амосову и О. А. Рудковской за содействие в сборе полевого материала, Е. П. Гнатюк - за профессиональные советы и критические замечания, П. 10. Литинскому, Т. И. Драчевой,
А. В. Полевому и Н. Н. Николаевой - за помощь при подготовке рисунков. Самые теплые слова благодарности приношу моим родителям Н. П. и В. Я. Тимофеевым, а также К. Э. Тюковой за всестороннюю помощь и поддержку.
Природные условия южной Карелии
Южная Карелия, в пределах которой находятся изученные города, расположена на северо-западе европейской части России (между 61 и 63 с. ш. и 29 и 38 в. д.) и относится к юго-восточной окраине Балтийского кристаллического щита (юго-восточная часть Фенпоскаїгдии), который представляет собой всхолмленную равнину (пенеплен) с характерным частым чередованием холмов и гряд (как денудационно-тектонического, так и водно-ледникового генезиса). Понижения пенеплена заняты многочисленными болотами и озерами, в том числе такими крупными, как Ладожское и Онежское (Карельская АССР, 1986; Атлас..., 1989).
Несмотря на преобладание равнинного характера поверхности, рельеф отличается значительной сложностью и пересеченностью строения. Абсолютные отметки колеблются в среднем от 5 до 250 м, причем преобладают высоты от 100 до 150 м над уровнем моря. Частая смена гряд (сельг) и холмов с различного рода понижениями придает поверхности чрезвычайно расчлененный характер. В южных районах республики преобладает северо-западная ориентация форм рельефа (Бискэ, 1959).
Дочетвертичные образования представлены разнообразными породами архея и протерозоя. Большая часть территории сложена архейскими породами, составляющими основной геологический фон, который прерывается площадями развития протерозойских осадочных и изверженных пород. Палеозойские отложения встречаются в крайней южной части Карелии (на границе с Ленинградской и Вологодской областями) и представляют собою лишь окраинную часть полого залегающих палеозойских толщ Русской платформы. Мощность четвертичных отложений достигает 100-150 м. Нередко на поверхность выходят подстилающие коренные породы (Бискэ, 1959).
Согласно ландшафтному районированию (Волков и др., 1990; Громцев, 1993, 2000), в южной Карелии преобладают ландшафты денудационно-тектонические холмистые и холмисто-грядовые (43,3%), ландшафты озерных и озерно-ледпиковых равнин (21,5), ландшафты ледниковые и водно-ледниковые холмисто-грядовые (16,2), ландшафты денудационно-тектонические грядовые (сельговые) (9,5), ландшафты ледниково-аккумулятивные сложного рельефа (7,5) и ландшафты скальные (1,7%).
Город Коидопога расположен в пределах депудационно-тектонического грядового (сельгового) ландшафта средней заболоченности (15-50%) с преобладанием сосновых местообитаний. Город Медвежьегорск находится на стыке двух ландшафтов денудациошю-тектоничсского холмистого (холмисто-грядового) с комплексами ледниковых образований и озерной (озерно-ледниковой) средне заболоченной равнины с преобладанием сосновых местообитаний. Города Олонец и Пудож расположены в пределах озерной сильно (Олонец) и средне заболоченной равнины (Пудож) с преобладанием сосновых местообитаний. Ландшафт, в пределах которого находятся гг. Питкяранта и Суоярви, относится к группе денудационно-тектонических холмистых (холмисто-грядовых) с комплексами ледниковых образований средне заболоченных с преобладанием сосновых (Суоярви) и еловых (Питкяранта) местообитаний. Территория г. Сортавалы относится к группе скальных ландшафтов слабой заболоченности ( 20%) с преобладанием сосновых местообитаний (Экосистемы..., 1995).
Разнообразие форм рельефа и почвообразующих пород обуславливает высокую пестроту почвенного покрова (Бахмет, Морозова, 2003). Южная Карелия характеризуется широким распространением подзолистых почв, занимающих 2/3 территории. Среди них 33,3% составляют подзолы иллювиалыю-железистые и иллювиально-гумусово-железистые на супесчаных и суглинистых отложениях. Болотно-подзолистыс и болотные почвы занимают 22% от общей площади. На долю иллювиально-железисто-гумусовых и иллювиалыю-гумусовых подзолов приходится около 5% площади, в то время как в районах средней и северной Карелии они преобладают в почвенном покрове. Так же широко распространены буроземы грубогумусные, формирование которых связано с богатством почвообразующих пород соединениями железа, кальция и магния (Карельская АССР, 1986; Федорец, Морозова, 2001). На выходах углеродсодержащих сланцев (шунгитов) сформировались не имеющие аналогов в мире почвы - буроземы темноцветные (Морозова, Лазарева, 2002).
Города Кондопога, Медвежьегорск, Питкяранта и Суоярви расположены в зоне распространения подзолов на валунных супесях и песках в сочетании с болотными торфяными почвами. В почвенном покрове территории, в пределах которой расположены гг. Олонец и Сортавала, преобладают подзолисто-глеевые почвы в сочетании с болотными торфяно-перегнойными и торфяными. Город Пудож находится в районе распространения торфянисто-подзолисто-глеевых и поверх ностпо-глееватых суглинистых почв, а также болотных переходных торфяных и торфяпо-глесвых почв (Атлас..., 19S9; Федорец, Морозова, 2001).
Естественные почвы в городах сохраняются, главным образом, в пределах фрагментов естественной и полуестественпой растительности (лесные куртины в зоне жилой застройки, прилегающая к городам полоса лесопарковой части зеленой зоны). В городских условиях формируются специфические типы почв и почвоподобных тел (естественно-антропогенные, конструктоземы, культуроземы, урбаноземы, и др.), ДЛЯ которых характерно нарушение последовательности в расположении горизонтов, накопление в профиле строительно-бытового мусора и загрязняющих техногенных веществ, формирование специфической биоты, включающей патогенные микроорганизмы, сильный сдвиг рП в щелочную сторону, повышенная твердость и т.д.) (Почва, город..., 1997; Федорец, Медведева, 2005).
Территория входит в атлантико-арктическуго климатическую зону северо-западной части умеренного пояса (Назарова, 2003). Климат здесь умеренно холодный, переходный от морского к континентальному, и характеризуется продолжительной мягкой зимой и коротким прохладным летом, значительной облачностью, влажностью, достаточным количеством осадков и неустойчивой погодой в течение всех сезонов года. Эти особенности климата южной Карелии обусловлены географическим положением, близостью морей (Балтийского, Белого) и влиянием переноса воздушных масс с Атлантического океана, Средиземного моря и районов Арктики при преобладании циклонической деятельности, хотя в большей степени эта территория открыта воздействиям воздушных масс с Ладожского и Онежского озер (Агроклиматический справочник..., 1959; Романов, 1961).
Вследствие преобладания циклонической погоды, среднегодовое атмосферное давление несколько ниже нормального — 754-758 мм при норме 760 мм. В течение года преобладают ветры юго-западных и западных направлений, за исключением тех районов, где под влиянием особенностей рельефа ветровое поле искажается. Так, например, в районе Копдопоги чаще дуют ветры северного и юго-восточного направлений, что вызвано влиянием цепи гряд и холмов, ориентированных с северо-запада на юго-восток.
Среднегодовая скорость ветра составляет 3-3,5 м/с, наибольшие скорости ветра (до 25-30 м/с) отмечаются в холодный период, преимущественно в октябре-ноябре. Зимой прохождение циклонов вызывает продолжительные оттепели с обильными снегопадами и затем резким похолоданием. Летом, наоборот, циклопы сопровождаются понижением температуры, сильным ветрами и обильными осадками.
Характеристика городов
Город Медвежьегорск расположен на побережье Повепецкого залива Онежского озера, в устьевой части рек Кумсы и Вички. Своим появлением в 1916 году рабочий поселок Медвежья Гора, а затем город Медвежьегорск, обязан строительству Октябрьской (Мурманской) железной дороги. Важным фактором экономического развития и превращения поселка в город явилось строительство Беломорско-Балтииского канала, а затем сооружение и деятельность промышленных предприятий. В настоящее время здесь развито лесоперерабатывающее и судоремонтное производство, легкая, пищевая, строительная промышленность, функционируют щебеночный завод и порт (Гравит, Мулло, 1987).
Общая площадь городских земель - 1600 га, из них 1/5 занята производственными предприятиями. Значительная часть зеленых насаждений представлена сохранившимися куртинами соснового леса, которые присутствуют во всех районах города. Медвежьегорск является крупным железнодорожным узлом. Через город проходят пути сообщения как с севера на юг (Октябрьская железная дорога и автомобильная трасса Санкт-Петербург -Мурманск), так и с запада на восток (автомобильная трасса Петрозаводск - Пудож) (Генеральный..., 1987).
Город Олонец является одним из древнейших поселений в Карелии - возраст города около 850 лет. Олонец расположен в пределах Олонецкой низменности, в месте слияния рек Олопки и Мегреги (Пашков, 1999). Междуречные участки, на которых расположена основная часть застройки города, представляют собой практически ровную поверхность с абсолютными отметками 9,5-10,0 м. Город разделен руслами обеих рек на три части, соединенные между собой пятью мостами. Территории, прилегающие к городу, в основном представлены пашнями и только у южной окраины сохранился небольшой фрагмент лесного массива.
Всего в проектных границах города находится 1032 га земель, из них селитебные территории и жилая застройка составляют - 381 га (37%); внеселитебно-складскис территории, автодороги, железные дороги - 109,8 (11); реки Олонка и Мегрега, острова -37 (4); лес, заболоченные и прочие территории - 504 га (48%).
В настоящее время в городе активно функционируют только два промышленных предприятия: молокозавод и хлебозавод. Помимо железной дороги через город проходит автомобильная трасса общегосударственного значения, соединяющая Санкт-Петербург и Мурманск. По сравнению с другими городами Карелии, Олонец имеет сравнительно благоприятную экологическую и санитарно-гигиеническую ситуации, чему способствует его расположение и отсутствие предприятий с большим классом вредности (Генеральный..., 1994).
Город Питкярапта расположен на северном побережье Ладожского озера и частично на о. Пусунсаари. Появление рабочего поселка связано с развитием горных разработок, начатых в 1831 году русским предпринимателем В. Омельяновым, сначала с целью добычи медных руд, а в 1842 г. из руд Питкяранты было выплавлено первое в северной Европе олово. С 1918 по 1940 гг. - Питкяранта в составе Финляндии. Во время Великой Отечественной войны город был оккупирован немецко-фашистскими войсками и почти полностью разрушен (Ксенофоптов, 1986; География России, 1998).
Территория города представляет собой прибрежный склон озера с выраженными небольшими террасами и грядообразными возвышенностями, представляющими собой выходы скальных пород. Протяженность береговой застройки составляет около 10 км. В озеленении города представлены как участки естественных лесных массивов, так и искусственные посадки,
В границах города насчитывается 1434 га земель, из них: селитебные территории -230 (16%); внеселитебные промышленные, коммунально-складские территории, железные и автодороги - 217,1 (15); скальные выходы - 27,0 (2); лес, заболоченные территории -359 (25); луга, кустарники, огороды, заброшенные карьеры и прочес - 600,9 га (42%) (Генеральный..., 1996).
Среди крупных промышленных предприятий в Питкяранте сегодня действует целлюлозный завод, а также лесозаготовительное предприятие и карьероуправление. Через город проходят автомобильная и железная дороги в направлении - Олонец-Приозерск.
Город Пудож расположен на возвышенном берегу р. Водла, в 25 км от впадения ее в Онежское озеро. Это один из старейших населенных пунктов Карелии, впервые упоминается в 1382 г. как селение Пудога.
Существующая планировка города сохранила элементы эпохи классицизма и почти не изменилась с конца XVIII - начала IX веков. Большую часть территории города занимает усадебная застройка, представленная преимущественно одноэтажными деревянными домами с приусадебными участками. Жилая зона занимает надпойменную террасу, которая расположена на девять и более метров выше уровня р. Водлы. В пределах городской черты насчитывается около 630 га земель. Территории вокруг города заняты главным образом под пашню и только с южной стороны, в пойме Водлы, присутствуют небольшие участки заливных лугов с мелколиственными лесами. Несколько сохранившихся куртин сосняков и ельников произрастают вокруг кладбищ и в районе аэропорта, а также на восточной и северной окраинах города.
Площадь зеленых насаждений города - 4 га, из них основу составляет городской парк на берегу речки Журавки —1,4 га, остальные посадки представлены скверами и бульварами в разных районах города (Генеральный..., 1981).
Через город проходит автомобильная дорога (Медвежьегорск-Каргополь (Архангельская обл.), Медвежьегорск-Вытегра (Вологодская обл.)); ближайшая железнодорожная станция (Медвежьегорск) находится на расстоянии 200 км.
Возникновение и становление города имеет многовековую историю, связанную с многочисленными войнами и захватом города разными государствами. В 1582 г. поселение па месте города упоминается как Сердобольско-Пикольский погост. В 1617 г., согласно Столбовскому миру, территория отходит к Швеции. И только в 1721 г. в результате победы Петра I в Северной войне, Сортавала снова принадлежит России, а в 1783 г. получает официальный статус города и до 1918 г. называется Сердоболь. Во время Первой мировой войны, по мирному договору с Финляндией, город отошел к Финляндии. После небольшого перерыва, в результате Зимней войны 1939-40 гг., в числе других территорий он вновь входит в границы России и с 1940 г. носит название Сортавала. С 1989 г, Сортавала имеет статус исторического города. На его территории имеется ряд памятников архитектуры, взятых под охрану (Власов, Стафсев, 1985; Генеральный..., 1990).
Рельеф города сильно пересеченный и характеризуется значительным количеством скальных выходов и заболоченных участков. Историческая (центральная) часть города застроена зданиями банковского, гостиничного и торгового типа в основном по оригинальным финским проектам, что придает городу неповторимый индивидуальный облик. Всего в границах города насчитывается 1150 га земель, из них: селитебные - 390 га (34%), промышленные и коммунально-складские, железные и автомобильные дороги -249 (22), острова и водные пространства - 57 (5), леса, заболоченные участки и прочие территории - 454 га (39%). Зеленые насаждения занимают 13,2 га и гармонично сочетаются с окружающими город зелеными массивами ельников, которые часто вклиниваются в жилые районы (Генеральный..., 1990).
Благодаря богатой и живописной природе, а также близостью к границе с Финляндией, Сортавала является сегодня крупным туристическим центром Карелии. В городе несколько промышленных предприятий: рыбозавод, молокозавод, швейная фабрика, типография и др. Через город проходит железнодорожная магистраль Санкт-Петербург-Олопец-Суоярви и Йоэпсуу (Финляндия), развита сеть автомобильных дорог и есть действующий порт.
Аборигенная фракция
Отдельно по городам на долю десяти ведущих по числу видов семейств приходится от 55,3% до 62% всех видов флоры. В семейственно-видовых спектрах всех городов, за исключением Пудожа, совпадает положение четырех первых семейств. В систематической структуре флоры г. Пудожа семейство Cyperaceae занимает 4-е место, тогда как в других изученных нами городах его позиция не повышается выше 5-12 мест.
Возрастание роли термо-ксерофильных и снижение позиций гидрофильных семейств является характерной чертой антропогенно-преобразованных территорий в целом и отмечается для городских флор другими исследователями (Ильминских, 1982, 1993; Григорьевская, 2000; Уральская, Литвинова, 2000; Абрамов, Абрамов, 2003; Панасенко, 2004). Во флоре г. Никольска (Вологодская обл.), отмечено перемещение семейства Cyperaceae с третьего места в естественной флоре на девятое место в городской флоре (Московкина, 2004), а во флоре г. Великого Новгорода (Уральская, Литвинова, 2000) - с 3-го места па 10-е.
Порядок остальных шести ведущих по числу видов семейств существенно варьирует. По сравнению с флорой южной Карелии, позиции семейства Ranunculaceae в городских флорах понижаются на I (Кондопога, Медвежьегорск, Питкяранта) - 4 (Олонец) ранга. Среди термо-ксерофильных семейств на 1 ранг повышается положение Brassicaceae, не изменяется (Кондопога, Питкяранта, Сортавала, Суоярви) или повышается на 1 ранг (Медвежьегорск, Олонец) положение Fabaceae и на 1-4 ранга - Polygonaceae и Lamiaceae.
Похожие изменения наблюдаются в семейственно-видовом спектре флоры малого северотаежного города Костомукши (6435 с.ш., 3040 в.д.; население - 30 тыс. чел.), который расположен в средней Карелии (Кравченко и др., 2003). Сравнение флоры г. Костомукши с флорой расположенного вблизи заповедника "Костомукшский" показало, что семейство Cyperaceae сохраняет ранг (3), соответствующий флоре заповедника, тогда как положение другого гидрофильного семейства - Ranunculaceae, снижается на 2 ранга. Роль термо-ксерофильных семейств во флоре города, наоборот, резко возрастает -Fabaceae - на 8 рангов, Brassicaceae - на 7 и Lamiaceae - на б рангов.
Необходимо отметить, что для семейственно-видового спектра флоры города Пудожа свойственны, наоборот, противоположные изменения в расположении главных семейств. Так, ранг Ranunculaceae здесь, наоборот, не снижается, а на 2 позиции выше, чем в спектре ведущих семейств региональной флоры, а положение термо-ксерофильиых семейств Fabaceae и Lamiaceae ire повышается, а ослабевает на 1 и 3 ранга. Полученная разница в списке ведущих семейств подчеркивает особую "негородскую" специфику флоры Пудожа. Это, как уже было отмечено выше, объясняется тем, что город расположен в отдалении от крупных промышленных центров и здесь отсутствует железная дорога, что является следствием сравнительно бедно представленной адвентивной фракции флоры по сравнению с другими изученными городами.
Полученные нами результаты расходятся с данными Г. С. Антипиной (2002), согласно которым в семейственно-видовом спектре урбанофлоры Карелии (включая самый крупный город республики - Петрозаводск), сохраняются ранги главных семейств, характерные для флоры Карелии в целом, тогда как наши данные, как было показано выше, свидетельствуют об обратном.
В списке ведущих по числу видов родов флоры городов наиболее богат видами род Сагех, включающий 30 видов, а отдельно по городам - от 10 до 25 видов (табл. 11). Несмотря на существенное количественное преимущество Сагех по сравнению с другими родами, многие типичные для подзоны средней тайги виды осок встречаются в составе растительного покрова городов очень редко (Сагех appropinquata, С. diandra, С. limosa, С. paupercula, С. pauciflora и др.), что связано, прежде всего, с отсутствием необходимого разнообразия подходящих для них местообитаний, а именно - болот. Большинство сравнительно широко распространенных в городах видов осок было выявлено главным образом по берегам водоемов, па небольших болотцах, лугах и в пределах лесных куртин, входящих в границы городов {Сагех acuta, С. aquatilis, С. brunnescens, С. globularis, С. leporina, С. nigra, C.pallescens, С, vesicaria и др.).
Лидирующее положение родов Salix, Ritmex, Alchemilla, Viola, Potamogeton, Ranunculus, Stellaria свидетельствует о том, что исследуемая флора сохраняет в целом бореальные черты. Специфической особенностью родового спектра флоры, подчеркивающей ее более южный характер, являются высокие ранги (6 и 10) родов Chenopodium и Artemisia, в состав которых входят преимущественно степные {Artemisia absinthium, A. sieversiana, Chenopodium aristatum), неморально-степпые (Artemisia campesiris), древпесредиземпоморские (Artemisia austriaca, Chenopodium urbicum) и плюризональные (Chenopodium polyspermum, С suecicum) виды.
Отдельно по городам спектр родов значительно варьирует, но, в целом, сохраняется положение ведущих родов, характерное для урбанофлоры. При этом резко ослаблена роль рода Chenopodium (с 12-17 до 23-27 рангов), а высокие позиции рода Artemisia Пропорции флоры малых городов южной Карелии роды / семейства виды/семейства виды / роды Флора городов в целом 3,8 7,8 2,0 Аборигенная фракция 2,8 5,3 1,9 Адвентивная фракция 4,0 6,6 1,6 Из приведенных выше результатов следует, что естественное ядро флоры городов (аборигенная фракция), которое в целом сохраняет зональные бореальные черты, трансформируется за счет спонтанного внедрения в его состав большого количества адвентивных видов из более южных широт.
Таким образом, систематический анализ показал, что по сравнению с флорой южной Карелии, во флоре городов отмечены изменения в распределении основных систематических групп: снижена доля папоротникооразных (Potypodiopsida, Ophioglossopsida), плаунов {Lycopodiopsida) и однодольных (Liliopsida) растений, а доля двудольных (Magnoliopsida) повышена. В списке ведущих по числу видов семейств возрастает участие термо-кссрофильных, тогда как роль гидрофильных ослабевает. Наиболее "ЮШЕЫМИ" чертами характеризуются флоры промышленно развитых городов с развитой сетью коммуникаций.
Аборигенная фракция флоры городов насчитывает 504 вида сосудистых растений, которые относятся к 5 отделам, 8 классам, 93 семействам и 261 роду.
В табл. 13 приведено распределение видов аборигенной фракции по отделам и классам. Основу аборигенной фракции флоры составляют покрытосеменные растения, насчитывающие (93,1%), среди которых преобладают двудольные (66,0%). Высшие споровые представлены в сумме 29 видами (5,8%), из них лучше других представлены папоротникообразные (3,4%»). Хвощей и плаунообразпых равное количество - по 1,2%, на долю голосеменных приходится 1,0%. По сравнению с аборигенной фракцией флоры южной Карелии, в аборигенной фракции флоры городов доля папоротникообразных снижена на 0,8%, плаунов - на 0,3, однодольных - на 3,9%. Доля двудольных повышена на 4,5% - с 61,5% в аборигенной фракции флоры южной Карелии до 66% во флоре городов.
Отдельно по городам соотношения основных групп растений изменяются в следующих пределах: папоротникообразные - 1,8-3,7%, хвощи - от 1,4-1,8, плаунообразные — 0,6-1,4, голосеменные - 1,1-1,4%, при этом число видов последних практически не изменяется - по 4 вида (Picea abies, P. xfennica, Pinus sylvestris, Juniperus comunnis) встречается в Кондопогс, Олонце, Питкярапте, Пудоже, Сортавале и Суоярви, и 5 видов (включая P. obovata) - в Медвежьегорске. Доля покрытосеменных растений в городах-92,8-94,2%.
Карпоэкологическая структура
Таксономическая структура адвентивной фракции городской флоры представлена 1 отделом, 2 классами, 59 семействами, 234 родами и коренным образом отличается от аборигенной фракции.
Адвентивную флору составляют только покрытосеменные растения (табл. 16), среди которых абсолютно преобладают двудольные (87,1%), количество однодольных, по сравнению с аборигенной фракцией, снижено в два раза (12,9%). Полученные показатели практически не отличаются от пропорций видов в главных систематических группах адвентивной фракции флоры южной Карелии, где доля двудольных - 87,6%, однодольных -12,9%.
Отдельно по городам доля однодольных растений - 6,6-14,4%, двудольных - 85,6-93,4%. Анализ систематического состава флоры на уровне семейств (табл. 17) показал, что в состав десяти ведущих входит 272 вида или 70,1% состава всей адвентивной фракции флоры городов. Высокий процент 10 ведущих семейств свидетельствует о том, что формирование адвентивной фракции флоры происходит в более "аридных (засушливых)" (Ильминских, 1993) условиях, к которым в данном случае приближены антропогенные местообитания (железнодорожные насыпи, пустыри и др.).
В головной части спектра лидирующие позиции занимают семейства Asteraceae (17,5%), Brassicaceoe (10,8) и Роасеае (10,3%), которые в сумме включают 150 видов (38,6% от всех видов фракции). Далее со значительным отрывом следуют Fabaceae (6,4%), Chenopodiaceae (4,9), Lamiaceae (4,6), Rosaceae (4,4), Polygonaceae (3,8), Caryopkyllaceae, Boraginaceae и Apiaeae (no 3,6%). Более половины видов (53,7%), составляющих данные 10 семейств, относятся к географическим элементам широкого диапазона распространения (плюризональпые, космополиты, почти космополиты), что говорит об определенном сходстве адвентивных фракций флор разных регионов независимо от ботанико-географических зон.
Наибольшее количество плюризоиальных и космополитных видов (в сумме) включают семейства Chenopodiaceae — 13 видов (68,4% от всех видов семейства), Asteraceae - 38 (55,8%), Rosaceae - 9 (52,9), Poaceae - 21 вид (52,5%).
Семейство Cyperaceae (3 вида - Carex contigua, С. hirta и С. vulpina) с 3 места в аборигенной фракции флоры городов перемещается на 19-22 в адвентивной, разделяя их вместе с Salicaceae, Amaranlhaceae, Euphorbiaceae и Balsaminaceae. Сходные изменения в семейственно-видовых спектрах адвентивных фракций флор отмечены и другими исследователями (Туганаев, Пузырев, 1988; Бармин, 2000; Попов, 2000; Шадрин, 2000; Шушпанникова, 2001; Абрамов, Абрамов, 2003; Ильина и др., 2003; Копытина, 2003).
При сравнении адвентивной фракции флоры городов с адвентивной фракцией флоры южной Карелии, выявлено совпадение состава и порядка расположения всех 10-ти ведущих по числу видов семейств. Исключением является семейство Rosaceae, положение которого в урбапофлоре повышается па 1 ранг, смещая Polygonaceae на 8-е место. Подобное совпадение семействешю-видовых спектров адвентивных фракций урбанофлоры и региональной флоры можно объяснить тем, что значительное число адвентивных видов отмеченных в целом для Карелии (617 видов: Кравченко, Кузнецов, 2005), зарегистрированы в южной части республики (454 вида или 73,6%). Среди них 415 видов или 91,4% адвентивной фракции флоры южной Карелии выявлены нами только в административном центре - г. Петрозаводске.
Паши результаты расходятся с данными Г. С. Антипиной (2002, 2003), согласно которым в адвентивной фракции урбанофлоры Карелии по сравнению с адвентивной фракцией флоры Карелии в целом происходит ослабление роли термо-ксерофильного семейства Chenopodiaceae - на 4 ранга, тогда как позиции Brassicaceae и Rosaceae повышаются - на 1 ранг, Lamiaceae, Polygonaceae - на 2 ранга.
Отдельно по городам порядок ведущих по числу видов семейств изменяется (табл. 17). Положение трех первых семейств, характерных для адвентивной фракции урбанофлоры, сохраняется в наиболее крупных и экономически развитых городах -Кондопоге, Медвежьегорскс и Сортавале. В Олонце, Питкярантс, Пудоже и Суоярви 3-ю по числу видов позицию занимает семейство Fabaceae. Семейство Chenopodiaceae теряет свое преимущество, снижаясь в отдельных городах на 1-3 ранга, a Lamiaceae - на 1-7 рангов, но в Кондопоге и Сортавале роль Lamiaceae возрастает - па 1 и 2 ранга. В десяти ведущих семействах адвентивных фракций городских флор сосредоточено от 66,2% до 75,8% от всех адвентивных видов городских флор, а в трех первых семействах - от 36% до 46,4%, что соответствует показателям, полученным для адвентивной флоры городов в целом.
В отличие от флоры изученных городов, которые расположены в подзоне средней тайги, в систематической структуре адвентивной фракции северотаежного карельского города Костомукши (Кравченко и др., 2003), ранги термофильных семейств гораздо ниже: Brassicaceae - 4 ранг, Chenopodiaceae - только 14 ранг.
Из 18 ведущих по числу видов родов наиболее крупными являются Chenopodium - 10 видов и Artemisia - 9 видов. По 3 вида содержат 24 рода, по 2 вида - 34 рода, оставшиеся 159 родов содержат по одному виду.
Обладая хорошей семенной продуктивностью, представители рода Chenopodium {Chenopodium album, С. glaucum, С. polyspermum, С, suecicum), одними из первых осваивают всевозможные вторичные местообитания, являясь "пионерами" растительного покрова городов. Другой крупный род - Artemisia - представлен преимущественно степными и древпесредиземиоморскими видами {Artemisia absinthium, A. campesiris, А. sieversiana и др.), которые в городах поселяются на открытых местообитаниях (пустырях, железнодорожных насыпях, обочинах дорог и др.).
Такие крупные рода, как Rumex, Senecio, Bromus, Atriplex, Lepidium, Trifolium, Lamium, Lolium, Setaria, Brassica, Sisymbrium, Potentilla, Vicia, Epilobium, Veronica состоят главным образом из видов, заносимых на городские территории непреднамеренно {Atriplex prosrata, A. tatarica, Bromus mollis, Lepidium densiflorum, Senecio dubitabilis, Sisymbrium loeselii, S. wolgense, Veronica agrestis, V. persica и др.).
